Az ősszájúak légzőszervei

9.2.1. A kopoltyúk és egy tüdő

A gázcsere számossoksertéjűnél(Polychaeta, Annelida) és a nyeregképzőknél (Clitellata, Annelida) a testfalon át, diffúzióval történik. Atengeri soksertéjűek(Polychaeta) zöménélkopoltyúkon(branchia) keresztül zajlik a gázcsere. Ahol az állat mérete már szükségessé teszi, ott a testfal kitüremkedéseiből létrejövő fonalak, vagy a feji végen található szűrő koszorút formázó tapogatók szolgálnak légzőszervként (22.7. ábra). Esetenként a csonkláb dorzális része alakul kopoltyúvá (pl. zöld százlábúféreg,Nereis virens). Az oxigén és a széndioxid szállításában a zárt keringési rendszer is részt vesz.Légzőpigmenttelrendelkezhetnek.

Apuhatestűek(Mollusca) törzsében a légzőszervek ún.köpenyszervek, tehát a köpeny (pallium) által körülvett köpenyüregben helyezkednek el. A kopoltyúk ősi típusa afésűs kopoltyú. A köpenyfalon rögzülő tengelyéhez fésűfogszerűen – csak a megszokott fésűtől eltérően, mindkét oldalon – háromszögletű, lapos lemezeknek megfelelő kopoltyúfonalak sorakoznak, melyek köpenyüregbe néző felszínét csillós légzőhám fedi. A gázcsere során a légzési gázok a fonalak belsejében futó keringési rendszer és a víz között diffundálnak (9.1. ábra).

9.1. ábra.Ősi puhatestű a köpenyüreggel (A) és a köpenyhez rögzülő fésűs kopoltyú kinagyított rajza (B) Akagylók(Bivalvia) osztályában kialakult fejlettebb, lemezes kopoltyúa láb két oldalán található, már tagoltabb, nagyobb légzőfelszínt boztosító szerv (9.2. ábra).

A kagylók köpenyüregébe a víz a bevezető szifón keresztül – és nyitott köpenyüreg esetén – a köpenyszegélyek között a láb felől áramlik be, majd a gázcsere után a kivezető szifón keresztül távozik (l. 21.13. ábra). A légzési gázok a keringési rendszerben oldottan szállítódnak, légzőpigment nincsen.

9.2. ábra.Kagylók kopoltyúja: a légzőszerv helyzete és felépítése térbeli tömbszelvényen (A), valamint szerkezetének vázlatrajza nagy nagyítással (B)

A lemezes kopoltyú alapvetően annyiban tér el a fésűs kopoltyútól, hogy kopoltyúfonalai hosszabbak, így annak érdekében, hogy a közöttük átáramló víz sodrásával szemben azok ellenállást tudjanak kifejteni (azaz helyben maradjanak), minden egyes filamentum haránt hidakkal összeköttetésbe kerül a szomszédaival. Az egymás melletti fonalak és összeköttetéseik így egy rácsos lemezt hoznak létre, amelyekből minden kopoltyú esetében kettő, a kopoltyú alsó élén egymásba áthajló lemez fut egymás mellett. A rácsszerkezet pórusai összekötik a köpenyüreget a kopoltyú két lemeze közötti térrel. A légzőhám a pórusok falát borítja, így a gázcsere akkor történik, amikor a víz a köpenyüregből a kopoltyúlemezek közötti térbe áramlik (9.2. ábra). A lemezes kopoltyú a legegyszerűbben talán a következőképpen vezethető le: a fésűs kopoltyú két sorban álló fonalai megnyúlnak, s eredetileg ventralis,

nem rögzülő végükkel vissza-, illetve hozzánőnek a velük szemben álló felszínhez. Keresztmetszetben így egy fésűs kopoltyú egyik oldali filamentumaiból egy “V” alakzat jön létre, s mivel mindkét oldalon sorakoznak kopoltyúfonalak, ezek összessége “W”-t alkot. A “V” alakzat egy lemezes kopoltyúnak felel meg oly módon, hogy a betű szárainak felső pontja a testfalhoz rögzül, lezárva azt a teret, amelyet e szárak közrefognak. A valóságban, a háromdimenziós térben a “V” betű szárai lemezek, s az általuk bezárt tér a kimeneti szifóhoz vezet; a “W” alak pedig azt jelzi, hogy a láb mindkét oldalán két-két (egy laterális és egy mediális) kopoltyú alakul ki (9.3. ábra).

9.3. ábra.A lemezes kopoltyú levezetése a fésűs kopoltyúból: az ősi kopoltyú „fonalai” (A) V-alakot formálva megnyúltak (B), majd szabad végükkel hozzánőttek a köpenyhez, miközben hosszuk tovább növekedett (C)

(vázlatos keresztmetszetek az állatból)

Az említett lemezeket egymással párhuzamosan, hát-hasi irányban lefutó fonalak alkotják. Mivel azonban e kopoltyúfonalak igen hosszúak, stabilitásuk érdekében szomszédaikkal összeköttetésbe kerülnek. A lemezekre oldalról ránézve tehát egy rácsszerkezetet látunk (9.2. ábra), amelynek pórusai a kopoltyút körülvevő térből, azaz a köpenyüregből a kopoltyúlemezek közötti térbe vezetnek.

A csigák két alosztálya ugyancsak kopoltyúval lélegzik. Légzőszervük szívhez viszonyított helyzete a morfológián alapuló rendszerekben rendszerezési szempont: azelölkopoltyús csigák(Prosobranchiata) alosztályában a kopoltyúk a szív előtt találhatók, míg ahátulkopoltyúsoknál(Opistobranchiata) a szív mögött. A csigák harmadik csoportja szárazföldi életmódra tért át. A tüdőscsigák (Pulmonata) kopoltyúja a törzsfejlődés során visszafejlődött:

légzőszervként a levegővel telt köpenyüregük falát, azaz magát a köpenyt használják, ugyanis ennek légzőhám által borított területét a keringési rendszer is sűrűn behálózza. A köpeny itt teháttüdőt(pulmo) hozott létre (9.4.

ábra).

Nézzük meg, hogy a köpenyüregben hogyan mozgatható a levegő, azaz mi jellemzi a légzőmozgásokat! A köpenyüreg alsó falazatát a testfal bőrizomtömlője alkotja, mégpedig egy izmos lemez formájában (9.4. ábra). Ha ennek az izomzata összehúzódik, akkor a lemez lelapul: ezzel megnő a köpenyüreg térfogata, s a köpenyszegélyen található légzőnyíláson keresztül levegő áramlik be ide (belégzés). Amikor az izmos lemez elernyed, akkor kupolaként beemelkedik a köpenyüregbe: annak térfogata lecsökken, ami levegő kiáramlással jár (kilégzés). A csigáknak vanlégzőpigmentjük.

9.4. ábra.Tüdőscsigák tüdejének helyzete (A) és vázlatos felépítése a test metszetében (B)

Afejlábúak(Cephalopoda) mind tengeriek. Mivel ragadozók, oxigénszükségletük nagy, így keringési rendszerük kopoltyúkbavezető szakasza izmos tágulatot képez (kopoltyúszív), amely a testfolyadékot ütemesen pumpálja át a légzőszerveken, növelve a gázcsere hatékonyságát. Légzőpigmentjük van. A vízcserét a köpeny izomzatának mozgásai biztosítják.

A puhatestűeknél a gázcserében a keringési rendszer által behálózott testfal és a köpenyfal mindig részt vesz.

Légzőpigmentjük a réztartalmúhemocianinés ritkábban ahemoglobin.

Azízeltlábúak(Arthropoda) törzsében találunk légzőszerv nélküli, kopoltyúval és légcsőrendszerrel rendelkező csoportokat is. A kistermetű, vízben élő rákok a testfalon keresztül veszik fel az oxigént (pl. levéllábú rákok). A rákszabású csáprágósok(Merostomata, atlanti tőrfarkú) és afelsőbbrendű rákok(Malacostraca)kopoltyúkkal (branchia) lélegeznek. Az utóbbi osztályba tartozó folyami ráknál ezek az állkapcsi és a járólábak tőízének dorzális irányú kitűrődései. Vékony kutikularéteggel borított egyrétegű hámjukon át – koncentráció gradiensüknek megfelelően – szabadon diffundálnak a légzési gázok a kopoltyúk hámja alatt áramló vérnyirokba (oxigén), illetve onnan a légzővízbe (széndioxid). A kopoltyúkat a fejtorpajzs által alkotott pároskopoltyúfedőborítja és védi a sérülésektől (9.5. ábra). Ez a kopoltyúfedő nem más, mint egy testfal kettőzet, amely a külvilágból az állat mindkét oldalán egy-egy kopoltyúüreget választ le: ebbe a víz a lábak tövénél áramlik be, majd előrefelé kanyarodva áramlik ki. A légzővíz áramlását egyrészt az üreg alakja, másrészt a második állkapocs külső karéja (l. 29.3.1. fejezet) mozgásával biztosítja.

9.5. ábra.A tízlábú rákok légzőszerve: a lábak tövéhez kapcsolódó kopoltyúkat a kopoltyúfedő takarja (A). A piros szaggatott vonallal jelzett síkban készült keresztmetszeten (B) látszik, hogy a kopoltyúk a lábak tövénél

található köztakaró kitűrődések (a víz mozgását mindkét ábrán kék nyilak jelzik)

9.2.2. Az ízeltlábúak légcsőrendszere

Akarmos féreglábúak(Onicophora), amedveállatkák(Tardigrada), asoklábúak(Myriapoda) és arovarok légzőszerve alégcső- vagy trachearendszer. Ennek hámja ektodermális eredetű, a köztakaró visszatűrődéseként jön létre, és mint ilyen,kitinizált kutikula borítja. A rovaroknál az alapszabás szerint a toron 2, a potrohon 8 pár légzőnyílás található, amelyekben a kutikulából kialakultszűrőkészülék akadályozza meg a szennyeződések bejutását. A légzőnyílások kis tágulatokba, ún. pitvarokba nyílnak, ahonnan a légcsövek indulnak. Három pár hosszanti fő tracheatörzs alakul ki: egy-egy pár a dorzális és a ventrális középsík, egy-egy pedig a légzőnyílások mentén fut (9.6. ábra).

9.6. ábra. Rovarok légcsőrendszere: a trachearendszer elrendeződése és felépítése potroh keresztmetszetén (általánosított vázlat). A testüreget két izmos-kötőszövetes lemez osztja három hosszanti lefutású részre. A dorzális üregben (perikardiális szinusz) található a szív. A középső üregben (periviszcerális szinusz) húzódik a tápcsatorna.

A ventrális üregben (perineurális szinusz) találjuk a hasdúcláncot. A testet behálózzák a trachearendszer ágai (az ábrán a piros szín mezodermális eredetet jelöl, a kék színű struktúrák ektodermális eredetűek, a zöld színnel jelölt

középbél hámja entodermális eredetű)

A levegő a légzőnyílásokon át az oldalsó fő törzsekbe kerül, majd innen a hosszanti törzseket haránt irányban összekötő ágakba jut, s így kitölti a dorzális és a ventrális fő törzsek üregét is. A fő trachea ágakból kisebb légcsőágak indulnak (tracheolák), amelyek behálózzák az egész testet, így egészena sejtekig szállítják a légzési gázokat.

A tracheák kutikula borítása vékonyabb, mint az epidermiszé, folyamatos réteget csak az epikutikula alkot bennük.

A prokutikula (l. 6.1.3.2. fejezet) csak spirális megvastagodásként van jelen: ez egy gégecsőszerű struktúrát hoz létre, ami belégzéskor megóvja a légcsövet az összenyomódástól, ugyanakkor lehetővé teszi a csőrendszer hajlíthatóságát. A szervek szöveteibe a tracheákból kilépő légcsövecskék, tracheolák nyomulnak be. A tracheolák végén egy-egy csillag alakú végsejt ül. A végsejtek területén zajlik a gázcsere, azaz a légcsőrendszer üregében áramló levegőből e sejteken keresztül lép át az oxigén a hámborítás másik, szervezet felöli oldalán oxigénre várakozó sejtekhez. A nyúlványos tracheola végsejtek tehát légzőhámsejtek, amelyek nyúlványaikkal minden szervet, szövetet behálóznak.

A trachea rendszer fejlettsége csoportonként változik. Akarmos féreglábúak ban (medveállatkák) az egyes szelvények légcsővei egymástól elszigetelt rendszert alkotnak, a rovarokban azonban ezek összeköttetésbe kerültek egymássa. Mivel a trachea rendszer a szervezet minden sejtjéhez elszállítja a levegőt,a testfolyadék nem vesz részt a légzési gázok szállításában.

Alégcserételsősorban a potroh hát-hasi izmainak működése biztosítja. Ezek sszehúzódása hatására kipréselődik a levegő a légcsövekből. Amikor az izmok elernyednek, a szelvények közötti ízületi membránok – rugalmasságuknál fogva – visszaállítják a potroh eredeti térfogatát, így a trachea rendszerbe levegő áramlik. A légcsere a potroh térfogatának szűkítése, majd passzív tágulása következtében történik.

A trachea tüdő felépítése elviekben a légcsőrendszerével azonos, csak itt a csövek inkább ellapuló lemezek. További különbség, hogy e lemezek nem elágazó, fához hasonló alakzatot formálnak, hanem egymás mellett fekszenek (28.5.

ábra). Üregeik a lemezek alapjánál összenyílnak, s mivel e közös tér a külvilággal kapcsolatos, azt levegő tölti ki.

A lemezeket vékony kutikula bevonatú légzőhám képezi. Ez a levegővel telt lemezrendszer a potroh oldalán egy testfolyadékkal kitöltött térben „fürdik”. A kéttüdős pókoknál a lemezes tüdőhöz trachea rendszer is társul, amely a levegőt a test elülső részeibe (előtest) is elvezeti. A négytüdős pókoknál légcsőrendszer nem alakul ki.