Az ősszájú gerinctelenek érzékszervei

Az érzékszervek tárgyalását alaposférgek(Platyhelminthes) csoportjával kezdjük. Itt a kefalizáció következtében a feji végen csoportosulnak az érzéksejtek (tapintás-, áramlásérző és kemoreceptorok). Szemléletes példával szolgálnak erre a számos planárián jól megfigyelhetőfülszerű nyúlványok, amelyek érzéksejtekkel sűrűbben ellátott területek. A serlegszemkapcsán már látószervről is beszélhetünk (14.1.A ábra). A serlegszem ugyan kezdetleges látószerv, azonban máriránylátásrais képes. A névadó pigmentserleg egyrészt meghatározza azt, hogy a szembe milyen irányból léphet be a fény, másrészt a már bejutott fény szóródását akadályozza. A fotoreceptor vagy retinasejtek a pigmentsejtek által formált kehely belsejébe nyújtják fotopigmentet tartalmazó nyúlványaikat.

Mivel az érzéksejtek fényérzékeny része a pigmentserleg irányába néz (azaz a receptorsejtek a beérkező fénynek hátat fordítanak), ez a szem ún. inverz szemnek tekinthető.

14.1. ábra.Példák gerinctelenek szemtípusaira: planária serlegszemének (A), fésűskagyló köpenyszegélyi szemének (B) és éticsiga hólyagszemének (C) vázlatos rajza. A retina típusát a fotoreceptorsejtek fényhez viszonyított orientációja határozza meg: az everz típusnál a receptorsejtek (narancssárga nyilak) a fény beesési irányának (sárga

nyilak) hátat fordítanak(A, B), míg az inverz típusnál azzal „szembe néznek” (C)

A fonálférgeknél (Nematoda) előfordulnak kimondottan a törzsre jellemző érzékszervek, amelyeknek a rendszerezésben fontos szerep jut. A feji végen találhatók azamphidiumok, amelyek párosan elhelyezkedő mirigyes kemoreceptorok (14.2. ábra). A farki végen „érzékpálcák”, phasmidiumok vannak, amelyek páros, mirigyes, kemoreceptorokat tartalmazó érzékszervek (közegészségügyi szempontból fontos parazitákban fordulnak elő).

Néhány tengeri és szabadon élő fajnál 1 pár serlegszem van.

14.2. ábra.Érzékszervek egy mikroszkopikus méretű szabadon élő fonálféreg feji végén

Agyűrűsférgek(Annelida) két nagy osztályában (a soksertéjűek és a nyeregképzők csoportjában) az idegrendszer felépítésében tapasztalható eltérésekről már szóltunk. Ehhez hasonlóan az érzékszervek tárgyalásánál szintén hangsúlyozzuk a két nagy csoport feji végében mutatkozó különbséget. Asoksertéjűeknél(Polychaeta) változó számú csáp, tapogató és tapogatókacs figyelhető meg tapintó és kemoreceptorokkal felszerelve. A fejen feltehetőleg kemorecepciót szolgáló kis gödrök (szaglógödrök) is ismertek. Az elülső testvégnél helyzetérző receptorok (sztatociszták) is előfordulnak, amelyekben a Föld gravitációját érzékelő ún.georeceptorok: a helyes mozgásirány megtartását segítik elő például az alzatban ásó fajoknál.

Itt szólunk röviden asztatocisztákáltalános felépítéséről. Ezek a szervek zárt hólyagocskák vagy nyitott gödrök, amelyek belsejét érzékhám béleli. Ennek felszínén egy, a hámsejtek által termelt kocsonyás váladékból álló réteg húzódik, amelybe szemcsék ágyazódnak. A szemcsék a garvitációs térnek megfelelően rendeződnek, s gyakorlnak nyomást az alattuk lévő receptorsejtek felszínére: a test helyzete abból állapítható meg, hogy az érzékhám mely területének sejtjei kerülnek ingerületi állapotba (14.3. ábra). Az érzetet a receptorsejtek nyúlványai továbbítják az idegrendszer felé.

14.3. ábra.Gravitációs teret érzékelő szerv, sztatociszta általános felépítése: a gravitációs erőt vastag piros nyíl, a szemcsék érzéksejtekre gyakorolt hatását pedig kis narancssárga nyilak jelzik

A gyűrűsférgeknekváltozatos felépítésű szemeiklehetnek, az egyszerű, lencsét nem tartalmazó gödörszemtől a lencsével ellátott, iránylátásra képes szemig. Számos csoportnál a feji végen több szempár is megjelenik.

Egyes soksertéjűeknél a szemek a test egész hosszában megtalálhatók. A helytülő csőlakóférgek között a koszorú alakban elrendeződő tapogatókon (szűrőkoszorú) találni számtalan, apró gyöngyre emlékeztető parányi, lencsés szemet. Ezzel szemben a nyeregképzőknél csak egyes vízi kevéssertéjűek és piócák körében fordul elő a feji végen páros kehelyszem, a többségnél mindössze fényérzékelő receptorok találhatók a test egész hosszában elszórtan.

Apuhatestűek (Mollusca) törzsében a tapogatók, helyzetérző szervek és szemek az egyszerűbb testfelépítésű csoportokban hiányoznak. A többi taxon képviselőinek fején rendszerint kemo- és mechanoreceptorokkal ellátott tapogatók találhatók. A helyzetérző szerv (sztatociszta) a lábban, a kemoreceptorként funkcionáló érzékszerv (érzékhámmal borított, köpenyüregbe nyíló kis gödör) pedig a köpeny területén helyezkedik el.

A puhatestűek többségének életében afényérzékelésnek kiemelkedő szerepe van: csésze- és hólyagszemeik is lehetnek (14.1. ábra).

A csészeszemek a testfelszín olyan gödörszerű bemélyedései, amelyek falát fényre érzékeny hám béleli. A hólyagszemek testfelszín alatti, zárt, gömb alakú érzékszervek. A csészeszembe a fény annak nyílásán át jut be, a hólyagszembe pedig az epidermisz és a szem falának áttetsző részén, amelyeket szaruhártyának nevezünk. Lencséje mellett üvegtest biztosítja a szem alakjának megtartását, s egyben tökéletes optikáját. Ideghártyája (retinája), amely fotoreceptor és pigmentsejtek együttese, kétféle orientációt mutathat. Amennyiben a receptorsejtek a szembe lépő fény felé fordulnak fotopigment tartalmú részükkel, akkor everz szemről, ha annak hátat fordítva sorakoznak, akkor inverz szemről beszélhetünk (14.1. ábra). Köztudott, hogy a lábasfejűek hólyagszeme szerkezet és teljesítmény tekintetében egyaránt méltó párja a gerincesek szemének, s így az itt bemutatott egyszerűbb hólyagszem típusnál bonyolultabb felépítésű.

Azízeltlábúak(Arthropoda) érzékszervei rendkívül változatos felépítésűek. Részletesebb ismertetésük messze meghaladja e könyv kereteit. Csupán csak két csoport érzékszerveivel foglalkozunk röviden.

A tízlábú rákok rendjébe (Decapoda) tartozó fajok kivétel nélkül rendelkeznek összetett szemekkel és érzékszőrökkel. Ezek felépítéséről részletesebben a rovarokról szóló, következő bekezdésben esik majd szó.

Egyensúlyérző szervük a sztatociszta. Ez tulajdonképpen a kis csáp (antenna I) tőízén található mélyedés (gödör), melynek belső felszínét érzékhám borítja. Vedléskor homokszemeket vesz fel bele az állat, amik a gravitáció irányának megfelelően mozognak, ránehezednek az érzékhámra és ingerlik az érzéksejteket, ezzel adva információt az állat pontos térbeli helyzetéről.

Arovarok(Insecta) mechanikai érzékszervei ún.érzékszőrök(14.4. ábra). A szőr formájú képleteket rugalmas ízületi membrán köti össze a vázelemek merev kutikulájával. Az érzékszőr merev kutikuláját a szőrképző sejtek termelik. A rugalmas ízületi membránt, amely az érzékszőrt a vázelemek kutikulájához kapcsolja, az ízületi membránt képező sejttek hozzák létre. Az érzékszőrhöz belülről kapcsolódik egy érzéksejt perifériás nyúlványa (dendritje). Amikor a szőr elmozdul, ingerli a belsejében található dendritet, ezzel ingerületi állapotba hozza az érzéksejtet, ami az ingerületet a központi nyúlványán keresztül (axon) szállítja közvetlenül vagy közvetetten a központi idegrendszerbe.

14.4. ábra.Rovarok érzékszőre: a szőr merev kutikuláját a szőrképző sejtek termelik. Ez egy rugalmas ízületi membránnal kapcsolódik a vázelemek merev kutikulájához, emiatt képes elmozdulni. Az érzékszőr belső felületéhez

egy érzéksejt perifériás nyúlványa (dendritje) csatlakozik. A szőr elmozdulása az érzéksejtet ingerületi állapotba hozza

Hasonló felépítésűek a kémiai érzékszervek is, de ezek szőrszerű részén pórusokat találunk, amiken keresztül az íz- és szaganyagok közvetlenül ingerelhetik az érzéksejteket. Az érzékszervek sűrűsége különösen a csápokon és a szájszerveken nagy.

A rovarokösszetett szemeinek(6.11. ábra) anatómiai és funkcionális egységei az ommatidiumok (14.5. ábra).

Ezek külső részét olyan elemek képezik, amelyek a fényt fókuszálják (kitinlencse, kristálykúp), alattuk pedig fényérzékeny (ún. retinula) sejtek ülnek. Az összetett szem egyes ommatidiumait pigmentsejtek választják el egymástól. A pigmentsejtek elnyelik a rájuk eső fényt, ezzel lehetővé teszik azt, hogy egy adott ommatidium fényérzékeny sejtjeit csakis a saját dioptrikus apparátusukon át érkező fény ingerelje. Az ommatidiumok a látótér egy-egy szűk részletéről képesek képet alkotni. Az összetett szemek hátránya, hogy kisebb felbontásúak, és fókusztávolságuk nem változtatható. Előnyük, hogy nagyon széles a látószögük, így nagy látótérben képesek érzékelni a mozgásokat.

14.5. ábra.Rovarok összetett szeme (A) és annak szerkezeti és működési egysége, az ommatidium (B): utóbbiakat fényérzékeny (retinula-) sejtek, pigmentsejtek és fénytörő (otikai) elemek (kitinlencse, kristálykúp) építik föl Az összetett szemnek többféle típusa is ismert, ám ezek megismerése az elkövetkező anatómiai tanulmányok körébe tartozik.