A gerincesek vizeletképző szervrendszere (apparatus uropoetica)

Ez a szervrendszer vizeletképző (vese), vizelet elvezető és -tároló (húgyvezeték, húgyhólyag), valamint vizeletkivezető részekből (húgycső) áll. A gerincesek kiválasztószerve a vese (ren, nephros), amelyet a szelvényenként ismétlődő, páros őscsigolyanyelek (gononephrotom) oldalsó, lateralis telepei (vesetelep,nephrotom) hoznak létre (5.11. ábra). A hossztengely mentén sorakozóvesetelepekrészben eltérő képességekkel rendelkeznek, így eltérő vesetípusokat alakítanak ki.

Alegősibb gerincesekbena fej mögötti, nyaki testszelvények területén ún.elővese(pronephros) jelent meg. A fejlettebb gerincesekegyedfejlődése során ez a vesetípus ugyanitt, a nyaki szelvényekben megjelenik ugyan, de az egyedfejlődés során felváltja egy, a hátsóbb szelvények vesetelepei által kialakított vesetípus. Ez az elővese mögötti összes, még rendelkezésre álló vesetelepet „felhasználja”, neve ennek megfelelően opisthonephros⁴. Magzatburok nélküli gerincesek,halak és kétéltűek vesetípusa(10.7. ábra). Belső felépítését tekintve ősvese fejlettségű. Húgyvezetője az elővesevezetékből (a későbbi Wolff-csőből) kialakulóelsődleges húgyvezető.

Ahüllők, madarakésemlősökegyedfejlődése során megjelenő első vesetípus szintén az elővese. Hamarosan felváltja azonban a hossztengely mentén hátrébb fekvő szelvények vesetelepeinek közreműködésével kialakuló vese, azősvese(mesonephros). Mivel ez nem „használja el” a leghátulsó szelvények vesetelepeit, így azokból egy harmadik, az evolúció során új típusú vese, az utóvese (metanephros) jöhetett létre. Ennek húgyvezetője a másodlagos húgyvezető(ureter).

Az egyedfejlődés során megjelenő vesetípusok a hossztengely mentén rendeződnek. A nyaki szelvények vesetelepei elővesét (pronephros), a háti szelvények szervtelepei ősvesét (mesonephros), míg a leghátulsó, ágyéki szelvények telepei utóvesét (metanephros) alakítanak ki (10.7. ábra). Felhívjuk a figyelmet az evolúció és az egyedfejlődés során megjelenő vesetípusok tudományos elnevezéseire: az előtagok (pro-,meso-,meta-) az adott szervhossztengely mentén elfoglalt helyzetét írják le⁵! A vesék tipikusan a testüreg, azaz a hashártya mögött, ún.retroperitonealis helyzetben (l. 5.13. ábra) találhatók. Húgyvezetőik is a hashártya mögött futnak.

10.7. ábra.Gerincesek vesetípusai (a jobb oldalon emlős embrióba helyezve)

Mindegyik vesetípus morfológiai és funkcionális egysége anefron(nephron). Ennek felépítése, s így teljesítménye azonban az egyes típusokban eltérő. A vesetípusok felépítését a 10.8. ábra foglalja össze. Erről leolvasható, hogy a különbségek az ultraszűrésben résztvevő érgomolyag (glomerulus) helyzetében (külső vagy belső), a nefron kettős falú tokjának (Bowman-tok) és csillós tölcsérének meglétében illetve hiányában, a nefrotubulus hosszában és a húgyvezető eredetében (elsődleges vagy másodlagos,10.7. ábra) vannak.

4Opistho–: leghátulsó

5Pro–: el(ül)ső, meso–: középső, meta–: valamin túli, azaz hátulsó

10.8. ábra.A gerinces vesetípusok helyzete és belső szerkezete, nefronjaik felépítése és kapcsolatai: a vesetelep elhelyezkedése az embrió keresztmetszetében (A), a vesetípusok helyzete emlős embrió hossztengelye mentén (B). A C–E ábrák az egyes vesetípusok nefronjait és azok kapcsolatait mutatják: az elővese nefronja a vese felszínén

található csillós tölcsérrel kezdődik, amely (külső) glomerulussal szemben helyezkedik el. A nefron vezetéke az elsődleges húgyvezetőbe vezet (C). Az ősvese nefronjának is van a vese felszínén nyíló csillós tölcsére, de már belső érgomolyagja fejlődik, amelyet kettősfalú Bowman-tokkal vesz körül. Húgyvezetője az elsődleges húgyvezető (D). Az utóvese nefronjának nincsen csillós tölcsére, belső glomerulusa van, s hosszú vezetéke. Ez a másodlagos

húgyvezetőbe torkollik (E) (az ábra színkódja megegyezik az 5.11. ábrán alkalmazottal)

A gerinces vesék vérellátásáról azért szólunk röviden, mert ennek a veseműködés szempontjából kiemelt szerepe van. A Bowman-tok hámsejtjei az ultraszűrletet a keringési rendszerből képezik, s a primer vizelet módosításakor visszaszívott anyagok is a keringési rendszerbe jutnak vissza. Az érrendszer tehát végig kíséri a nephronokat, funkciójuk ellátásához és táplálásukhoz is nélkülözhetetlen.

A vese vérellátására kezdetben egy kettősség jellemző: a vesébe egy vagy több veseartéria és egy vesekapu véna lép be. Az előbbi képezi az ultraszűréshez létrejövő érgomolyagokat (glomerulusokat), mivel benne a vérnyomás szabályozható. Az utóbbinak a nephrotubulusok hámsejtjeinek vérellátásában van szerepe. A kiválasztócsatornák vérellátását esetenként csak a vesekapu véna, máskor az érgomolyagból kilépő ér és a vesekapu véna – kevert vérrel – együtt biztosítja. Emlősöknél a vesekapuér rendszer visszafejlődött, már nincsen szerepe a nefronok vérellátásában. A nephrotubulust az érgomolyagból kilépő artéria látja el (10.9. ábra). A vese vérét az egy vagy több vesevéna vezeti el a hátsó testfél fővénái felé (pl. 12.7. ábra).

10.9. ábra.Az ős- és utóvese nefron vérellátásának lehetőségei: a nefrotubulus vérellátásában csak a vesekapuér (A), vagy a vesekapuér és az érgomolyagból kilépő artéria együttesen (B), illetve csak az érgomolyagot elhagyó

artéria vesz részt (C) A vese működését só- és vízháztartást szabályozó hormonok irányítják.

10.3.1.1.1. A halak és kétéltűek vesetípusai

Ahalaknakfejlődéstani értelembenkétféle veséjükalakul ki. Az első 4–7 testszelvény vesetelepeiből fejlődik azelővese(pronephros).A szervtelepben szelvényenként a testüregbe csillós tölcsérrel nyíló, laterális irányba futó csatornák alakulnak ki, amelyek aztán kaudális irányba fordulnak és azelővese kivezetőcsövébetorkollnak (10.8.

ábra). A Wolff-féle cső aztán a testüreg fala mentén (retroperitoneális helyzetben) futva a kloakában végződik.

Az előveses csillós tölcséreivel szemben az aortából erek lépnek ki. Ezek elágaznak kisebb, gombolyagszerűen felcsavarodó arteriolákra, amelyek aztán újra összeszedődve visszalépnek az aortába. Az arteriolákban a vér nyomása viszonylag magas és ez lehetővé teszi, hogy a speciális szerkezetű érfalakon át a vérből alakos elemeket és a makromolekulákat nem tartalmazó folyadék szűrődjön ki. Ez a testüregbe jut, majd innen a csillós tölcsér segítségével a kiválasztócsatornákba. A kiválasztócsatornában aztán a szervezet számára aktuálisan szükséges anyagok visszaszívódnak, a maradék pedig kiürül a környezetbe (10.8. ábra).

Az elővese az egyedfejlődés során visszafejlődik és maradványa a testüreg legelülső részében található meg. Ebben az állapotbanfejveséneknevezzük. A fejvese vérképző szerv, és a nyirokrendszer tagjaként működik (8.10. ábra).

A törzs további testszelvényeiben megjelenőgononephrotomokból ősvese típusú kiválasztószerv(opistonephros) fejlődik (10.7. ábra). Az érgomolyagokat ebben a vesetípusban a vese szöveti állományába nyomulnak és azokat a kiválasztócsatorna kettőzete, a Bowman–tok körülveszi. Az érgomolyag és a Bowman-tok együttese a vesetestecske. Az érgomolyagot elhagyó ér az adott szelvény kiválasztó-csatornáját hálózza/hálózhatja be (10.9.

ábra). A kiválasztócsatornák visszaszívják a szervezet számára szükséges anyagokat, majd e vesetípus esetében is a Wolff-féle csőből származóelsődleges húgyvezetőbe torkollnak. Ezhúgyhólyagba nyílik, majd onnan a húgyvezetőviszi a vizeletet aklokába. A húgyhólyag sok halfajban hiányzik.

A kifejlett halak működő veséje a testüreg dorsalis falához tapadó, hosszúkás, lapos, sötétvörös színű, páros szerv (8.10. ábra). A vese ventralis felszínén fut a húgyvezető, ami vékony, kékesfehér szalagként ismerhető fel.

Akétéltűeknél (Amphibia) a kiválasztás szervei a páros vesék(ren). Ezek fejlődéstani fejlettségüket tekintve ugyanolyanok, mint a halak működő veséje (opisthonephros, 10.7. ábra). A vesék a gerincoszlop két oldalán fekvő lapos, sötétpiros színű szervek (9.8. ábra). Mindegyik veséből egy-egyhúgyvezetékindul ki, amelyek a kloakába nyílnak. A húgyvezetők a Wolff-féle csőből származtathatók. A hímekben a húgyvezetők egyben ivarsejteket is szállítanak (húgy-ondó vezető, magyarázatot lásd később), így annak vége hólyagszerűen kitágul és az ondóhólyagot alkotja, közvetlenül mielőtt a kloakába torkollna. A kloakából ventrálisan nyílik ahúgyhólyag, melynek nincs közvetlen összeköttetése a húgyvezetőkkel.

10.3.1.1.2. A magzatburkosok veséi

Ahüllők veséje utóvese(metanephros), mivel az embrió ágyéki testszelvényeinek vesetelepeiből alakul ki (10.7.

ábra). Kéreg és velőállományra nem tagolódik az emlősöknél megszokott módon. A nefronok száma néhány ezer (az emlősökben ez milliós nagyságrendű). A nefronoknak van feji része, amelyet a veseartériából származó érgomolyagot körülvevőBowman-tokalkot (belső érgomolyag alakul ki). A magzatburok nélküliek nefronjához képest a nefrotubulus hosszabb, más szakaszokból áll, s csillós tölcsérrel már nem rendelkezik (10.8. ábra).

A vese változatos és szabálytalan alakú, mivel lebenyezettsége többé-kevésbé születés után is megmarad.

Húgyvezetője a Wolff-féle csőből származó, de attól fejlődés közben elkülönülőmásodlagos húgyvezető(ureter), amely mindkét nemben csak vizeletet szállít (10.7. ábra).

A hüllők (és a madarak) nitrogén-anyagcsere végterméke a húgysav – az emlősökhöz hasonlóan tengeri teknősöknél és krokodiloknál ez részben a karbamid, más néven urea. (A tengeri teknősök még a vízben szintén nagyon jól oldódó ammóniát is használják e célra.) A karbamid eltávolításához sok vízre van szükség, s ennek biztosítása a vízszegény környezetben élő hüllők esetében jelentős gondot okozna – a húgysav viszont vízben nem oldódik, így kiválasztásához sem kell vizet használni. A húgysavat a máj szintetizálja, s a vérből a nephrotubulusok juttatják a vizeletbe. A kristályos húgysav még itt fehérjeburkot kap (ez már vízben oldható!), amit a kloakába kerülő vizeletből a mikroorganizmusok visszavesznek (ezért a húgysav a leadott vizeletben ismét kikristályosodik). A húgysav további előnyére szolgál az, hogy nagy mennyiségben sem toxikus, s hogy molekulájában kétszer annyi nitrogén van, mint a karbamidéban, így segítségével hely- és víztakarékosabb módon (kristályos formában) oldható meg a nitrogéntartalmú végtermék kiválasztása, felhalmozása / tárolása – utóbbi a tojásban is.

A kiválasztásban jelentős szerepet kapnak még asómirigyek is, amelyek az orrnyílás és a szemek mellett, illetve a szájüregben alakulnak ki.

Amadarak(Aves) osztályában szinténutóvese(metanephros) jelenik meg (10.7. ábra). Tulajdonságait tekintve a hüllők veséjéhez hasonló. Az emlősöktől eltérően benne nem fejlődik vesemedence és a kéreg és velőállomány sem mutat az emlősökre jellemző tagolódást. A víz visszaszívás nagyrészt nem a vesetubulusokban történik, hanem főleg az utóbélben és a kloakában. A nitrogén-tartalmú anyagcsere végtermék, a húgysav nagyon tömör formában az ürülékkel együtt távozik. A madaraknak nincs húgyhólyagjuk.

A tengeri madarak táplálkozás közben sok tengervizet nyelnek. Az ebből származó sók kiválasztása az orrüregbe nyíló sómirigy segítségével történik, amely a szemgolyó fölött, a csontos szemgödörben helyezkedik el.

Az emlősök (Mammalia) veséje (ren) jellegzetes alakú, vörösesbarna szerv, típusát tekintve ez is utóvese (metanephros,10.7. ábra). A vesék a gerincoszlop ágyéki szakaszának két oldalán, a hashártya mögött foglalnak helyet (5.13. ábra), és tokjaik segítségével rögzülnek az izomzathoz. A vesének van egyzsírszöveti ésazon belül egykötőszövetes tokja –az előbbi kóros fogyás esetén felszívódhat, ekkor ún. vándorvese alakul ki. A vesék ventralisfelszínére, a fentieken kívül, még a hashártya fali lemeze lemeze is ráhúzódik. A vese mediális felszínén található bemélyedés avesekapu, itt lépnek be a vesébe a veseartéria és a veséhez futó idegek, illetve innen lép ki a vesevéna és az húgyvezető. A vese belső felépítését legjobban a szerv hosszmetszetén figyelhetjük meg (10.10.

ábra).

10.10. ábra.Emlősvese jellegzetességei (hosszmetszet, vázlatrajz). A vesemedence üregének (narancssárga színezés) felső része annak felénk eső, külső (sárgával színezett) felszíne által takart)

Közvetlenül a vese saját tokja alatt egy sötétebb, finoman szemcsés, illetve egy csíkolt zóna látható, ez az érgomolyagokat is tartalmazóvesekéreg. Alatta a vesecsatornácskákat magába foglaló és ezért csíkoltvelőállomány következik, mely a vesekapu felé fokozatosan elkeskenyedve, az ún.veseszemölcsbenvégződik. (A veseszemölcsök (papillák) száma alapján megkülönböztetünk egy és több papillás vesetípusokat is.) A vesepapilla vesemedence felé tekintő felszínét számos vizeletkivezető cső (gyűjtőcső) torkolata teszi lyukacsossá. A veseszemölcs a vesemedencébenyúlik, mely a papillát körülvevő keskeny, résszerű üreg; belőle lép ki ahúgyvezető(ureter).

Az emlősök veséjére jellemző anefronok igen nagy száma. A nefron kezdeti része avesetestecske, itt a vérből fehérjementes ultraszűrlet képződik. A vesetestecske érgomolyagából (glomerulus) és a Bowman-tokból áll (10.8.

ábra). A nagy mennyiségű primer vizelet összetétele, illetve egyes anyagainak koncentrációja a vesecsatornácskákon áthaladva nagymértékben változhat. A változás mértéke egyrészt faji jelleg (egy száraz környezetben élő, pl.

sivatagi állat veséje intenzívebb víz- és elektrolitvisszatartásra képes, mint egy nedves környezetben élőé), másrészt fajon belül az állat aktuális élettani állapotának is függvénye (milyen táplálékot fogyasztott, ivott-e és mennyit).

Általánosságban azonban elmondható, hogy az emlős nefron vízvisszatartásra specializálódott, a szövetközti

folyadéknál sokszorta töményebb (hiperozmotikus) vizelet előállítására képes. A húgyhólyagosztatlan üregű, rendkívül tágulékony, izmos falú szerv. Belőle ahúgycső(urethra) vezet a külvilágba.

Az emlősvese vérellátásában a hajdani portális (kapuér) vénának már nincsen szerepe: a nefron teljes egészét az érgomolyagot is képző veseartéria rendszere látja el oxigenizált vérrel (10.9. ábra).

Összefoglalás

Elsőként megállapítottuk, hogy a törzsfejlődés során először az ozmoregulációs szervek jelentek meg. A kiválasztószervek a só- és vízháztartás szabályozásán kívül anyagcsere végtermékek eltávolításával is foglalkoznak.

Leszögeztük, hogy a kiválasztásnak két alapvető folyamata van, s hogy tanulmányozása során milyen kérdésekre kell választ keresnünk. Átnéztük az ősszájúakproto-ésmetanephridialistípusú szerveit, valamint a fonálférgek egyedülálló oldalszervét és a rovarok Malpighi-edényeit. A gerincesekre áttérve megállapítottuk, hogy kiválasztó és ivarszerveik egységes szervrendszert képeznek, s hogy ennek fejlődéstani okai vannak. Felhívtuk a figyelmet arra, hogy a vesetípusaik a törzs- és egyedfejlődés során kranio-kaudális sorrendben követik egymást, s hogy tudományos neveik térben elfoglalt helyzetükre utal. Röviden jellemeztük a halak fejveséjét és maradó veséjét, amely utóbbihoz a kétéltűek szerve is hasonló. A hüllőknél, madaraknál és emlősöknél már egy fejlettebb vesetípus jelenik meg, amelynek az első két csoportban sok hasonló vonása van. Végezetül jellemeztük az emlősök veséjét, annak néhány működési sajátságával együtt.

Megválaszolandó kérdések és feladatok

1. Milyen feladatai vannak egy ozmoregulációs szervnek, s mely állatcsoportokban találkozott vele?

2. Jellemezze a kiválasztás fő folyamatait!

3. Hasonlítsa össze aproto– ésmetanephridiumot! Melyik milyen felépítésű és működésű, s mely állatcsoportokra jellemző?

4. Mutassa be röviden a fonálférgek kiválasztószervének specialitásait!

5. Sorolja fel a gerincesek körében kialakuló vesetípusokat, s magyarázza meg elnevezéseiket! Mik a közös és eltérő tulajdonságaik?

6. Jellemezze röviden a halak és a kétéltűek veséjét és vizelet elvezető rendszerét!

7. Hasonlítsa össze a hüllők, a madarak és az emlősök veséjét felépítés és működés szempontjából!

(systema genitalia) - (Cs.T., K.V., M.K.,

S.M., Sz.Zs., T.J.)