A külső váz megjelenése

A külső váz (exoskeleton) a tudományos név szószerinti fordítása, hiszen a struktúra az állat testfelszínén van, s így jól látható. Ez alapesetben valóban így van, hiszen a külső vázak a felhám termékei. Eredendő funkciója tehát a védelem: gyakran az állat egész testét beborítja (pl. kagylóteknők vagy az ízeltlábúak kutikula „páncélja”).

Előfordul azonban, hogy a vázat létrehozó hám a mélybe türemkedik, s a vele együtt mélybe süllyedő váz fölött záródik: így kerül a tintahalak és kalmárok ún. szépiacsontja (6.6. ábra) a testfelszín alá. Ez esetben a váz már nem látható, nem felszíni, ám mivel mégiscsak az epidermisz terméke, típusa szerint külső váz marad! A típusba sorolás szempontja itt tehát nem az elhelyezkedés (bár az elnevezés ezt sugallja), hanem egyértelműen az eredet:azokat a vázakat, amelyeket a köztakaró hoz létre, külső vázaknak nevezzük.

6.6. ábra.Szépiacsont dorzális és ventrális nézete.

A külső vázak alapját mindig fehérje hálózat alkotja, amelyet a váz alatt fekvő hámsejtek sokasága termel.

Szilárdságát lehet biztosítani a vastagság növelésével (l. élősködő fonálférgek kutikulája), vagy a fehérje térháló tereibe berakódó szervetlen sókkal (mésztartalmú vázak a puhatestűeknél, rákoknál), valamint az alkotó fehérjemolekulák közötti minél nagyobb számú keresztkötések kialakításával (l. rovarok). Az ilyen vázak szükségszerűen nehezek, így a szárazföldi életmódot folytató állatcsoportoknál a tömeg (súly) határt szab a testméret növelésének.

Egy ilyen váz, ha nem zárt, együtt nőhet az állattal (l. kagylóteknők). Amikor azonban teljesen beborítja a test felszínét (pl. az ízeltlábúaknál), az állat azt előbb-utóbb kinövi, így annak levetésére, megújítására, azaz vedlésre kényszerül. A vedlés veszélyes életszakasz, mivel szabályozása és folyamata igen bonyolult, s az új kutikula páncél kialakításáig az állat védtelen marad.

A külső vázak előnye, hogy szilárd, stabil izomtapadási helyül szolgálnak, így (a gerincesek csontjaihoz hasonlóan) a mozgásrendszer részét is képezik. A vedlő állat azonban a régi kutikula ruháját már nem, az újat pedig lágysága miatt még nem képes támasztékul használni izmai számára, így ekkor gyakorlatilag mozgásképtelen.

6.1.3.1. A változatos vázak mesterei – a puhatestűek héja

Apuhatestűek(Mollusca) törzsének legjelentősebb csoportjaiban (könyvünk csak ezekkel foglalkozik) a köztakaró igen eltérő és változatos külső vázakat hoz létre (pl. kagylóteknők, csigaházak, szépia csontok). A kültakaró törzsszinten jellegzetes képződménye az ún.köpeny(pallium). Ez nem más, mint köztakaró kettőzet, amely a külvilággal kapcsolatban lévőköpenyüregetveszi körül (6.7. ábra).

6.7. ábra. A puhatestűek általános testfelépítése: a külső váz, a köpeny és a köpenyüreg helyzete A váz termeléséért a köpeny szegélyének nyálka, fehérje és mészmirigyei a felelősek: az általuk felszínre kiválasztott, összetett váladékban gyorsan kikristályosodnak a mészsók. A köpenyszegély hozza létre aszifókat, amelyek a köpenyüreget a külvilággal összekötő, hosszabb-rövidebb csövek (l. 21.5., 21.10.B ábra). A kagylók – hátulsó testvégükön – egy bevezető és egy kivezető szifóval rendelkeznek (az elnevezések azt jelzik, hogy az adott szifón keresztül a víz a köpenyüregbe vagy onnan kifelé áramlik, 21.13. ábra). Kétoldali köpenyszegélyük állhat szabadon, ám egyes esetekben hosszan össze is forrhat (l. óriáskagylók). Szifók a csigáknál és a fejlábúaknál is előfordulnak.

A héjnak alapvetően három rétege van. A legkülső, a héjhártya csak fehérjékből áll, a héj színezetét, felületi rajzolatát, mintázatát adja, s védi az alsóbb rétegeket. Az édesvízieknél a vízbe került avar bomlásakor felszabaduló savak ellen is véd. A középső az ún. oszlopos réteg egy fehérjeváz irányításával kristályosodó, a felszínre merőleges, öt- vagy hatszögletű kalcium-karbonát prizmákból áll. A legbelső réteget a felszínnel párhuzamos kristálylapok alkotják, rajta a fény selymesen csillog, gyöngyházréteg a neve (6.8. ábra). Az előző két rétegtől eltérően – amelyeket a köpenyszegély termel – a köpeny héjhoz simuló, külső felszíne hozza létre. Ennek ékes bizonyítéka a gyöngyképződés: amikor a köpeny héj alatti területének epidermisze és a héj közé idegen szemcse kerül, azt a hámréteg gyöngyházréteggel igyekszik körülvenni (6.8. ábra). Mivel az epidermisz sejtek itt csillókat nem viselnek, az idegen anyag elszigetelésének ez az egyetlen lehetősége. Gyöngyök nem csupán a kagylóknál alakulhatnak ki (bár előfordulásuk a nyitott kagylóteknők miatt e csoportban a leggyakoribb), hanem a zártabb (természetesen gyöngyházréteggel rendelkező) csigaházaknál is.

6.8. ábra.A puhatestűek külső vázának általános felépítése. A bal oldali ábra a köpenyszegélyt, a köpeny és a héj egy részletét mutatja a héj rétegződésével. (A bőrizomtömlő rétegei közül a rajz csak az epidermiszt jelzi vastag fekete körvonallal!) A jobb oldali ábra a tömbszelvény felső lapján bejelölt piros négyzet kinagyított rajza, s a gyöngyképződés folyamatát mutatja. A köpeny rétegei közül szintén csak a felhám jelzett. Ennek csillómentes

felszíne a héj felé, csillós felszíne pedig a köpenyüreg felé néz

A külső váz eredendő szerepe itt is avédelem. A kagylók testének teljes egészét a védelmező héj (páros teknő) fedi. A csigáknál ezzel szemben jelentősredukciófigyelhető meg: míg az ún. elölkopoltyús csigáknak mindig jól fejlett háza van, az ún. hátulkopoltyús és tüdőscsigáknál ez akár el is tűnhet. A fejlábúaknál a védelemhez egy másik funkció is társult, amely az állatok sikerességét és elterjedését alapvetően befolyásolta. Mivel többségük kamrás vázat készít (csigáspolip váza:Nautilus-ház, kalmárok és tintahalak szépiacsontja), s lakókamraként csak a legutóbbi – egyben legtágasabb – kamrát használja, a régi kamrákat lezárja (21.10.B ábra), és szifója segítségével testfolyadékkal és/vagy az ebből származó gázzal tölti fel. A folyadék/gáz arányt az állatok szabályozni képesek:

ezzel nem tesznek mást, mint testük sűrűségét, s ezzel a változatlan (térfogatból adódó) felhajtóerő és a testre ható gravitációs erő eredőjét változtatják. Ez a mechanizmus kiválóan alkalmas a vízben izommunka nélküli szintváltoztatásra, azaz az ilyen, ún.hidrosztatikai vázaka hely- és helyzetváltoztatásban is fontos szerepet kapnak (6.9. ábra).

6.9. ábra.A puhatestűek külső vázának fő funkciói: az eredeti feladat, a védelem mellett a fejlábúaknál a lebegtetés is megjelent. A képek mögött bal és jobb oldalon látható, csúcsán álló háromszögek arra utalnak, hogy a héj a

csigáknál és a lábasfejűeknél is redukálódhat

6.1.3.2. Egy páncélzat előnyei – az ízeltlábúak váza

Azízeltlábúak(Arthropoda), akarmos féreglábúak(Onycophora) és amedveállatkák(Tardigrada) törzsébe tartozó állatok kutikulája kitinizált. Akitinnitrogén tartalmú poliszaharid, amely akutikulafehérjéihez kapcsolódik.

A fehérjék (egy kinoidális vegyület révén) keresztkötésekkel egy hatalmas, az egész testfelszínt beborító, térhálós polimert hoznak létre. A keresztkötések sűrűsége a váz szilárdságát határozza meg: minél több a keresztkötés, annál keményebb a vázelem. Ennek fordítottja is igaz: az egyes vázelemeket összekötő, ún. ízületi membránok területén érdemes jóval kevesebb keresztkötést kialakítani, hogy azok rugalmasak maradjanak. A kutikula anyagait a hipodermisznek nevezett felhám termeli.

A kutikula külső, keményebb és ellenállóbb rétege az ún. epikutikula, alatta található a sokkal vastagabb prokutikulanevű réteg.

Az ízeltlábúak vázának további tagolódását arovarokpéldáján mutatjuk be (6.10. ábra). Epikutikulájuk alsó, vastagabb részét az ún.kutikulinréteg adja. A felső, vékonyabb rétegetviaszalkotja, amely vízzáró funkcióval rendelkezik. Az epidermisz egyes mirigysejtjeinek terméke, amely a kutikula kis átmérőjű pórusain keresztül jut a felszínre. A hipodermiszben illatanyagokat termelő mirigyek is találhatók. A prokutikulát két részre oszthatjuk:

exo- és endokutikulára. Ezek egymástól csak a polimerizáltság fokában, azaz a fonalas fehérjéket és a kitinmolekulákat egymással összekapcsoló keresztkötések számában különböznek.

6.10. ábra.Rovarok köztakarója: a köztakarót az epidermisz és a hámsejtek által termelt többrétegű kutikula alkotja. A hámrétegben mirigysejtek ülnek, ezek váladéka adja a kutikula felső viaszrétegét

Ez a váz alapesetben szelvényenként egyhasi (sternit), egyháti (tergit)és kétoldalsó (pleurit)elemet képez, amelyek teljesen lefedik a külvilág felé néző felszíneket (5.7. vagy 6.14. ábra). A fej vázelemei összenőnek, s egységes fejtokot képeznek (6.11. ábra).

6.11. ábra.Rovarok fejtokja: a fejtok elemeinek vázlatrajza (A) és a csótány feje elölnézetben (B). A feji szelvények vázelemei hozzák létre a fejtokot, amelyhez rugalmas ízületi membránokkal kapcsolódnak a csápok és a szájszervek.

A fej oldalsó részén az összetett szemeket, a csápoktól mediálisan pedig egy pár egyszerű szemet láthatunk Ez a külső vázvedlésselújítható. Ennek fő lépéseit röviden szintén a rovarok példáján mutatjuk be. A folyamat első szakaszában(neve: proecdysis, „vedlés előtti lépés”) az epidermis hámsejtjeinek anyagcseréje a vedlési hormon(ekdizon) hatására megváltozik, és a hipodermisz egy ún.vedlési folyadékotkezd termelni a kutikula réteg alá. Ez a folyadék inaktív „előenzimeket” (proenzimeket) tartalmaz, amelyek aktív formái a prokutikula anyagait képesek bontani. A folyadék szekréciója után megindul az új kutikula legfelső rétegének termelése (ez az epikutikula alsó, kutikulin tartalmú rétege). Ez az új epikutikula védi majd meg a hámsejteket a lebontó enzimektől. Miután elkészült az új epikutikula, a proenzimek aktiválódnak, és megindul a régi prokutikula anyagainak lebontása. Ez avedlés második szakasza, azapolysis. Közben a régi prokutikula anyagainak egy részét a hámsejtek visszaveszik, és felhasználják az új váz felépítéséhez, amely párhuzamosan zajlik a régi lebontásával. Amikor teljesen lebomlott a régi prokutikula, és elkészült az új, a régi epikutikula felreped, és az állat kibújik belőle. Ez a szűk értelemben vettvedlés, azecdysis. Az új kutikula ekkor még nem szilárd (l. pl. vajrák elnevezés), hiszen nincsenek keresztkötések az azt felépítő fehérjék és kitinmolekulák között. Az állat ekkor megnövelni testméretét:

a rovar levegővel telíti légcsőrendszerét (a rákok lágy vázukon keresztül vizet vesznek fel). Hormonális hatásra a hámsejtek kinoidalis vegyületeket szekretálnak, amelyek kialakítják a megfelelő számú keresztkötést a kutikula építőelemei között, ezzel megszilárdítják az új, nagyobb méretű kutikulát. Ez a folyamat a „keményedés”, szklerotizáció. Miután az állat leadja a felesleges levegőt (rákoknál kiválasztja a vizet), megjelenik egy térfogat többlet, amelybe az elkövetkező időszakban belenőhet. A rovarok lárva korukban többször, kifejlett korukban azonban egyszer sem vedlenek, míg a rákok életük végéig képesek rendszeres vedlésre és így növekedésre. A vedlést a neuroendokrin rendszer szabályozza.

6.1.3.3. Az ízeltlábúak végtagjai és a féreglábak

Az ízelt lábak ízülettel csatlakoznak a törzshöz, hengeres vázelemekből állnak, amelyeket szinténízületekkapcsolnak össze. A lábnaksaját izomzatavan, amelyetkiegyénült izmokalkotnak. Az izmocskák az egyik szelvényben erednek, majd áthajlanak a következő lábrészbe, s ott tapadnak. A láb alap ízébe a testfalról húzódnak be izmok.

Mivel minden izom önállóan mozgatható, segítségükkel a láb minden egyes íze precízen koordinálható.

Akarmos féreglábúak(Onycophora) és amedveállatkák (Tardigrada végtagjaitféreglábnak (archipodium) nevezzük (6.12. ábra). E végtagokat a törzzsel nem ízület kapcsolja össze, avégtag nem ízelt, csak gyűrűzött, és nincsen saját izomzatasem: csak olyan izmokat találunk benne, amelyek a törzsből nyúlnak bele.

6.12. ábra. Féregláb (A) és ízelt láb felépítése: rovarláb rajzon (B) és fotón (C). Az ízelt láb hengeres vázelemekből áll, melyek egymáshoz és a testhez is ízülettel kapcsolódnak, míg a féregláb esetén ízületek nem fejlődnek Az ízeltlábúak alapszabásához végtagjaik feltétlenül hozzá tartoznak. Olyannyira igaz ez, hogy csak azon szelvényeket tekintjükvalódi szelvényeknek, amelyeknek van (vagy bizonyíthatóan volt) ízelt láb származékuk.

Azalapfelépítésa következő: az alap- vagytőízegybelsőés egykülső karéjnakmegfelelő ágban folytatódik.

Mindkettő több ízből áll. Ez az alapszabás sokféleképpen módosulhat, így e végtagok alakja és funkciója nagyon változatos.(l. 29.3.1. fejezet).

6.1.3.4. A gerinctelenek szárnya a rovaroké

A rovarszárnyköztakaró kettőzet, amely a második és harmadik torszelvények (meso-ésmetathorax) háti (tergit) és oldalsó (pleurit) elemének találkozásánál kitűrődésként jelenik meg. A kettőzet alsó és felső lemeze nem fekszik szorosan össze a szárny teljes területén, lehetővé téve a szárny-tracheák befutását a két lemez közé. A légcsövek (l. 9.2.2. fejezet) többszörösen elágaznak és anasztomizálnak egymással (összesimulva keresztkapcsolatokat létesítenek). A főbb tracheákat haemolympha-terek és idegek is kísérik. Ezek alakítják ki a szárny jellegzetes hálózatos rajzolatát, amelyeterezetnek(nervatura) nevezünk (6.13. ábra). Az erezet fajra jellemző, ezért rendszertani szempontból fontos határozóbélyeg lehet.

6.13. ábra.A rovarszárny erezete: az első pár szárny hártyás, a második pár billérré módosult (ecetmuslica) A szárnyak felépítése, alakja, mérete, egész megjelenésefontos szempontot ad a rovarok rendszerezéséhez. A szárnyak lehetnek egyformák vagy eltérőek, hiányozhatnak vagy átalakulhatnak érzékszervvé. Az elülső szárny lehet teljesen kitinizált: ez aszárnyfedő (elytrum), amely védi a rovar testét és a második pár szárnyat. Ilyen szárnyfedőt találunk például a bogaraknál (Coleoptera rend). Ha az első pár szárny csak félig kitinizált,félfedő a neve. Ez jellemző a poloskák rendjének (Heteroptera) képviselőire. Ha a szárny nem kitinizált, hártyásnak nevezzük.

A szárnyak mozgatása, azaz arepülésa legtöbb rovarfaj esetében indirekt mechanizmussal történik. Ez azt jelenti, hogy a rovarok többségénél nem közvetlenül a szárnyhoz kapcsolódnak a repülőizmok, tehát csak közvetetten mozdítják el a szárnyat a torszelvényekhez képest.

A repülésben két izomcsoport vesz részt. A hosszanti izomzat – ahogy a neve is mutatja – a test hossztengelyével párhuzamos lefutású. Összehúzódásával rövidíti a tori szelvényeket, és a tergit emelkedését okozza, így a szárny lecsapódik. A hát-hasi lefutású izmok a dorsalis vázelemeket (tergiteket) a ventralis vázelemekhez (sternitekhez) közelítik, ezzel a szárny felemelkedését okozzák (6.14. ábra).

6.14. ábra.Rovar repülőizmai és a repülés mechanizmusa. A repülőizmok a tori szelvények vázelemein erednek és tapadnak, a szárnyat közvetve mozgatják. A test hossztengelyével párhuzamos lefutású, ún. hosszanti izmok

összehúzódásának hatására a háti vázelem kidomborodik, és a szárnyak passzívan lecsapódnak (felső ábra). A szárny felemeléséért a hát-hasi izomzat összehúzódása felelős (alsó ábra)

6.2. Az újszájúak köztakarója – a bőr fogalma