testszerveződése - (K.V., M.K.)
10.2. Az ősszájúak kiválasztószervei
10.2.1. Az ozmoregulációs szervek
Acsalánozók(Cnidaria) törzsében az ozmotikus egyensúly fenntartásának feladatát a sejtek egyedileg oldják meg, e célra szervek nem alakultak.
A laposférgek (Platyhelminthes) törzsének kiválasztó, pontosabban ozmoregulációs szerve az elővesécske (protonephridium). Az örvényférgeknél (Turbellaria) ez a testüreget kitöltő kötőszövetbe (parenchymába) ágyazódva, kétoldalt húzódó csőrendszer formájában halad végig az állat testén. Felépítésének főbb vonásai a következők (10.1. ábra). A külvilágba nyíló csőrendszer vakon végződő ágainak végét ún.terminális sejtekzárják le. Másik, elterjedt nevük:lángzósejt. A sejtek bögrére hasonlítanak, amelyeket a csőrendszer végére borítottak.
A bögre üregébe a sejt csillangó nyalábja nyúlik be, amely csapkodásával a kiválasztószerv üregrendszerében lévő folyadékot hajtja a csőrendszer kijárata felé. Ha itt folyadék mozgatása történik, akkor a közelben ultraszűrés zajlik! Hol a molekuláris szűrő? A képzeletbeli bögre oldalfala, azaz a lángzósejt üregét körülvevő citoplazma rész több helyen keskeny résekkel áttört: a keresett ultraszűrő ezeket úgy fedi, mint szúnyogháló az ablaknyílást. A testüreget kitöltő kötőszöveti térből csak e szűrőn keresztül áramolhat be víz – s vele együtt méret és töltés szerint bizonyos anyagok – a szervrendszer üregébe. Aparenchymaszövetnedvéből előállított ultraszűrlet összetételét az elvezető csatornakiválasztás és visszaszívás útján még módosítja, s kialakítja a végleges vizeletet. Ez több nyíláson (nephridioporus) át ürül a külvilágba. A nitrogén-tartalmú anyagcsere végtermékek ammónium formájában a testfalon keresztül távoznak a szervezetből. A kiválasztószerv az élősködőknél is megtalálható.
10.1. ábra. Örvényféreg kiválasztószerve, az elővesécske: helyzete az állatban (felülnézet, A) és kinagyított csővégi részlete a lángzósejtekkel (hoszmetszet, B)
A nem tengerifonálférgeknél(Nematoda) a kiválasztás egyetlen nagy,felülnézetben H alakú sejtvégzi. A H betű függőleges szárainak megfelelő részek a hipodermisz oldalsó megvastagodásaiban (léceiben) helyezkednek el (6.3. ábra), a közös kivezetőnyílás a H-alak vízszintes, összekötő vonalában a feji végen, a hasi oldal középsíkjában található. Elhelyezkedéséből adódóan oldalszervnek is nevezik. Feladata valószínűleg a testfolyadék ozmoregulációja (a szervetlen kationok mennyiségét szabályozza).
A tengeri fajoknál a kiválasztás ún. renett-sejtekkel történik. A sejttestből egy hosszabb-rövidebb intracelluláris csatorna nyílik a külvilágba a hasi oldalon.
10.2.2. A metanephridium típusú kiválasztószervek
Agyűrűsférgek (Annelida) jól fejlett kiválasztószervvel rendelkeznek, amely szelvényenként helyezkedik el, párosan. Ez avesécske(metanephridium), amelynek feladata a salakanyagok eltávolítása a szervezetből.
Felépítése a következő: a másodlagos testüregben elhelyezkedőcsillós tölcsér(nephrostoma) a szelvény kaudális válaszfalán rögzül. Az innen kiindulókiválasztócső(nephrotubulus) átlép a szomszédos szelvénybe, s itt kanyarog,
míg végül a legtöbb fajnál a nephridiopóruson1át a külvilágba nyílik (10.2. ábra). Ametanephridiumtehát olyan kiválasztószerv, amely a másodlagos testüreget köti össze a külvilággal.
10.2. ábra.Földigiliszta vesécskéje nagy nagyítású vázlatrajzon
Hol van ebben a rendszerbenmolekuláris szűrő? A csillós tölcsér bizonnyal nem az, hiszen egy csillós szegélyű tölcsér molekulákat nem képes szűrni. Feladata csupán az, hogy a testüreget kitöltő folyadékot a vesécske vezetékébe hajtsa. Az ide került folyadék összetétele fokozatosan megváltozik: salakanyagok kiválasztása, az állat számára még fontos anyagok visszaszívása módosítja. (Hogy e folyamatok megtörténhessenek, a zárt keringési rendszer kapillárisai végig kísérik a vesécske kanyarulatos csatornáját.) Ha így a végleges vizelet alakul ki, akkor az elsődleges vizeletnek, azaz az ultra szűrletnek azt a folyadékot kell tekintenünk, amely a csőrendszerbe a csillós tölcséren keresztül bekerül. Ez azt jelenti, hogy az ultraszűrést nem a kiválasztószerv végzi,a metanephridium nem képes szűrlet képzésére. Ha mégis a szűrletet módosítja, akkor a szűrés korábban történik, akkor, amikor a testüreg folyadék kiszűrődik a zárt keringési rendszerből. Azultraszűrést tehát erek fala végzi, s ilyen értelemben a testüregfolyadék primer szűrlet2.
Apuhatestűek(Mollusca) kiválasztószervét rövidenvesének(ren) nevezzük (9.1. ábra). Ez a szerv tulajdonképpen egy erősen hajtogatott, redőzött falú zsák (ún. vesezsák), amelynek ürege másodlagos testüreg eredetű szívburok üreggel (perikardium) és a külvilággal (köpenyüreggel) tart kapcsolatot (10.3. ábra). Végső soron tehát a gyűrűsférgek kiválasztószervéhez hasonlít, típusa ennek ismetanephridium. E szerv felépítése azonban lényegesen eltérhet a gyűrűsférgeknél megszokott, „klasszikus” változattól, ígymódosultvesécskének számít. Az elnevezést a szerv morfológiája indokolja: ugyan csillós tölcsérrel (nephrostoma) nyílik a szívburoküregbe, ám vezetéke a fajok többségénél kiszélesedve vesezsákot hoz létre, amely egy húgyvezetőként szolgáló szakasszal végződik. (A klasszikus vesécskének vesezsák és húgyvezető szakasza nincsen).
Mivel ennél a kiválasztószerv típusnál az elsődleges szűrlet (ultraszűrlet) a testfolyadékból (a keringési rendszerből) származik (l. fentebb!), alapesetben az ultraszűrést a szív, illetve a vérnyirok tereket is tartalmazó szívburok végezheti. Szárazföldi csigáknál a szívfal jelentősen megvastagszik (erőteljesebb izomzatúvá válik), így szűrletképzésre már alkalmatlan. Az ultraszűrletet itt maga a vesezsák képezi: ennek alapja az, hogy falazatát vérnyirokkal töltött terek szövik át: az ultraszűrlet tehát e terek üregéből kerül a vesezsák hámborításán keresztül a vese üregébe. Az elsődleges vizelet módosítása, azaz a másodlagos (végleges) vizelet előállítása a vesezsák, illetve a húgyvezető feladata (10.3. ábra).
1A „legtöbb faj” kitételt az indokolja, hogy a vesécske tubulusa ivarvezetékkel is összenyílhat, s ekkor más az elnevezés.
2Természetesen több annál, mivel az érrendszerből való kiszűrődése után módosul.
10.3. ábra.Puhatestűek kiválasztószerve és a kiválasztás fő lépései vízben (A) és szárazföldön (B) élő állat esetében (keresztmetszeti ábrák): a szervrendszer felépítése azonos, ám a szívfal vastagsága eltérő, így az ultraszűrés helye
a szárazföldi fajoknál áttevődik a vesezsákra (ebben az esetben a csillós tölcsér majdnem zárt)
Metanephridialis kiválasztószervük van még a karmos féreglábúaknak (Onycophora) és az ízeltlábúak egy részének is. Amagasabbrendű rákok(Malacostraca) kiválasztószerve tulajdonképpen a második, hosszabbik csáp (antenna II) szelvényének jól fejlett és módosultmetanephridiuma, azöldmirigy vagy csápmirigy(10.4.
ábra). A gyűrűsférgeknél megismert klasszikus vesécskéhez hasonlóan ez a kiválasztószerv is másodlagos testüreget köt össze a külvilággal. Azért nevezzük módosultnak, mert a klasszikus vesécskével ellentétben a rákok kiválasztószerve nem ismétlődik szelvényenként, és felépítése is eltér a gyűrűsférgeknél bemutatott szerv szerkezettől.
10.4. ábra.Tízlábú rák testfelépítése: a csápmirigy a hosszabbik csáp tőíze mellett található (az ábrán a kék szín ektodermális, a zöld entodermális, a piros pedig mezodermális eredetű struktúrákat jelöl)
A hosszabbik csáp tövénél a másodlagos testüreg egy kisebb zsák (véghólyag) formájában maradt meg, innen indul a kiválasztószerv csatornája (10.5. ábra). A véghólyag falának hemolimfa ellátása gazdag: az ultraszűrés hemolimfa terekből a szerv üregébe, így a véghólyag üregébe a testfolyadék alakos elemeitől és makromolekuláitól mentes része, az elsődleges szűrlet kerül. A szűrlet azelvezető csatornábalép (ennek első szakasza a labirintus nevezetű rész), amelynek sejtjei aktív transzporttal kiválasztandó anyagokat juttatnak a szűrletbe, és visszaszívják az állat számára még szükséges anyagokat és a víz egy részét. Így kialakul a végleges vizelet, amely a húgyhólyagba lép, majd a hosszabbik csáp tőízén található póruson át a szabadba jut.
10.5. ábra.Tízlábú rák csápmirigyének (zöldmirigyének) felépítése: a másodlagos testüreg itt a véghólyag formájában maradt meg, ennek falában történik ultraszűrés, majd a szűrletet a labirintusba és a kivezető csatornába lép, ahol módosul. A vizelet a húgyhólyagban raktározódhat, mielőtt a külvilágba ürülne a második pár csáp tövénél
található kiválasztópóruson keresztül
10.2.3. A rovarok egyedülálló szerve - a Malpighi-edény
Arovarok(Insecta) kiválasztószervei a Malpighi3-edények. Ezek a közép- és utóbél határán nyíló, vakon végződő, vékony csövecskék (l. 11.6. ábra). (Eredetük így lehet entodermális (embrionalis középbél) vagy ektodermális (embrionális utóbél)).
A Malpighi-edények fala hártyavékony (csupán csak egy egyrétegű köbhám alkotja, amely természetesen alaphártyán ül). A testüreg felőli oldalon kis izmocskák tapadnak rá, amik lassan, féregszerűen mozgatják a csövecskéket. Ez azért szükséges, mert a keringési rendszerben a testfolyadék áramlása nagyon lassú, így a Malpighi-edények mozgása is segíti a szűrletképzést. Aprimer szűrletaz edények disztális, vakon kezdődő részén keletkezik: az itteni hámsejtek kationokat pumpálnak a testfolyadékból az edénykék üregébe, amit a víz a benne oldott anyagokkal követ. A méret és töltés szerinti válogatást a hámsejtek közötti sejtkapcsoló struktúrák végzik. A csövecskék tápcsatornához (és középsíkhoz) közelebbi, proximális szakaszán visszaszívódnak a szervezet számára még szükséges anyagok, például ionok, cukrok, aminosavak. Az így létrejövőmásodlagos vizeletaz utóbélbe kerül, ahol annak akár teljes víztartalma visszaszívódik (egy speciális mirigy, az ún. rektális mirigy területén, 8.6. és 10.6. ábra).
10.6. ábra.Malpighi–edény felépítése és működése (a közép- és utóbél határán nyíló edénykék közül csak egyet ábrázoltunk): a vakon végződő csövecskék disztális részén képződik az ultraszűrlet, melybe aktív transzporttal kerülnek a kiválasztandó anyagok. A proximális rész sejtjei visszaszívják a szervezet számára szükséges anyagokat,
míg a vízvisszaszívás az utóbél területén történik (az utóbél falában lévő rektális mirigyet a rajz nem tünteti fel) Látható tehát, hogy a rovarok kiválasztószerve alapvetően eltér ametanephridiálisszervektől: sem a felépítés, sem pedig az ultraszűrlet képződése nem egyezik a két rendszerben! A Malpighi-edények a tápcsatornába torkollanak (más megközelítésben onnan nyílnak), s nem vezetnek a külvilágba, s az őket körülvevő tér kevert testüreg (5.4.3 fejezet). Emlékeztetőül: a vesécske a másodlagos testüreget köti össze a külvilággal.