A magzatburok nélküliek idegrendszere

A most következő leírásban a legterjedelmesebb a halak idegrendszerével foglalkozó rész. Ennek az a magyarázata, hogy az előző fejezetben leírtakkal együtt ez adja meg az összes gerinces csoport idegrendszerének megértéséhez szükséges alap információkat. A halaknál fejlettebb csoportoknál nem mutatjuk be a szervrendszer egészét, csupán az adott csoportra vonatkozó jellegzetességeket emeljük ki.

13.2.2.1.1. A halak idegrendszere

A halak idegrendszerét a sugarasúszójú halakhoz (Actinopterygii) tartozó ponty példáján mutatjuk be. Az idegrendszer központi és perifériás részből áll. A központi idegrendszer részei az agyvelő (cerebrum) és a gerincvelő (medulla spinalis). A perifériás idegrendszer az agyidegekből, a gerincvelői idegekből, továbbá a hozzájuk tartozó dúcokból áll.

Agerincvelőa csigolyaívek által alkotott gerinccsatornában (l. 7.3. ábra) húzódik végig. Fehér színű, hengeres test. A H alakú szürkeállomány ventrális szárai lényegesen nagyobbak, mint a dorzálisak (13.11. ábra). A gerincvelő részben (a később ismertetendő gerincvelői reflexívek segítségével) szabályozza az adott testszelvény működéseit, részben a perifériáról érkező impulzusokat továbbítja az agy felé.

13.11. ábra.Keresztmetszet hal gerincvelejéből

A gerincvelő halakban az agytól viszonylag független működésre képes szerv. Az agyirtott (decerebrált) ponty pl.

normális testtartásban képes úszni, vegetatív működései is alig szenvednek zavart.

A gerincvelői interneuronok egy része ún. hosszú pályákkal lép szinaptikus kapcsolatba. E pályák a fehérállományban felfelé futva elérik az agyi központokat (felszálló vagy érzőpályák), ill. onnan lefelé haladva (leszálló, mozgatópályák) interneuronok közvetítésével a mellső szarvi mozgató neuronokon végződnek. Ezáltal lehetőség nyílik a gerincvelői működés modulálására. Általánosságban azt mondhatjuk, hogy az agy főként gátló impulzusokkal szabályozza a gerincvelő működését. Egyes mozgásokat az érzékszervekből érkező ingerek mintájának megfelelően gátol, az aktuálisan adaptív mozgásokat viszont ”megengedi”.

A nyúltvelő (medulla oblongata) az agyvelő kaudális része (13.12. ábra). Életfontosságú rész, az ún. vitális centrumok(légzési és keringési központok) találhatók benne. Fontos, végső végrehajtó területe az agyi eredetű mozgató utasításoknak. Két részét kell egkülönböztetnünk: a kaudális, ún.zárt résztés az előtte fekvőnyílt részt.

13.12. ábra.Hal (ponty) agyvelejének szerkezete dorzális (A) és ventráli (B) nézetben

A nyúltvelő zárt része a gerincvelőhöz hasonló és folyamatosan megy át a nyílt részbe. A nyúltvelő nyílt részének dorzális fala csupán egy vékony hártya. Alatta a gerincvelő központi ürege kitágul; ez anegyedik agykamra. A nyúltvelő belső felépítése a gerincvelő szerkezetéből vezethető le.

A gerincvelő hátulsó szarvának megfelelő területekből alakulnak ki a X., a IX., a VII. és az V. agyideg érző magvai.

Az V. agyideg az első, a VII. a második zsigerív idege. Ágaik az adott kopoltyúívekből fejlődő szerveket idegzik be.

A IX. agyideg a harmadik zsigerív (az első működő kopoltyúív) idege, ezen kívül beidegzi a garatot, a nyelvet és a kopoltyúüreget. A X. agyideg ágai a negyedik, ötödik és hatodik zsigerívbe (csontoshalakon ezek a 2., 3. és 4.

működő kopoltyúívek) és a zsigerekbe hatolnak be (13.10. ábra). Vegetatív ágai beidegzik a szívet, az úszóhólyagot, az egész emésztőtraktust.

Akisagy(cerebellum)az agyvelő legfontosabb mozgáskoordináló része. Dorzális nézetben meglehetősen nagy, enyhén hátrahajló, széles alapú duzzanat a nyúltvelő előtt és fölött. Ezt a felemelkedő részt a kisagy testének nevezzük. A kisagy másik része egy középagytető alá benyomuló páros kitűrődés, amely a középagyi kamrába nyomul be (13.12.A ábra).

A kisagy testébe a gerincvelő felől érkeznek érző pályák. A legtöbb rostot az egyensúlyérző területekből kapja, ahol eredendően az oldalvonal-szerv és a belsőfül érzetei integrálódnak. A kisagy mozgató elemei speciálisan gátló neuronok, tehát gerincvelői szinten csak azoknak a közép- és nyúltagyi motoros neuronoknak a serkentő hatása érvényesül, amelyeket a kisagy aktuálisan nem gátol.

A kisagy a fenéklakó, növényevő halfajokban egészen kicsi, a gyorsmozgású ragadozókban viszont igen nagy lehet.

Az egyik kisagyfél irtását követően az állat – a kezdeti teljes bénulás feloldódása után – csak az ép kisagyfél felé, körkörös irányban tud úszni. A kisagy teljes irtásakor a hal nem képes térbeli helyzetét érzékelni, többnyire hassal felfelé fordulva, a víz felszínén görcsös mozdulatokkal vergődik.

Aközépagy(mesencephalon) a csontoshalaklegfontosabb érző (szenzoros) és mozgató (motoros) központja, egyben az agy legnagyobb tömegű része (13.12. ábra). Egy dorzális középagytetőből (tectum mesencephali) és egy ventrális, páros, agykocsánynak nevezett részből (pedunculus cerebri) áll. A középagytetőből dorzális nézetben kétoldali, félgömb formájú, nagy duzzanatot látunk, közöttük háromszög alakú, igen vékony hártya feszül ki (13.12.A ábra). A félgömb alakú, oldalsó helyzetű testek képezik a látótetőt (tectum opticum). Másik nevük kettős ikertest. A középagy ürege a középagyi kamra, amely a nyúltvelő nyílt részében levő IV. agykamrával van összeköttetésben. A középagyi kamrától ventrálisan a középagy bazális része, a hengeres agykocsány található, mely ép agyon csak ventrális nézetben látható (13.12.B ábra).

A középagyból lépnek ki a III. és a IV. és VI. agyidegek, amelyek a szemmozgató izmokat idegzik be.

A látótető a halak látóanalizátorának legfelsőbbrendű központja.

A halak középagya igen fontos mozgáskoordináló centrum. Centrális szürkeállományában egy nagy, motoros magvat különítenek el. Megfigyelések szerint a feltételes reflexes mozgássorozatok nagy része halakban középagyi-kisagyi szinten rögzül. E reflexkapcsolatok akkor is megmaradnak, ha az állat közti- és nagyagyát kiirtják.

A halakra jellemző, öröklött, motoros reflex a zsákmány vagy ellenség követése. Ez esetben a középagyi mozgató centrumok az állat testét folyamatosan úgy állítják be a térben, hogy annak képe mindig pontosan a retina éleslátásának területére essék.

A meglehetősen fejletlenköztiagy(diencephalon) dorzális nézetben gyakorlatilag nem is látszik (13.12.A ábra).

Laterális és ventrális oldalról azonban jól felismerhető képlet. Elülső határát a látóideg kereszteződése adja. A II.

agyideg, a látóideg (n. opticus) a köztiagyba lép be, de nem itt végződik, hanem a kereszteződése után a középagyi látótetőbe fut.A köztiagy három részre osztható: a dorzális epitalamuszra, a centrális helyzetű talamuszra és a ventrális hipotalamuszra. A köztiagy ürege a III. agykamra, amely a középsíkban helyezkedik el. Az epitalamusz endokrin szerve a tobozmirigy (corpus pineale, vagy epifízis).

Az epitalamuszba számos rost fut be a nagyagy felől. Ezek a szaglással és ezen keresztül a táplálkozási és vándorlási mechanizmusokkal kapcsolatos információkat juttatnak a köztiagyba.

Atalamusztöbb magcsoportját vizsgálva megállapították, hogy sem szagló, sem tapintó, sem halló afferentációt (bemenetet) nem kap. A halakban elsősorban a mozgás szabályozásában vesz részt.

Ahipotalamuszterületén, a III. agykamra falában főleg neuroszekréciós sejtek alkotta idegmagvak vannak. A nagyagyból ide szaglórostok, a szemgolyóból pedig látórodtok érkeznek ide. Ez aza agyterület a végső állomása az ízérzésnek és csaknem valamennyi zsigeri érző információnak is. Azt mondhatjuk tehát, hogy a köztiagyban számos vegetatív és igen sok szomatikus érzet integrálódik, a pályák nagy többsége a halak idegrendszerében itt végződik. A hipotalamuszban leszálló, mozgató pályákon keresztül a táplálkozási, az érrendszeri, a légzési és a nemi működések vezérlése történik. Sok adat szól amellett, hogy a társas viselkedés reflexsorai is köztiagyi szinten rögzülnek a halakban.

Azelőagy(telencephalon) halakban az agy legkisebb része (13.12. ábra). A látótetők előtt két kis tojás formájú testecske figyelhető meg, ezek a nagyagy ”féltekéi” (hemispheriumai). A féltekék felszíne szederhez hasonló:

kisebb duzzanatok vannak rajta.

A nagyagy idege az első agyideg, a szaglóideg (n. olfactorius). A szaglóhámból érkező ingerület finom axonkötegeken át érkezik az orrüreg mögött levő, gömb alakú szaglóhagymába. Az ingerület itt másodlagos szaglórostokra kapcsolódik át. A szaglóhagymából kilépő másodlagos neuronok axonkötege, a tulajdonképpeni szaglóideg, a telencephalon anterobasalis részébe fut.

A funkciós vizsgálatok szerint a halak nagyagya elsősorban szaglóanalizátor, de lehet szerepe a társas magatartásformák szabályozásában és a feltételes reflexek rögzülésében is. Nagyagyirtott, rajban élő halak elveszítik kapcsolatukat fajtársaikkal. A tanult reakciók – és több öröklött reflextevékenység – nagyagyirtás után ugyan nem esnek ki, de nehezen előhívhatók, e funkciókat az operált állat sokkal kisebb intenzitással végzi. Ezek alapján úgy tartják, hogy az előagy halak esetében aktiváló (facilitáló) rendszer, az öröklött és szerzett cselekvésformákat stimulálja.

13.2.2.1.2. A halak agyidegei

Az agyvelőből kilépő agyidegeket az II. táblázatban foglaljuk össze (a zsigerívekre vonatkozó utalásokat l. a gerinces arckoponya felépítése c. fejezetben!).

a középagyból lép ki, több szemmozgató izmot idegez be (mozgató)

nervus oculomotorius közös szemmozgató

ideg III

a kisagy és középagy határáról ered, szemmozgató izmot idegez be (mozgató)

nervus trochlearis sodorideg

IV

a legnagyobb és legbonyolultabb agyideg, három gyökérrel ered a nyúltagyból, a homloktájékot és az állkapcsi ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra) nervus trigeminus

háromosztatú ideg V

a nyúltvelőből lép ki, szemmozgató izmot idegez be (mozgató)

nervus abducens szemtávolító ideg

VI

a nyúltvelőből lép ki, a nyelvcsonti ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra)

nervus facialis arcideg

VII

a belsőfülből indulva a nyúltvelőbe lép be (érző) nervus stato-accusticus

halló-egyensúlyérző ideg

VIII

a nyúltvelő idege, a harmadik zsigerív területét látja el (kevert) (13.10. ábra)

nervus glossopharyngeus nyelvgarat ideg

IX

a nyúltvelő idege, a 4–6-dik zsigerívek területét látja el, ágakat ad a testüregi szervekhez is (kevert) (13.10.

ábra) nervus vagus

bolygóideg X

13.2.2.1.3. A halak neuroendokrin rendszere

A halakneuroendokrin rendszerének központjaa hipotalamusz-hipofízis rendszer.

Ahipotalamuszbana látóideg kereszteződése előtt és fölött található,nagyméretű neuroszekréciós idegsejtek alkotta (nagysejtes) magtalálható (13.13. ábra). Ezen sejtek axonjai a hipotalamusz ventrális falában futva az agyalapi mirigy (hipofízis) hátulsó, idegi eredetű részében végződnek. Az itt tárolódó hormonok elsősorban a szervezet vízháztartását és a vérnyomást szabályozzák.

13.13. ábra.A halak hipotalamusz-hipofízis rendszere (a részleteket l. a leírásban)

A hipotalamusz másik, ún.kissejtes neuroszekréciós magvábanlevő sejtek nyúlványai a benyomulnak a hipofízis elülső részébe és ott közvetlen kapcsolatba lépnek a hámsejtekkel. A halakban a hipotalamusz sejtjeinek váladékai (a releasing hormonok) tehátközvetlenül érik elcélsejtjeiket, nem úgy, ahogyan a többi gerincesben, a keringési rendszer (kapuér keringés) révén.

Az agyalapi mirigy elülső részének sejtjeiben nagymolekulájú hormonok, ún. serkentő hormonok termelődnek.

Szintézisüket és felszabadulásukat a hipotalamuszreleasing hormonjai szabályozzák. A serkentő hormonok a következők:

• növekedést serkentő hormon (szomatotrop hormon – STH),

• pajzsmirigy serkentő hormon (thireoidea-stimuláló hormon – TSH),

• mellékvesekéreg serkentő hormon (adrenokortikotrop hormon – ACTH),

• tüszőérést serkentő hormon (follikulus-stimuláló hormon – FSH).

• Halakban a sárgatest serkentő hormon (luteinizáló hormon – LH) létezése kérdéses.

• A tejelválasztást serkentő hormon (laktotrop hormon – LTH: halakban természetesen nem a tejelválasztást serkenti, hanem a víz- és ionháztartást szabályozza).

A perifériás endokrin szervekközül apajzsmirigy(glandula thyreoidea) embrionális korban a ventrális garathám kitűrődéseiből fejlődik. Valamennyi gerinces állattal szemben a halakban nem alkot makroszkóposan is felismerhető, kompakt szervet. A kopoltyúartériák, a felszálló aorta és a fejvesék területén szétszórt, apró, csak mikroszkópos metszeteken megtalálható mirigyvégkamrák (follikulusok) alkotják. Hormonjai – mint a többi gerinces állatban is – a tiroxin és trijódtironin. Nélkülük az egyedfejlődés, a növekedés megáll és igen súlyos zavarokat szenved. A mellékpajzsmirigy (glandula parathyreoidea) halakban nem alakul ki.

A ”mellékvese” (glandula suprarenalis) sem kompakt szerv a halakban, hanem a vese szövetébe ágyazódott, apró sejtcsoportokból áll. E sejtcsoportok közül egyesek a fejlettebb gerincesek mellékvese velőjének, mások a mellékvese kérgének megfelelő működést fejtenek ki. A mellékvese sejtek egyik hatóanyaga az adrenalin. Növeli a vérnyomást és szerepe van a vér glukóz koncentrációjának szabályozásában. A mellékvese sejtek szteránvázas hormonokat is termelnek. Ezek a hormonok a szénhidrát-anyagcserét, valamint a só- és vízháztartást szabályozzák.

Azivarmirigyekszteránvázas nemi hormonokat (androgéneket és ösztrogéneket) termelnek. Hatásuk megegyezik a magasabbrendű gerincesek esetében tapasztaltakkal: meghatározzák az ivarszervek fejlődését, a másodlagos nemi jelleget (ha van) és befolyásolják a szexuális viselkedést.

Ahasnyálmirigybelső elválasztású részei, az ún. Langerhans-féle szigetek sejtjei a vércukorszintet csökkentő inzulint és az ellentétes hatású glukagont termelik.

13.2.2.1.4. A kétéltűek idegrendszere

Akétéltűek(Amphibia) idegrendszerét a kecskebéka példáján írjuk le.

Az idegrendszer központi része az agyvelő és a gerincvelő. Agerincvelő(medulla spinalis) a gerinccsatornában húzódik végig. Viszonylag rövid, belőle csupán 10 párgerincvelői ideg(nervus spinalis) indul ki, amelyek dorzális gyökeréngerincvelői dúc(ganglion spinale) található. Mindegyik dúc tövéből egy vékonyabb és rövidebb dorzális, valamint egy vastagabb és hosszabb ventrális ág indul ki. A ventrális, hosszabb ágak vagy idegek hamar elvesztik önállóságukat, egybeolvadnak ésfonatot(plexus) képeznek. Így jön létre akarfonataz első három pár gerincvelői ideg ágaiból és azágyék–kereszttáji fonat, melyet az utolsó négy pár gerincvelői ideg ágai hoznak létre. A két fonat a végtagok beidegzését látja el. A többi szabadonfutó, zömben dorzális ágak a megfelelő izmokat és bőrfelületeket idegzik be.

Azagyvelő(cerebrum) abban különbözik a halakétól, hogy a nagyagy két féltekéje fejlettebb, szaglólebenyei a féltekéktől kevéssé különülnek el (13.14. ábra). Az agy részei a gerincagytól előrehaladva a következők. Anyúltvelő (myelencephalon) a gerincvelő folytatásaként fogható fel, tőle élesen nem határolódik el. Az agyidegek nagy része innen indul ki. Belsejében a IV. agykamra található, amely a gerincvelő központi csatornájának folytatása.

Akisagy(cerebellum) békákban kicsi, jelentéktelen lemez (13.14. ábra). Fejletlensége azzal magyarázható, hogy testük mozgása nem sokoldalú.

13.14. ábra.A béka agy felülnézeti (A) és ventrális (B) képe a kilépő agyidegekkel

Aközépagy(mesencephalon) felső részét ugyanúgy az ovális alakú látótető (tectum opticum) ikertestei alkotják, ahogy azt a halakban láttuk. Ha ezeket sérülés éri, az állat elveszti a látását. A középagy belsejében egy elég tág üreget vagy „kamrát” találunk, ami a IV. agykamra folytatása (középagyi kamra).

Aköztiagy(diencephalon) elsősorban az agyvelő ventrális részén látható, ha az agyvelőt kiemeljük a koponyaüregből (13.14.B ábra). Két oldalsó részén helyezkedik el alátótelep. Belsejében a III. agykamrát találjuk. A dorzális részéhez atobozmirigy(epifízis), a ventrálishoz pedig azagyalapi mirigy(hipofízis) kapcsolódik. Belső elválasztású mirigyek, amelyek fő funkciói megegyeznek a halakban megismertekkel.

Az elő- vagy nagyagy(telencephalon) két féltekére oszlik. A féltekék belsejében helyezkedik el az I. és a II.

agykamra. Elülső részükből indulnak ki a szaglólebenyek.

Az agyvelőből kiinduló idegek az érzékszerveket, arcizmokat, a hasüregbe lenyúlva a belső szerveket idegzik be.

Fő jellemzőik a halaknál megismertekkel egyezőek.

In document Bevezetés az állattanba (Pldal 163-168)