A bilateralis ősszájú állatok idegrendszere

Az idegrendszerlaposférgek(Platyhelminthes) törzsére jellemző vonásait az örvényférgek(Turbellaria) közé tartozó planáriákon mutatjuk be. Idegrendszerüknek központi és perifériás részét különböztetjük meg. A központi idegrendszert azagydúc(ggl. cerebrale) és néhányhosszanti idegtörzsalkotja, amelyek között gyűrűszerűen körbefutó haránt törzsek teremtenek összeköttetést (13.2. ábra). Az elágazási pontnál kezdetleges dúcok is találhatók. Az ilyen felépítést – az egymásra merőleges idegkötegek miatt –ortogonális rendszerneknevezik.

Idegszövetükben az idegsejtek mellett glia is fejlődik. A laposférgekben neuroszekréciós sejtjeket is leírtak. A perifériás résztaz epidermisz alatt húzódó diffúz hálózat képezi.

13.2. ábra.Örvényféreg központi idegrendszere felülnézetben: az agydúcból hosszanti idegtörzsek indulnak ki , amelyeket gyűrűszerű harántágak kötnek össze

Afonálférgek(Nematoda) törzsében az idegrendszer egyszerű felépítésű. Központi része egy garat körül futó ideggyűrűből (garatideggyűrű) és a száj körüli érzékszerveket beidegző dúcokból áll. A környéki idegrendszerhez tartozik a hipodermiszbenhosszában lefutó 8 idegtörzs, amelyek közül a legnagyobbak a háti és a hasi hipodermisz lécekben haladnak (6.3. ábra). A hosszanti idegtörzseket aszimmetrikusan elhelyezkedő harántidegek kötik össze (otogonális rendszer).

A gyűrűsférgek(Annelida) törzsébe tartozó állatok központi idegrendszerét egy pár dorsalisan elhelyezkedő agydúc(ggl. cerebrale), a ventralis helyzetűgaratalatti dúc(ggl. suboesophageale), valamint a kettőt összekötő garat körüli idegtörzsek és a garatalatti dúcból kiindulóhasdúcláncképezi. Az agydúc, a garatalatti dúc és az őket összekötő garatkörüli idegtörzsek együttesen alkotják agaratideggyűrűt. Feladatuk az elülső szelvények beidegzése (itt találhatók a legfontosabb érzékszervek és a száj). Innen indul a hasdúclánc (13.3. ábra).

13.3. ábra.Nyeregképző gyűrűsféreg (földigiliszta) központi idegrendszerének felépítése: az agydúc, a garatkörüli ideggyűrű és a garatalatti dúc a garatidegyűrűt alkotják. Innen indul a hasdúclánc, amely két hosszanti idegtörzs mentén sorakozó dúcpárok sorozatából áll. A dúcpárok tagjait így hossz– és haránt irányban is idegkötegek kötik

össze (A). A hasdúclánc egyik dúcpárjának keresztmetszete az óriásrostokkal és a hasdúclánc alatti érrel (B, szövettani metszet)

A soksertéjűek(Polychaeta) a nyeregképzőkhöz képest sokkal mozgékonyabb állatok, a fejükön szemekkel, különféle típusú tapogatókkal és szaglógödrökkel, továbbá sokan aktív ragadozók fejlett állkapcsokkal. Központi idegrendszerük ennél fogva sokkal differenciáltabb, mint a nyeregképzőké (Clitellata). A kizárólag gyorsmozgású ragadozó fajok agydúcában megtalálhatógombatestek(13.5., 13.6., 13.7. ábrák) asszociációs központok, amelyek a rovarok azonos elnevezésű képletéhez képest kezdetlegesebbek. Rengeteg kapcsolatot létesítenek a garatideggyűrű különböző területeivel és az ellenoldali gombatestekkel. A lassabban mozgó, kevesebb differenciált érzékszervvel rendelkező nyeregképzőkben az agydúc sokkal kisebb.

A laposférgekhez képest a gyűrűsférgekben a centralizáció (kefalizáció) fokozódásával a hosszanti idegtörzsek száma csökken. Minden szelvény hasi oldalán dúcpárok jönnek létre, amelyeket egymással és a szomszédos szelvények dúcpárjávalhosszanti(connectivum)és haránt idegkötegek(commissura) kötnek össze. E kötegek és dúcok együttese képezi ahasdúcláncot(l. 13.3. ábra). A környéki idegrendszert a dúcpárokból kilépő és a tápcsatornát beidegző idegfonat alkotja.

A hasdúclánc teljes hosszában nagy átmérőjű, ún. óriásrostok is futnak, amelyek vastagságuknak köszönhetően gyorsabb ingerületvezetést tesznek lehetővé, mint a kisebb átmérőjű rostok (13.3.B ábra). A szelvényeken megszakítás nélkül haladnak át, de menet közben kapcsolatba lépnek a szelvények testfal izomzatát beidegző motoros neuronokkal.

Az óriásrostokon terjedő ingerület így pl. veszélyhelyzetben a test villámgyors összehúzódását eredményezheti.

A gyűrűsférgek idegrendszerében hormontermelő idegsejteket is azonosítottak.

Apuhatestűek(Mollusca) idegrendszere szinténdúcidegrendszer: benne páros dúcok alakulnak ki, amelyeket hosszanti idegkötegek kötnek össze. Ez utóbbiak legfontosabbika a garatkörüli ideggyűrű (amely dúcaival a garatideggyűrű része). A fejletlen csoportok idegrendszere hasdúcláncszerű, míg a magasabb rendűekére a dúcok egyesülése, s ezzel a központosulás jellemző.Dúcpárjaikaz agy-, pofa-, zsiger-, fali-, köpeny- és lábdúcok¹(13.4.

ábra).

13.4. ábra.Puhatestűek központi idegrendszere: ősi puhatestű feltételezett hasdúcláncszerű idegrendszere (A).

Egy gyűrűsféreg (Annelida) és egy puhatestű (Mollusca) embrió idegrendszerének összehasonlítása: alapvetően mindkét rendszert ismétlődő dúcpárok sorozata alkotja, ám a puhatestűeknél a dúcok száma jóval kevesebb, s ezek

az agy- és a pofadúc kivételével garatalatti dúccá egyesülnek (B)

1Tudományos neveik sorrendben:ggl. cerebrale, ggl. buccale, ggl. viscerale, ggl. parietale, ggl. pleurale és ggl. pedale

Az agydúc a feji érzékszerveket (szemek, tapogatók) idegzi be. Pofadúcuk a tápcsatorna kezdeti szakaszának működését és a táplálékfelvételt szabályozza a fali dúccal együtt. Zsigerdúcuk a zsigerzacskó szerveit, a köpenydúc a köpenyt és annak szerveit látja el. A lábdúc a láb mozgásait szervezi.

Idegrendszerük felépítése és teljesítménye széles skálán mozog: a kagylóké rendkívül egyszerű, mindössze 3 dúcpárt tartalmaz, míg a lábasfejűeké koncentrált, hatalmas tömegű, bonyolult idegrendszeri működésekre képes szervrendszer – nem véletlen, hogy a gerinctelen állatok legintelligensebbjei ez utóbbi csoportból kerülnek ki.

A csigák rendszerezésében az idegrendszer morfológiájának, azaz egyes dúcaik között kapcsolatot teremtő hosszanti idegkötegek egymáshoz viszonyított lefutásának fontos szerepe van. Az egyenes és keresztezett idegűség jelenségéről és ennek rendszertani vonatkozásairól a puhatestűek csoportjának szólunk (21.4.1. fejezet).

Azízeltlábúak(Arthropoda) idegrendszere ishasdúclánc típusú és szelvényezettfelépítésű. Azagydúc(ggl.

cerebrale) a szemeket és a csápokat idegzi be, s a fej szemeket és csápokat hordozó szelvényeinek fuzionált dúcpárjaiból jön létre. Agaratalatti dúc(ggl. suboesophageale) a szájszerveket idegzi be, s szintén a megfelelő szelvények dúcpárjainak fúziójával keletkezik. Ahasdúcláncmentén az egyes szelvényekben található dúcpárok a saját szelvényük (így az azokhoz tartozó függelékek) beidegzését végzik. Egyes csoportokban a dúcok nagyfokú központosulása figyelhető meg.

Idegrendszerükben óriásrostok is megjelenhetnek, de ezek szerepe – a gyűrűsférgekhez képest – alárendeltté válik.

Hormonrendszerükfontos élettani működések szabályozása mellett avedlést irányítja, rovaroknál pedig azt is meghatározza, hogy a vedlést követően milyen fejlődési stádium (lárva, báb vagy imágó) következzék.

Nézzük át először arákok(Crustacea) osztályába tartozótízlábú rákok(Decapoda rend) idegrendszerét a nemesrák (Astacusfajok) példáján! Ezekre az állatokra a központosult dúcidegrendszer jellemző (10.4 ábra). Azagydúc (ggl. cerebrale) az első három embrionális dúcpár összeolvadásából alakul ki, ezért a kifejlett rák agydúca három fő részből áll: ezek a proto-, deutero-és tritocerebrum(a magyar elnevezéseik sorrendben: előagy, középagy, utóagy², 13.5. ábra).

A protocerebrumban található az idegrendszer legfőbb asszociációs központja, a páros gombatest (corpus pedunculatum, többes száma:corpora pedunculata). A látási információ alátólebenyenkeresztül több átkapcsolódás után ide érkezik. A két gombatest között találhatóprotocerebrumrésztcentrális testneknevezik. Itt a gombatestek között átkereszteződő, valamit fel- és leszálló idegrostok találhatók.

A deuterocerebrumfeladata a kis csáp (antenna I) motoros beidegzése, és az ott elhelyezkedő mechano- és kemoreceptorokból érkező információk feldolgozása és továbbítása.

Atritocerebruma nagy csápot (antenna II) idegzi be, valamint idegek futnak belőle az emésztőszervek elülső szakaszához (tehát vegetatív központként is működik). Innen indul ki agaratkörüli ideggyűrű(connecivum), ami a garatalatti dúcba (ggl. suboesophagale) fut.

A garatalatti dúc a 4.–6. embrionális testszelvények dúcpárjainak összeolvadásából keletkezett. Feladata a szájszervek beidegzése. A hasdúclánc egyes dúcpárjai az adott szelvényt idegzik be, de a központ felé is küldenek információkat, illetve utasításokat is kapnak.

A tritocerebrumból kiinduló, a hasdúclánc teljes hosszában végighúzódó axonok egy része nagy átmérőjű, ún.

óriásrost. Ezek elsősorban gátló neuronok axonjai, amelyek a hasdúclánc valamennyi szelvényének dúcait egyformán gátolják.

2A magyar elnevezések nem használatosak, csak azért szerepelnek itt, mert érthetővé teszik a tudományos elnevezéseket!

13.5. ábra.Tízlábú rák (Decapoda) agydúcának szerkezete (a kékkel jelölt struktúrák aprotocerebrumhoz, a sárgával jelöltek adeuterocerebrumhoz, a pirossal jelöltek pedig atritocerebrumhoztartoznak)

Ahormonrendszer központjaaz ún. X-szerv-szinuszmirigy-komplexum. AzX-szervnevét jellegzetes alakjáról kapta – a szemnyél idegkötegének felszínén fekszik és X alakú. Feladata a hormontermelés. A szinuszmirigy neurohemális szerv, azaz az X-szerv által termelt hormonok benne raktározódnak, és belőle ürülnek a vérnyirokba.

A neuroendokrin rendszer részt vesz a vedlés, a szénhidrát anyagcsere, a vízháztartás, az ivari működések és a fejlődés szabályozásában is.

Arovarok(Insecta) idegrendszerének jellemzőit a csótányok szervrendszere alapján írjuk le. Idegrendszerük fő részeit és elhelyezkedését a 11.6. ábra mutatja be. Azagydúc(ggl. cerebrale) – a rákokéhoz hasonlóan – az első három embrionális testszelvény dúcpárjainak összeolvadásából jött létre. Ennek megfelelően három fő részre tagolódik: aproto-, adeutero-és atritocerebrumra (13.6. ábra).

13.6. ábra.A rovarok központi idegrendszerének és neuroendokrin szerveinek elhelyezkedése a fejben és az első tori szelvényben (az idegrendszeri struktúrák az ábrán kék színnel szerepelnek, a neuroendokrin rendszer tagjai

sárgák)

Az agydúc felépítését a 13.7. ábra mutatja be. Ezen látható, hogy aprotocerebrumoldalsó, kiszélesedő részét a látólebenyek alkotják. Ezek az összetett szemekből érkező látási információt szállítják, illetve átkapcsolási központjaikban megindul az információ előzetes feldolgozása is. A látás érzet csak a gombatestekben alakul ki.

A gombatestek (corpora pedunculata), akárcsak a rákoknál, az idegrendszer legfőbb érző- és asszociációs központjai, hiszen közvetve vagy közvetlenül minden érző információ eljut hozzájuk. Közöttük, a középsíkban szintén megtalálható a rákoknál már említettcentrális test, amely a két gombatest között átkereszteződő, valamint fel- és leszálló idegrostokból áll. Az egyszerű szemek érzeteit is aprotocerebrumfogadja.

Adeuterocerebruma rovarokban is a csápok (antenna) beidegzéséért felel. Atritocerebruma rákokhoz hasonlóan vegetatív központ, beidegzi az emésztőszervek elülső szakaszát. Belőle indul ki agaratkörüli ideggyűrű, amely az agydúcot és a garatalatti dúcot összekötve alakítja ki agaratideggyűrűt.

A garat alatti dúc (ggl. suboesophagale) rovaroknál is a 4., 5. és 6. embrionális szelvények dúcpárjainak összeolvadásával jön létre, és a szájszerveket idegezi be. Ahasdúcláncegyes dúcai összeolvadhatnak: például jól repülő rovaroknál a tori dúcok egyetlen központba tömörülnek. Gyakori az is, hogy az utolsó három szelvény dúcai ún. anális aggyá olvadnak össze, és a párzó mozgások koordinálásában vesznek részt. A dúcok az egyes szelvények működéseit szabályozzák, de kapnak utasításokat felsőbb központokból is, illetve információt is küldenek ezekbe.

13.7. ábra.Rovar agydúcának szerkezete (a kékkel jelölt struktúrák aprotocerebrumrészei, sárgával a deuterocerebrumot jelöltük). Aprotocerebrummedialis részén apars intercerebralisnevű területen neuroszekréciós

sejtek találhatók (az ábrán narancssárga színnel szerepelnek)

Aprotocerebrumban, a középsík mentén, a centrális test előttneuroszekréciós sejtjekcsoportja található (13.7.

ábra). E sejtek képezik a neuroendokrin rendszer központi részét. Az idegsejtek axonjai a páros neurohemális szervhez, az ún. corpus cardiacumokhoz futnak, és váladékukat abba ürítik (13.6. ábra). Innen a szervezet szükségleteinek megfelelően szabadul fel a neuroszekréciós sejtjek váladéka, ami serkenti az első torszelvényben (prothorax) található ún.prothorakális mirigyműködését. Ez a mirigy a perifériás endokrin szervek közé tartozik, vedlési hormont (ekdizon) termel, amely az epidermis hámsejtjeire hat, és a vedlést beindítja. Egy másik perifériás endokrin mirigy (a fejben található corpus allatum) váladéka az ún. „fiatalító”, juvenilis hormon, amely a lárva–imágó vagy báb–imágó átalakulást gátolja a vedlések során.

Vajon egy ilyen rendszerben hogyan határozható meg az, hogy a vedlés után milyen fejlődési stádium következzen?

Lárvaállapotban a juvenilis hormon koncentrációja a haemolimfában folyamatosan magas. Az ekdizon koncentrációja csak a vedlések előtt, csúcsszerűen nő meg. Ha a juvenilis hormon koncentrációja magas, a vedlési hormon hatására bekövetkező vedlés után tehát újabb lárva stádium következik. Amikor a juvenilis hormon koncentrációja csökkenni kezd, és az ekdizon mennyisége ismét vedlést vált ki, az állat bábbá vagy kifejlett állattá alakul át a vedlés után.

Szintén a protocerebrum neuroszekréciós sejtjei termelik azt a hormont (burzikon), amely az újonnan létrehozott kutikula polimerizációját, ezzel együtt keményedését (l. vedlés) okozza. A neuroendokrin rendszer a vedlésen kívül szabályozza az ivari működéseket, a vércukorszintet és a vízháztartást is.

13.2. Az újszájú gerinchúrosok és gerincesek