A többsejtűek kialakulására jó néhány, zömmel történeti jelentőségű elmélet létezik. A folyamat részleti sokféleképpen képzelhetők el, a kiindulási és végállapotokat illetően azonban kevés variációs lehetőség van.
Akét fő teóriaegyike akoloniális vagy telepes flagelláta hipotézis. E szerint a kiindulási egysejtű egy ostoros (flagellata) volt, amelynek utódsejtjei az osztódás során nem váltak szét, mivel a sejtek kollagént is termeltek maguk köré, ez együtt tartotta őket. Először egy sejthalmaz alakult ki, majd ebből a sejtekdifferenciációjávalegy valódi többsejtű élőlény jött létre (3.1.A ábra). Az elméletet az támasztja alá, hogy a legegyszerűbb szivacsok testfelépítése emlékeztet az így létrejövő többsejtű állatra.
A másik elmélet az ún.cellularizációs hipotézis. E szerint az ős egy csillós egysejtű volt, amely sok sejtmaggal rendelkezett. Ez úgy alakulhatott ki, hogy az ivartalan szaporodás során a magosztódást nem követte sejtosztódás, így az utódmagok egy közös citoplazma térben maradtak. E sokmagvú citoplazma tömeg a szincícium (syncytium).
1A kollagének speciális fehérjék, molekulacsaládot alkotnak. Szerkezetük által meghatározott módon rendeződhetnek kötegekbe és hálózatokba is, így alkalmasak a sejtek közötti terek kitöltésére. Részletesebben l. a későbbi szövettani tanulmányokban.
Egy darabig növekedett a sejt, majd a sejtmembrán több helyen betüremkedett a citoplazmába és így elhatárolta egymástól a sejtmagvakat: sejtek (cellulae) jöttek létre (cellularisatio). Kialakult a sejthalmaz állapotú ős, melyből kifejlődött a valódi többsejtű állat (3.1.B ábra). Az elméletet két alappillére már megdőlt, hiszen a csillósok vélt ősi megjelenési formáját mutató gyöngyállatkáknak (Opalinata) csakúgy, mint a csillósoknak (Ciliophora), semmi köze nincs se egymáshoz, se az állati evolúcióhoz. Az is kiderült, hogy a laposférgek (azon belül is az örvényférgek) testében aparenchymasejtes és nem szincíciális szerkezetű, mint ahogy azt a korai tudósok elképzelték.
3.1. ábra.A többsejtűség kialakulására vonatkozó két fő teória vázlatosan: a koloniális vagy flagellata (A) és a cellularizációs hipotézis (B)
A két alapelméletet számos más elképzelés alapján részleteiben finomították, hiszen a csíralemezek vagy a szövetek eredetét nem magyarázták. A kurzus keretében az egyik legrégebbi és legegyszerűbb hipotézist ismertetjük.
AHaeckel-féle „Gastraea”-hipotézis Müller és Haeckel biogenetkai alaptörvényénalapszik, amely így szól:
az állatok egyedfejlődésük során megismétlik (rekapitulálják) törzsfejlődésük leglényegesebb lépéseit. A kiindulási egysejtű ez esetben is valamilyen csillós, amelyből kialakul a szedercsíra (morula) állapotú átmeneti alak, ez továbbfejlődött hólyagcsíra állapotúvá (blastaea). Ennek sejtsora egy ponton betüremkedett, s kialakult a bélcsíra állapotú ős (gastraea) (3.2. ábra). Az elmélet szerint a sugaras szimmetriát és a nyílt vízi (pelágikus) életmódot kell elsődlegesnek, ősinek tekinteni a kétoldali szimmetriával és az alzaton mozgó életmóddal szemben.
3.2. ábra.Haeckel Gastrea-hipotézise
A bélcsíra állapotú lénynél már lehetőség volt a sejtek alak- és funkcióbeli elkülönülésére, azaz differenciálódására, hiszen a külső sejtsor egy területének betűrődése miatt egyes sejtek helyzetében lényeges változás következett be.
A felszíni sejtek a mozgásban játszottak szerepet (lokomotoros rész), a betűrődött terület sejtjei pedig az emésztést végezték. E vegetatív funkciókat végző testi sejtektől elkülönültek az ivarsejtek, amelyek csak az ivaros szaporodásban játszottak szerepet. A mai élőlények közül a csalánozók testfelépítése ilyen.
Az elmélet egyszerű, elegáns, sok mindent jól megmagyaráz, de például a szivacsokról nem tesz említést. Az állatrendszertan előadásokon majd további, a valóságot feltehetően jobban közelítő elméletet is ismertetünk.
Összefoglalás
A fejezetet az „állatok” fogalmának meghatározásával, illetve ennek nehézségeivel kezdtük. Felsoroltuk a valódi szövetesek alapvető tulajdonságait, közös bélyegeit. Ezután elmélkedtünk arról, hogy mikor és milyen ősökből alakulhattak ki, majd ismertettük a többsejtűség kialakulásának két fő elképzelését. Megvizsgáltuk Haeckel
„Gastrea”-hipotézisét, amely a biogenetikai alaptörvényen alapszik.
Megválaszolandő kérdések és feladatok
1. Mik a Metazoa csoport közös bélyegei?
2. Milyen elméleteket ismer a többsejtűség kialakulására vonatkozóan? Röviden ismertesse ezeket!
3. Fogalmazza meg a biogenetikai alaptörvényt, s mutassa be rajzok kíséretében Haeckel Gastrea-hipotézisét!
- (F.J., M.K.)
Az előző fejezetben bemutatott többsejtű állatok (Metazoa) sejtjei már helyzetük alapján más-más feladatok ellátására specializálódtak, s ez együtt járt a kezdetben egyforma sejtek különbözővé válásával. A különbségek (differenciák) kialakulásának folyamatát differenciációnak, a differenciált állapotból való visszalépést pedig dedifferenciációnaknevezzük.
A soksejtűek sejtjei bonyolult, jól szervezett kapcsolatban állnak egymással annak érdekében, hogy tevékenységüket összehangolják. Ennek eredményeképpen szervezetek alakulnak ki. Ezekben azonban a sejtek közötti kapcsolatok erőssége és a sejtek dedifferenciációra való képességének mértéke alapján alapvető különbségek figyelhetők meg, amit a szövetesség és az álszövetesség fogalmának (kategóriájának) megalkotásával fejezünk ki.
4.1. Mi a szövet?
A szövetek azonos eredetű, többé-kevésbé azonos alakú és egy jól meghatározható feladatkör ellátására szerveződött, egymással állandósult kapcsolatban lévő sejtek együttesei. Az azonos eredet csíralemez (ektoderma (ectoderma), entoderma (entoderma), mezoderma (mesoderma)) eredetet jelent (l. 5.1. fejezet), a „feladatkör” megfogalmazás arra utal, hogy a sejtek együttese több, egymással kapcsolatos feladatot is ellát. Az „állandósult kapcsolat” kitételre azért van szükség, mert egy szövet sejtjei meghatározott kapcsolatokat alakítanak ki szomszédaikkal és a környezetükkel, ami azt is jelenti, hogy térben meghatározott helyen fordulhatnak elő.
Négyféle ún.alapszövetetkülönítünk el1, amelyekkel részletesen itt nem foglalkozunk: bemutatásuk és feladataik részletes tárgyalása a későbbi szövettani tanulmányok körébe tartozik. Róluk röviden csak a következőket említjük.
Az evolúció (és az egyedfejlődés) során legkorábban kialakuló szövet ahámszövet (epitélium,epithelium). A szervezetet elhatárolja a környezettől, de egyben a vele való kapcsolattartást is biztosítja. Lényeges alkotója a sejtek által a sejtréteg szervezet felöli oldalára termelt ún. alaphártya(membrana basalis), amelyhez a sejtek rétege rögzül. Ennek az összetétele a Metazoa csoportban egységes, állandó. A hámrétegben a sejtek szorosan kapcsolódnak egymáshoz (sejtkapcsoló struktúrák, l. sejttani tanulmányok), ami szintén helyhez köti őket. A kötőszövetolyan szövettípus, amely térkitöltő szerepű, s ezzel lehetővé teszi az egymástól távolabb fekvő szövetek és szervek közötti kapcsolattartást (összekapcsol szöveti rétegeket, diffúziós teret biztosít). Atámasztószövetek speciális kötőszövetek, amelyek a szervezet támasztékát, belső vázát alkotják. Általánosan az újszájúaknál fordulnak elő. Azizomszövetaz izomfehérjék (aktin és miozin) felhalmozására specializált sejtekből áll, amelyek feladata a mozgással, mozgatással kapcsolatos. Az idegszövet ingerületek felvételére, feldolgozására és a megfelelő válaszreakciók kidolgozására specializálódott szövetféleség.
Az állatok törzsfejlődése során megfigyelhető, hogy szöveteik és ezzel az azokból szerveződő szerveik hogyan változnak a megoldandó feladatok elvégzéséhez alkalmazkodva. Ha egy szervezeten belül a sejtek olyan közössége alakul ki, amely a szövet fent közölt meghatározását valamilyen szempontból nem tejesíti, akkor álszövetességről beszélünk.