A névadó gerincoszlop

A gerincesek tengelyváza a csigolyák sorozatából állógerincoszlop(columna vertebralis): támasztékot ad a testnek, s gerinccsatornával védi a gerincvelőt.

Amíg az állat elsődlegesen vízi életmódja miatt a gerincoszlop nem vesz részt a testsúly hordozásában, teljes hosszában szinte azonos felépítésű csigolyákból áll. A szárazföldi életmód következtében, azaz a végtagok kialakulásával a test súlya már nem egyenletesen oszlik meg a tengelyváz teljes hosszában – a csigolyák eltérő alakúak lesznek, s nyaki, törzsi (háti), ágyéki, keresztcsonti és farok tájékokat alakítanak ki (7.2. ábra). A gerincoszlopban jellegzetes görbületek, hajlatok jelennek meg.

7.2. ábra.Az ember gerincoszlopa hátoldali nézetben (A), elülső (B) és baloldali (B) nézetben

Egy gerincescsigolya(vertebra)felépítésevázlatosan a következő (7.3. ábra). Alapját csigolyatest képezi, amely a gerinchúr helyén fejlődik⁴. Ez dorsalis oldalán egy csigolyaívet visel, amely csigolya lyukat formál: ezek sorozata gerinccsatornát alakít ki a gerincvelő védelmére. Az íven a középsíkban egy háti tövisnyúlvány jelenik meg, az ív tövénél pedig ízületi (szomszédos csigolyák egymáshoz kapcsolódása) és – négylábú gerinceseknél (Tetrapoda) – a bordák támasztására szolgáló nyúlványok (oldalsó nyúlvány) alakulnak ki.

4A gerinchúr állománya elcsontosodva bele épül.

7.3. ábra.Tetrapodacsigolya alapszabásának bemutatása (ember hátcsigolyája, kaudális nézet)

7.3.1.1. A gerincoszlop alkalmazkodóképessége

A halak gerincoszlopát annak teljes hosszában azonos erőhatások érik, így rajta csak törzsi és farok tájékot különíthetünk el (7.4. ábra). A csigolyák elmeszesedett porcszövetből (porcos halak) vagy csontszövetből (csontos halak) épülnek fel. A csigolyatestek a gerinchúr körül alakulnak ki, s úgy sorakoznak egymás mögött, mint damil szálra fűzött gyöngyök. Egymáshoz apró ízületekkel kapcsolódnak, amely a szomszédos csigolyák egymáshoz képesti elmozdulását teszi lehetővé. Az elmozdulás lehetősége a horizontális síkban sokkal nagyobb mértékű, mint hát-hasi irányban, s ez a halak jellegzetesen kígyózó úszómozgását alapozza meg. A gerincoszlopot a hozzá kapcsolódó izomzat mozgatja.

7.4. ábra.Csontoshal teljes váza a gerincoszlop tájékaival (ponty)

A farkos és farkatlankétéltűek(Amphibia) eltérő módon kapcsolódnak a vízi élettérhez. Mindkét csoport lárvái vízhez kötöttek, vázrendszerük a metamorfózis során átalakul. Ennek legfeltűnőbb jele, hogy a békák farkatlanná válnak, azaz gerincoszlopuk farki szakasza jelentősen megrövidül, s farokcsontot képez. A szárazföldön való közlekedés, így a végtagok és függesztő öveik kialakulásának következményekéntgerincoszlopuknyaki, törzsi, ágyéki, keresztcsonti és farki tájékokra különül (7.5. ábra). A nyaki szakasz első csigolyája – ez az atlasz, magyarul fejgyám – két ízületi nyúlvánnyal kapcsolódik az agykoponyához, így az utóbbi ettől kezdve mozgathatóan kapcsolódik a gerincoszlophoz! A törzscsigolyákhoz rövid,bordákkapcsolódnak. A keresztcsonti tájék a kapcsolatot tartja a hátsó függesztőövvel, s azon keresztül a végtaggal. A farkos kétéltűek (szalamandrák, gőték) a metamorfózis után is hosszú farokkal rendelkeznek.

7.5. ábra.Farkatlan kétéltű teljes váza a gerincoszlop tájékaival (kecskebéka)

A gerincoszlop mozgékonysága a két csoportban eltérő: a farkos kétéltűek kifejlett korukban is többnyire (vagy kizárólag) vízben tartózkodnak, így csigolyáik ízületei a nagyobb mértékű lateralis elmozdulást teszik lehetővé (úszó mozgás). A kifejlett békák gerincoszlopa azonban a hát-hasi irányú hajlítást preferálja (l. ugráló helyváltoztató mozgás, elrugaszkodás, talajra érkezés).

Ahüllőkgerincoszlopa nyaki, háti, ágyéki, keresztcsonti és farok tájékra tagolódik (7.6. ábra). Első nyakcsigolyájuk afejgyám(atlas), amely után megjelenik aforgatócsigolya(axis). Míg az első a koponya függőleges, a második annak vízszintes irányú mozgatását biztosítja. (Valójában az elfordulás a fejgyám és a forgatócsigolya között történik.) A hátcsigolyákhoz kapcsolódó bordák – a kétéltűektől eltérően – a szegycsonthoz futnak (zárt mellkas⁵).

7.6. ábra.Hüllők (krokodil) váza: a gerincoszlop tájékai és a bordák (a bőrcsontként fejlődő hasi szegycsont és a hasi bordák hiányoznak a csontvázról)

A bordák közöttlégzőizmok(bordaközti izmok) két rétege húzódik: a külsőt a belégző, a belső réteget pedig a kilégző izmok alkotják.

A be- és kilégzéshez egyaránt izommunkára van szükség, amit a vízben tartózkodó állatok esetében a hidrosztatikai nyomás segíthet (energia-megtakarítás kilégzésnél) vagy éppen gátolhat (többletenergia kell a belégzéshez).

A hüllőknél a nyak- és ágyékcsigolyák is gyakran hordoznak bordákat (7.6. ábra). Az utóbbiak az ún. hasi bordák, amelyek a hasüregi szerveket védik, és a hasfalat támasztják. Krokodiloknál hasi szegycsonthoz kapcsolódnak.

5Nincsen zárt mellkasuk a kígyóknak (nincs szegycsontjuk) és a teknősöknek (bordáik a hátpáncélba mozdíthatatlanul beleolvadtak, s nem érik el a hasvértbe beépült szegycsontot).

Amadarak(Aves) gerincoszlopának csigolyái is több szakaszba oszthatók. A csigolyák speciális, ún. nyereg alakú ízülettelkapcsolódnak egymáshoz, amely horizontálisan és dorzo-ventrálisan is nagymértékű elmozdulást tesz lehetővé. Mivel anyakcsigolyák számarendszertani egységenként 11–24 között változik, az elmozdulási lehetőségek összeadódnak, így lesz lehetséges például az, hogy a madarak a farkcsík mirigyük váladékát az egész testfelszínen szét tudják kenni, vagy fejüket 180 fokban elmozdítva, hátra tudnak nézni. A hosszú nyak nyugalmi helyzetben S alakúan görbült (7.7. ábra). A görbület változtatásával a madarak képesek fejüket mozgás közben is stabilan tartani. A fejgyám egy ízülettel kapcsolódik az agykoponyához.

7.7. ábra.Madarak vázrendszere (házilúd): figyelemreméltó a nyak S alakú görbülete

A törzsi szakasz csigolyái rendszertani egységenként változó mértékben összecsontosodnak, hozzájukfelső állású bordákízesülnek. A bordák két részből állnak, s a csigolyákhoz kapcsolódókat egymáshoz nyúlványok támasztják:

ez növeli a mellkas stabilitását (7.8. ábra). A légzőmozgásokat, azaz a mellkas térfogatváltozásait a két bordaszakasz közti ún.bordaközti ízületbiztosítja: belégzéskor a két bordarész által bezárt szög nő, kilégzéskor pedig csökken (7.9. ábra). Azárt mellkast a gerinccsigolyák, a bordák és a szegycsont vagy mellcsont (sternum) alkotják.

Belégzéskor a szegycsont lesüllyed, kilégzéskor visszaemelkedik az eredeti helyzetébe. Mozgása a mellkas térfogatváltozásával jár.

7.8. ábra.A madarak mellkasa: a szegycsonthoz kapcsolódó bordák két részből állnak és nyúlványokkal támaszkodnak egymáson. Jól láthatók a bordaközti ízületek (házilúd váza)

7.9. ábra.A madarak bordáinak és szegycsontjának elmozdulása a légzés során. (A szaggatott vonalak a belégzéskori helyzetet mutatják. A belégzéskori elmozdulásokat nyilak jelzik. Látható, hogy belégzéskor a két bordaszakasz

által közrezárt szög megnő)

Aszegycsonton– a repülőizmoknak tapadási felszínt adó –tarajfejlődik. Ennek mérete a repülőizmok méretével, így a röpképességgel egyenes arányban változik. A futómadaraknál hiányzik (7.10. ábra), a szárnnyal evező pigvineknél viszont természetesen megvan.

7.10. ábra.Futómadár (A, C) és „repülő” madár (B, D) szegycsontja a vállövvel elölről (A, B) és jobboldalról nézve (C, D)

Az utolsó háti, az ágyéki, a keresztcsonti és az első farki csigolyák összenőttek, s így együtt azálkeresztcsontot alkotják (7.11. ábra). Az összenövés nagyobb stabilitást biztosít a két lábon járáshoz. A néhány önálló farokcsigolyát az utolsók összecsontosodásával képződő farkcsíkcsont követi, amelyhez a kormánytollak kapcsolódnak (37.5.D ábra).

7.11. ábra.Madarak álkeresztcsontja összecsontosodott háti, ágyéki és farokcsigolyákból fejlődik (házilúd csontváza) Azemlősök(Mammalia) gerincoszlopa a szokásos tagolódást mutatja, s alapvetően nem tér el a hüllőkétől (7.12.

ábra). Anyakcsigolyákszáma 7, az agykoponya nyakszirti régiója két ízülettel kapcsolódik az első csigolyához, a fejgyámhoz (atlas). A második nyakcsigolya a forgatócsigolya (axis). A törzs tájékhozbordákkapcsolódnak, amelyek között a már hüllőknél bemutatott bordaközti (légzőizmok) húzódnak. Az itt iszárt mellkasmegléte miatt a légvételek mechanizmusa is a hüllő alapszabást követi. A keresztcsonti csigolyák egységeskeresztcsontot formálnak, amelyhez a medence feszes ízülettel kapcsolódik. A nyaki, ágyéki és keresztcsonti csigolyákon bordacsökevények is azonosíthatók. A farokcsigolyák száma átlagosan 15–30. A gerincoszlop hát-hasi irányú elmozdulásai nagyobb mértékűek, mint a horizontális síkúak.

7.12. ábra.Emlős teljes váza a gerincoszlop tájékaival (házinyúl)

A két lábon járáshoz alkalmazkodott emberi gerincoszlopnak 7 nyaki, 12 háti, 5–5 ágyéki és keresztcsonti, valamint 3–5 farokcsigolyája van (7.2. ábra). A felegyenesedés jeleit (pl. görbületek megléte) az emberré válás során egyértelműen azonosítani lehet: az egyik emberelőd tudományos nevét (Homo erectus, „egyenes (testtartásban járó) ember”) éppen erről kapta. (A felegyenesedés, két lábon járás természetesen a medenceöv és a lábak anatómiai felépítésében is változásokat hozott).