Mik a halántékablakok? – Alapvonások a hüllőkben

Ahüllőkagykoponyájának nyakszirti régiója kicsit hátrébb nyúlik kaudális irányban, azaz kiterjedtebb, mint a magzatburok nélküli kétéltűeké. Ennek következtében a magzatburkos gerincesek öreglyuka hátsóbb helyzetben alakul ki, s így egy (a törzsfejlődés során) eddig gerincvelői ideg is a koponyába kerül (azaz a magzatburkosoknak több agyidegük lesz!). A nyakszirti régión – a kétéltűektől eltérően – egy ízületi bütyök fejlődik, amely a koponya első nyakcsigolyához (atlashoz) történő rögzítését biztosítja.

A gerincesek testfelépítésének kialakulását bemutató fejezetben láttuk, hogy a gerincesek agykoponyájának nyakszirti tájéka (a gerincoszlop csigolyáihoz hasonlóan) őscsigolya eredetű. E csigolyatelepek közül a formálódó koponya területén lévők nem különülnek el egymástól, s az öreglyukat körülvevő nyakszirti csontok alapját képezik. A

magzatburok nélküli gerincesek esetében az első 3 őscsigolya csatlakozik az agykoponya telepéhez, a magzatburkosoknál (hüllők, madarak, emlősök) azonban már kettővel több, azaz az első 5.

A hüllők osztály szintű rendszerezésének fontos alapja az agykoponya felépítése, az ún.halántékablakokhiánya, illetve megléte és helyzete. Egy ősi koponyatípusra a nyakszirti tájék felől ránézve azt látjuk, hogy az agyvelőt körülzáró koponyaüreget egy olyan csontfalazat alkotja, amelyhez egy csontos boltozat rögzül. Oldalnézetből jól látható, hogy e boltozatot részben a hallótájék csontjai alkotják. A halántékablakok tulajdonképpen nyílások e csontfalazaton bizonyos csontok között (7.32. ábra). (Vigyázat! Nem az agykoponya üregébe vezetnek, az továbbra is zárt marad!) A csontboltozat tapadási felszínt biztosít a tekintélyes tömegű tarkó és rágóizmok számára – ezt a feladatot a halántékablakok a területüket fedőkötőszöveti lemezeksegítségével ugyanolyan jól el tudják látni, mint az eredeti csontozat. A halántékablakokat, azok alsó szegélyén, ún.járomívekkísérik: a felső halántékablakot a felső, az alsót pedig az alsó járomív szegélyezi (7.32.B ábra).

7.32. ábra.Halántékablak hiánya (teknős, A) és megléte (krokodil, B) hüllők koponyáin. Az A ábrán a hallótájékot lila színezés, a B ábrán a halántékablakokat pedig szaggatott vonal jelzi. Jól látszik, hogy a teknős hallótájékán a

csontfalazat egységes, nincs rajta nyílás

A járomívek megjelenése lehetővé teszi a rágóizmok tapadásának átrendeződését, ezen felül az alsó járomívnek fontos szerepe van az állkapcsot érő erőhatások tompításában, más koponyacsontokra való átvezetésében is. Mindez összefüggésbe hozható azzal, hogy a hüllő állkapcsok nagyobb erőkifejtésre váltak képessé, ami alapvetően befolyásolta a csoport sikerességét.

A halántékablakok fent említett jelentősége képezi az alapját annak, hogy azok száma és helyzete a hüllők és a tőlük származtatott madarak és emlősök (együttesen magzatburkosok, Amniota) rendszerezésében alapvető fontosságú.

A részleteket és csontneveket nem említve a 7.33. ábráról leolvasható, hogy az ősi, kiindulásnak tekintett koponyatípus a halántékablak nélküli(anapszid) típus. Ennek a fejlődési vonalnak a leszármazottai a ma élő teknősök (Anapsida osztály, Testudines rend).

Két (egy alsó és egy felső) halántékablakkalrendelkeztek azok a hüllők, amelyektől a mai krokodilfélék is származnak (Diapsida osztály, Crocodylia rend). Ugyancsak a diapszid koponyatípus átalakulásával jött létre a mai pikkelyesek (gyíkok és kígyók, Diapsida osztály, Squamata rend), valamint a mai madarak (Aves) koponyája.

A harmadik fejlődési vonal, amellyel foglalkozunk, az azegy halántékablakkalrendelkezőké: ez a szinapszid (synapsid) típus. Leszármazottaik az emlősszerű őshüllők, amelyek utódai a mai emlősök (Mammalia).

7.33. ábra.A magzatburkosok halántékablakai a hallótájékon alakulnak ki, s a rendszerzésük alapját képezik. (A madarak és az emlősök nevének piros színnel való kiemelését az indokolja, hogy nem tartoznak a hüllők közé.

Erről bővebben l. alább a leírást)

Itt az ideje, hogy a könyvünkben is használt rendszertani beosztást vegyük alaposan szemügyre! Fel kell tűnjön, hogy a hüllők, mint rendszertani kategória ugyanúgy nem létezik benne, mint ahogyan a halak osztálya sem! A hüllőknél „elkezdett”, halántékablakokon alapuló osztályba sorolás nem következetes. Ha az alapelvet alkalmaznánk a hüllőktől származó madaraknál és emlősöknél is, akkor ez utóbbi két csoport aDiapsida, illetve aSynapsida osztályba kerülne, sok más kihalt állatfajjal együtt. Ez azt jelenti, hogy megszűnne e két csoport osztály szintű léte!

A madarak és az emlősök azonban olyan, hüllőktől alapvetően eltérő jellegzetességekkel bírnak, s annyi fajt számlálnak, hogy indokolt az osztály szintű megkülönböztetésük megtartása: a rendszer itt tehát mesterséges, önkényes kiemelést alkalmaz.

Az állkapcsi ív felépítése az alapszabást követi, alsó tagja több csontból áll (7.34., 7.35. ábra). Itt kell megemlíteni amásodlagos csontos szájpadkialakulását. Az elsődleges csontos szájpad a szájgaratüreget dorzálisan határolja, s az agykoponya alapi részének, valamint az állkapcsi ívnek egyes csontjai alkotják. A hüllők közül ateknősök és a krokodilok rendjébenalakult ki a másodlagos szájpad, amely egységes képlet: mozdíthatatlanul foglalja magába az alkotó csontokat és stabilan kapcsolódik a felső állkapocshoz is (7.34.B ábra). Az emlősszerű őshüllőknek szintén volt másodlagos szájpadlásuk, amelyet továbbadtak leszármazottaiknak, az emlősöknek is.

7.34. ábra.A hüllők arckoponyájának jellegzetességei: az állkapocs alsó része több csontból áll (krokodil, A), s egyes csoportoknál másodlagos csontos szájpad jelenik meg (teknős, B)

Az elsődleges csontos szájpad (a bojtosúszósok kivételével) a halaknál és a mai kétéltűeknél nem egy egységes csontfalazat – éppen ez az, ami a nagyméretű szemmel rendelkező békáknál lehetővé teszi a szemek szájüregbe való lesüllyesztését (nyelés, sérülések elleni védelem). A hüllők közül a pikkelyesek rendjében sincsen egységes

csontos szájpad: ennek kialakulása nem lenne előnyös, mivel náluk az egymáshoz képest mozgatható (össze nem nőtt) felső állkapcsi csontoknak elmozdíthatóknak kell maradniuk, hogy nagyobbra tudják nyitni állkapcsukat.

Az elsődleges belső orrnyílások a koponyaalapon nyílnak, s az elsődleges csontos szájpaddal rendelkező állatokban (halak, kétéltűek, pikkelyes hüllők) az orrüreget kötik össze a szájgaratüreggel. A teknősök és krokodilok másodlagos belső orrnyílásai a másodlagos csontos szájpadon lévő nyílások, így a csontos szájpad és a koponyalap közötti teret kötik össze a szájpadlás alatti garatüreggel (7.34. ábra).

A teknősök kivételével a hüllők állkapcsábanfogakattalálunk. A fogak típusa lehet (a csont felszínére)ránőtt⁹ és fogmederben ülő¹⁰ (krokodilok, 7.35. ábra). Az utóbbi stabilabban rögzül, s rajta megkülönböztetjük a foggyökeret, a fogkoronát és a kettő határán az íny által körülvett fognyakat. A hüllők azonos alakú fogaikat (ún.

homodont fogazatukat) korlátlan számú alkalommal válthatják.

7.35. ábra.Hüllők fogazata: óriáskígyó koponyája (kockás piton) homodont fogazattal (A) és krokodil fogmederben ülő fogai (B). A kis rajzok a fogtípusok vázlatrajzai, ahol az állkapcsi csont barna, a fog állománya kék, a

zománcréteg sötétrózsaszín, az íny pedig világos rózsaszín

Alakjuk és funkciójuk szempontjából külön csoportot képeznek akígyók méregfogai. Ezek a többinél hosszabb, kissé hajlított fogak, amelyek méregmiriggyel állnak kapcsolatban. A mirigy váladékát a fog hosszában végighúzódó barázda (barázdás méregfog) vagy csatorna (csöves méregfog) vezeti a fog csúcsára (7.36. ábra). Az elölméregfogas (pl. kobra, zöld mamba) és a csöves méregfogas (viperák, csörgőkígyók) kígyókon a méregfogak a felső állcsonton helyezkednek el, míg a hátulméregfogas fajokon (pl. homoki sikló) a szájpadhoz csatlakoznak. A pitonok méregfog nélküliek. Sajátos fogtípus a tojásfog, amely a felső állkapocs peremén helyezkedik el: szaruképződmény, amely a kikelés után lehullik.

A hüllők egyetlen, dobüregben elhelyezkedő hallócsontja a kétéltűekének felel meg.

7.36. ábra.Kígyók fogtípusai: tömör fog (azaz nem méregfog, A), barázdás (B) és csöves (C) méregfog. Vipera állkapocscsonthoz rögzülő csöves méregfoga elölnézetben (D): látszik, hogy két fog rögzül egy csontba – az egyik

tartalék. A viperafog hosszmetszetén látszik, hogy a méregcsatorna a fogbélüregtől teljesen elkülönül (E)

9acrodont (acros, gör.: csúcs, azaz a csont élén ülő fog) vagypleurodont(pleura, gör.: a test oldala, a csont egyik szélén támaszkodó fog)

10thecodont (theca, gör.: tok, tartó) vagy más névenalveodont(alveus, gör.: mélyedés)