A bőrizomtömlő megjelenése

A kétoldalian szimmetrikus, fejlettebb állatokban a felhám, az immár önállósult izomsejtekből szerveződő izomrétegek, valamint az ezeket egymással összekötő kötőszöveti rétegek morfológiai és funkcionális egységet, ún.bőrizomtömlőtalkotnak. A „morfológiai” jelző arra utal, hogy e rétegek lapjával összenőttek, egymástól nem választhatók el. A funkcionális egység azt jelenti, hogy a bőrizomtömlő rétegei feladataikat csak együtt, egymástól szét nem választva képesek ellátni. Mik ezek a funkciók? A legkézenfekvőbbek a védelem, a mozgás, légzőszerv hiányában a gázcsere, egyes anyagcsere végtermékek leadása, illetve a kommunikáció (színezet, illatanyagok).

Vigyázat, a bőrizomtömlő elnevezés annyiban megtévesztő, hogy a gerinctelenek e szervének semmilyen kapcsolata nincsen a gerincesek kültakarójaként szolgáló szervvel, azaz a bőrrel! Mivel a bőrizomtömlő legfelső rétege, azaz hámja semmiképpen nem azonos a kötőszöveti rétegeket is tartalmazó bőrrel, azaz máshogyan fogalmazva a bőrizomtömlő legfelső rétege nem maga a bőr, hanem „csak” egy hámréteg, a szó értelmezése ennek megfelelően:

„hámizomtömlő”.

A bőrizomtömlő hámrétege egyrétegű hengerhám. Esetenként speciális fehérjék fonadékából álló réteget, például kutikuláttermelhet a felszínére. Ha ez igen vastag, az alatta lévő epidermiszthipodermisznek²nevezzük. Mivel a kutikula nem nő együtt az állattal, időnként le kell vedleni. Akutikulamentes felhámfelszíne sem csupasz:

fehérjékből és nyálkaanyagokból álló réteg vonja be, amely a hámsejtek, és a hámhoz tartozó mirigysejtek közös terméke. Sikamlóssá teszi a felszínt, véd a kiszáradás ellen, megkönnyíti a gázcserét.

Az izomzatot sima izomszövet alkotja³, amely több, eltérő lefutást mutató rétegekbe rendeződhet: ez mindenképpen előrelépés a hámizomsejtekhez képest, hiszen az édesvízi hidrák testfala a miofibrillumok számára csak kétféle orientációt biztosít. Az izomzat működéséhez szilárd támasztékra van szükség, amelyet a testfolyadékkal telt testüreg biztosít. Mivel a folyadékok összenyomhatatlanok, ha egy zárt teret (testüreget) folyadékkal töltünk fel, az megfelelő támasztékot biztosít az izomzatnak a mozgáshoz. Ez esetben a folyadékkal kitöltött testüreg és az annak falát (a bőrizomtömlő rétegeként) alkotó izomzat együttesen ún.hidrosztatikai vázatalkot, amelynek fontos szerepe van a testalak megtartásában is.

6.1.2.1. A férgek és a puhatestűek bőrizomtömlője

Alaposférgektörzsének (Platyhelminthes) bőrizomtömlőjét a szabadon élőknél (örvényférgek)egyrétegű, csillós hengerhámborítja. A hámréteghezmirigyektartoznak, amelyek legtöbbje nyálkát termel. Vannak még az alzathoz rögzülést segítő, „ragasztóanyagot” termelő, és védelmi funkciót ellátó váladékot termelő mirigyeik is (6.2. ábra).

Az élősködőknél (mételyek, galandférgek) ez a felépítés módosul, hiszen esetükben a testfelszín részt vesz a tápanyagfelszívásban is. Hogyan lehet egyszerre hatékonyan vastag kutikulával védekezni a gazdaszervezet ellen, ugyanakkor minél nagyobb, a külvilág számára szabadon hozzáférhető felületet biztosítani anyagok felvételére?

A feladat megoldható: a részleteket nem ismertetve úgy valósul meg, hogy a hámsejtek által termelt, átjárhatatlan kutikulát olyan pórusok törik át, amelyeken keresztül maguk a hámsejtek nyújtják a felszínre nyúlványaikat, amelyek itt összefüggő réteget képeznek.

A bőrizomtömlő izomsejtjei önmagukba visszatérő rétegeket alkotnak, amelyek lefutási iránya rétegenként eltérő (van hosszanti, ferde és körkörös): ennek köszönhető, hogy pl. az örvényférgek ügyes, gyors mozgású ragadozók.

Esetükben az izomzathoz hát-hasi izomkötegek is tartoznak, amelyek az állatok lapítottságát (l. laposféreg elnevezés) biztosítják (6.2.B ábra).

6.2. ábra.Laposférgek bőrizomtömlője: planária (A) keresztmetszetének vázlata a bőrizomtömlő rétegeivel (B), a test keresztmetszetének részlete metszeten (C)

Afonálférgek(Nematoda) bőrizomtömlőjének külső rétege az epidermis által termelt jól fejlett, többrétegű kutikula, amelyet fejlődésük során többször levedlenek. Egyik fő feladata, hogy a környezet és a szervezet közti átjárhatóságot jelentősen csökkentse. Feladatát jól végzi, emiatt egyes fonálférgek olyan kedvezőtlen élőhelyeken is képesek megmaradni, mint a kiszáradó talajok, vagy a gazdaszervezetek bélcsatornája. Epidermiszüket hipodermisznek nevezzük. Ez a középsíkban egy háti és egy hasi, a horizontális síkban pedig két oldalsó megvastagodást, ún.

hipodermisz lécet képez. Az előbbiekben idegkötegek futnak, az utóbbiakban a kiválasztószerv helyezkedik el (6.3. ábra).

2hypo: valami alatti, itt arra hívja fel a figyelmet, hogy vastag kutikula alatti hámról van szó.

3Van ez alól kivétel, de itt nem foglalkozunk vele.

A hipodermisz testüreg felöli oldalához csak hosszanti lefutású miofibrillumokat tartalmazó, speciális (itt nem részletezett) felépítésű izomsejtek rétege kapcsolódik. A körkörös izmok hiányában a fonálférgek araszolni nem tudnak, a kisebbeknél jellegzetes “ficánkoló” mozgás, míg a hosszabbaknál a test ostorszerűen hullámzó mozgása figyelhető meg. Az izomzaton belül található testüregfolyadékkal kitöltött testüregük, így hidrosztatikai vázuk van.

6.3. ábra. Élősködő fonálféreg (sertés orsógiliszta) testfalának vázlatos rajza (középen) és metszetei (kétoldalt) Agyűrűsférgektörzsében (Annelida) az epidermisz lehet csillós, vagy – hagyományosan kutikulának nevezett!

– fehérje tartalmú nyálkaréteggel fedett (csilló mentes) hám. Származékai (egyes hámsejtek terméke) a törzsre oly jellemző különféleserték, amelyeknek a megkapaszkodásban van szerepük: segítségükkel a hátsóbb szelvények az elülsők után húzhatók. A serték kétoldalt, szelvényenként csomókban vagy jellemző számban követik egymást, csoportra, fajra jellemző módon. Fontos határozóbélyeget jelentenek. A felhámhoz tartozó fehérje és nyálkatermelő mirigyek (6.4. ábra) síkossá teszik az állat felszínét, kibélelik a lakócsöveket, járatokat, valamint képezhetnek gubót is, amelyben az embriók biztonságban fejlődnek. A gubót az ún.nyeregszelvényei termelik (nyeregképzők csoportja, Clitellata).

A nyereg egy megvastagodás az állat első kétharmadánál, azaz olyan szelvények csoportja, amelyek szélesebbek a többinél: epidermiszükben a szokásosnál jóval több mirigysejt foglal helyet, s ez a hámréteg megvastagodását eredményezi. A gubó kezdetben egy váladék gyűrűnek fogható fel, amely a nyereg körül alakul ki. A fehérje tartalmú váladék a felszínen megszilárdul, így az állat hátrafelé araszolva kibújhat belőle. E nem könnyű mutatvány során belehelyezi a párzótárstól kapott spermiumokat és a saját petesejtjeit, majd miután kibújik a gyűrűből, annak végei összeszáradva zsugorodnak, így az embriók a gubóba záródnak. Teljes fejlődésük ennek belsejében megy végbe.

A kültakaró izomrétegei hosszanti és körkörös lefutásúak, így a két réteg alternáló mozgásaperisztaltikus mozgást tesz lehetővé. Ennek kivitelezéséhez folyadékkal telt testüregük is hozzájárul (hidrosztatikai váz). A testfalat hashártya (peritoneum,l 5.6. ábra) zárja le (6.4. ábra).

6.4. ábra.Földigiliszta testfalának vázlatos rajza (középen) és metszetei (kétoldalt)

Amikor egy szelvény hosszanti izomzata húzódik össze, akkor az adott szelvény megrövidül, s mivel folyadék tölti ki, ez átmérőjének növekedését eredményezi. Amikor a körkörös izomzat kontrahál, akkor a szelvény átmérője

lecsökken, ami a szelvény hossznövekedésével jár. Az idegrendszer hangolja össze a szomszédos szelvények izomrétegeinek alternáló működését.

A testfal jellegzetes kitüremkedései a soksertéjűek osztályában megjelenő ún. csonklábak (parapodium) is, amelyeket belülről egy támasztótüske mozgathat. A bőrizomtömlő mellett – főként soksertéjű gyűrűsférgeknél – néhány jellemző helyenkiegyénült izom(rövid bemutatásukat l. 6.1.2.2. fejezet!) is előfordulhat: a garat kiöltése, az állkapcsok, valamint a csonklábak és a serték mozgatása is ezekkel történik (6.5. ábra, 22.5. ábra).

A csonklábat a kutatók sokáig az ízelt láb ősének tekintették, de bizonyos újabb (molekuláris biológiai) vizsgálatok eredményei szerint a gyűrűsférgek és az ízeltlábúak csoportja nem egy leszármazási vonalon fejlődött, így végtagjaik nem lehetnek kapcsolatban egymással.

6.5. ábra.Soksertéjű gyűrűsféreg testkeresztmetszete egy csonklábbal (a piros szaggatott vonal a peritoneumot jelzi)

Apuhatestű(Mollusca) törzs szintén bőrizomtömlővel rendelkezik. Ennek izomsejtjei azonban – a férgekétől eltérően – nem egymáson fekvő, elkülönült rétegeket alkotnak, hanem egy egységes, vastag szövedéket, amelyben tehát az izomkötegek lefutása – a réteget átjáró kötőszövettel együtt – hálózatos. Színsejteketés az azok által alkotott komplex sejt együtteseket is tartalmaz, amelyeknek egyedi beidegzése is van. A puhatestűek kültakarójának jellegzetes képződménye aköpeny, amelyről a külső váz kapcsán szólunk!

Kiegészítésként megjegyezzük, hogy az ízeltlábúakat megelőző rendszertani csoportokban, a karmos féreglábúakban(Onycophora) és amedveállatkákban(Tardigrada) szintén bőrizomtömlő alakul ki. Felszínét kitines kutikula borítja, amelyről részletesebben a következő fejezetben lesz szó. Testfaluk jellegzetes, csak ezen osztályokban előforduló képződményei az ún.féreglábak(archipodiumok). Ezek felépítéséről és az ízelt lábbal való összehasonlításáról a 6.1.3.3. fejezetben lesz szó.

6.1.2.2. A kiegyénült izmokban rejlő lehetőségek

A soksertéjű gyűrűsférgek és a puhatestűek izomzatával kapcsolatban – a bőrizomtömlőhöz képest – egy jelentős változást kell megemlíteni: ez az ún.kiegyénült izmokegyre tömegesebb jelenléte. A bőrizomtömlő izomzata önmagába visszatérő rétegekből áll, nem alkalmas arra, hogy precíz, finoman szabályozott, kis területre lokalizált mozgást hajtson végre. A kiegyénült izmokmeghatározott eredési és tapadási hellyel rendelkeznek, elkülönülnek a bőrizomtömlő izomzatától és esetleges szomszédaiktól is. Összehúzódásukkor tapadási helyüket közelítik eredési pontjukhoz úgy, hogy ez a mozgás a környezettől elszigetelt maradhat. A soksertéjűek csonklábait (6.5. ábra) és állkapcsát mozgató izmok, a kagylóteknőket összezáró, vagy a csigaház kanyarulatainak tengelyében kialakuló oszlopról eredő oszlopizom ebbe a kategóriába tartozik. Utóbbi nyalábjai a fej és a talp felé közeledve több ágra oszlanak, s pl. a fej szerveihez (pl. tapogatók) futva lehetővé teszik az állat csigaházba (pontosabban köpenyüregbe) való visszahúzódását.

A puhatestű állatok mozgásában az izomzaton kívül jelentős szerepet kapnak a bőrizomtömlő testfolyadékkal telt terei is (l. keringési rendszer), amelyeknek folyadéktartalma, ezzel együtt mérete is szabályozható.

A kiegyénült izmok azízeltlábúak körében általánosan elterjedtek, ami a végtagok és a szárny megjelenésével (mozgatásával) hozható összefüggésbe. Működésük alapján többféleképpen is csoportosíthatók. A közelítő (adductor) izmok azt a vázelemet, amelyen tapadnak, a test középvonala felé mozdítják el, vagyis a test középvonalához közelítik. Ezzel ellentétes mozgást végeznek atávolító(abductor)izmok. Ahajlító(flexor) izmok

összehúzódása a végtag vagy test hajlítását eredményezi, míg afeszítő(extensor) izmok az ezzel ellentétes mozgásért felelősek. Ha két izom egymással ellentétes irányú munkát végez,antagonistáknak, ha munkájuk egymást segíti, akkor pedigszinergistáknaknevezzük őket.