A magzatburkosok idegrendszere

13.2.2.2.1. Az alapszabás – a hüllők idegrendszere

Ahüllőkidegrendszerének bemutatásánál csupán csak a törzsfejlődéstanilag új vonásokra hívjuk fel a figyelmet.

Agerincvelő (medulla spinalis)dorzális oldalán, a fehérállományban egy olyan felszálló pálya jelenik meg, amely a nyúltvelő szintjéig húzódik, s az agyvelőt a testet a talajtól elemelő végtagok aktuális helyzetéről tájékoztatja. E rendszer receptorai a végtagok bőrében, ízületeiben és izmaiban helyezkednek el.

Az idegrendszer fejlődésének kezdetén megjelenő három agyhólyagból fejlődő agyrészek az egyes hüllőcsoportokban az állatok életmódjának megfelelően alakulnak, illetve térnek el egymástól. A kétéltűekhez képest a legjellemzőbb eltérések a következők.

A hüllőkagyidegeinek száma 12: a magzatburok nélkülieknél megismert 10 agyideghez kettő „csatlakozik”. A XI. agyidega X (nervus vagus) önállósult ága, ezért a járulékos ideg (nervus accessorius) elnevezést kapta. A XII. agyideg, a nyelvalatti ideg (nervus hypoglossus) pedig (a nyakszirti régió eltérő fejlődése miatt) koponyába került gerincvelői ideg. A VI–XII agyidegek a nyúltvelő (medulla oblongata) területéről lépnek ki (l. II. és III.

táblázatok).

Ahíd(pons) a nyúltvelő és a középagy között – a törzsfejlődés során először hüllőkben –kialakult agyrész (13.15.

ábra). Megjelenése elsősorban annak köszönhető, hogy a felsőbb agyterületek felől érkező leszálló, mozgató pályák és a mozgásszervező funkciójú kisagy között teremt kapcsolatot. Agyidege az V. agyideg (nervus trigeminus).

Aközépagy(mesencephalon) látótető nevű része a magzatburok nélkülieknél a látópálya végállomása volt (l.

halak). Hüllőknél a látópálya fő vonulata– a látóidegek kereszteződése után – a köztiagy (talamusz) felé veszi útját, s végállomása az előagy meghatározott területe lesz. A látótetőnek megfelelő középagyi rész tehát „kiesik” a fő

útvonalból, ám bizonyos reflexek szervezéséhez továbbra is kap optikus információkat. A magzatburok nélkülieknek van egy másik érzékszervi pályája, amely a középagyban végződik: ez a hallópálya. A hüllőknél ennek lefutása is megváltozik: az érintett középagyi terület csak átkapcsolási állomás lesz, mivel a pálya továbbhalad a köztiagy felé, s az előagyban végződik. A középagy ventrális részében megjelenik a mozgások szervezésében kiemelt szerepű vörös mag. A középagyból lépnek ki a III–IV. agyidegek.

A köztiagy (diencephalon) itt is három részre osztható: ezek az epitalamusz, talamusz és hipotalamusz. Az epitalamusz ún. pineális komplexének feladata fény által irányított életfolyamatok szabályozása. Két részre tagolódik: elülső része a páratlan parietális test, amely egyes gyíkokban aparietális szemmeláll kapcsolatban.

Másik tagja a tobozmirigy (epifízis), amely melatonin termelése révén (a színszabályozás mellett) az alvás–ébrenlét ciklusát szabályozza.

A köztiagy középső része a talamusz (látótelep), amelynek tömege a kétéltűekhez képest jelentősen megnőtt. A magzatburok nélküli állatokkal összehasonlítva elsősorban dorzális része fejlett: ez az előagy felé tartó (felszálló) érzőpályák fontos átkapcsolási és feldolgozási állomása. Ennek látványos példája az oldalsó térdes testek (corpus geniculatum laterale) kialakulása, amelyek a látópálya nagyagy előtti utolsó átkapcsolási állomásaként alakulnak ki. A dorzális részhez hüllőkben gyakran egy kiegészítő fényérző szerv, az ún. fejtetői szem csatlakozik (13.15.

ábra). A köztiagy idege a II. agyideg (látóideg,n.opticus).

A köztiagy ventralis része, a hipotalamusz itt is morfológiai és funkcionális egységet alkot a hipofízissel: a hipotalamusz-hipofízis rendszera neuroendokrin rendszer központja.

13.15. ábra.Hüllők agyvelejének hosszmetszete (általánosított vázlat): jól látszik a fejtetői szem, amely a koponyacsontok által formált nyílásba illeszkedik, s a bőr fedi (a narancssárga színű agyrész a köztiagy, amelyhez

a fejtetői szem is tartozik)

Azelőagy(telencephalon) fejlődése során megjelenik egy olyan sejtcsoport, amely a felszínre vándorolvaagykérget (cortex) képez. Ez a kéreg közvetlen, reciprok kapcsolatban áll a talamusz magjaival. Az idegsejtek más csoportjait itt is a felszín alatt találjuk. Az előagy a viselkedés szabályozásának és a tanulási folyamatoknak a legfelsőbb központja. Idege az I. agyideg, a szaglóideg (n. olfactorius).

13.2.2.2.2. A magzatburkosok agyidegei

Az agykoponya tarkótájékának alakulása miatt a magzatburkosokban az agyvelőhöz 12 agyideg tartozik. Ezeket a III. táblázat foglalja össze. Az első 10 agyideg annyiban különbözik a magzatburok nélküliekétől, hogy itt a közép- és nyúltagy között kialakul ahíd, éppen az V. agyideg magasságában.

III. táblázat

lefutás, végállomás tudományos név

magyar név

a szaglóhagymából az előagy szaglólebenyébe fut (érző) n. olfactorius

szaglóideg I

a szemgolyóból kilépve a köztiagy alapján kereszteződik, annak oldalsó peremén át a középagytetőbe érkezik (érző) n. opticus

látóideg II

a középagyból lép ki, több szemmozgató izmot idegez be (mozgató)

n. oculomotorius közös szemmozgató ideg

III

a kisagy és középagy határáról ered, szemmozgató izmot gyökérrel ered ahídból, a homloktájékot és az állkapcsi ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra)

n. trigeminus háromosztatú ideg

V

a nyúltvelőből lép ki, szemmozgató izmot idegez be (mozgató)

n. abducens szemtávolító ideg

VI

a nyúltvelőből lép ki, a nyelvcsonti ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra)

n. facialis arcideg

VII

a belsőfülből indulva a nyúltvelőbe lép be (érző) n. stato-accusticus

halló– egyensúlyérző ideg

VIII

a nyúltvelő idege, a harmadik zsigerív területét látja el (kevert) (13.10. ábra)

n. glossopharyngeus nyelvgarat ideg

IX

a nyúltvelő idege, a 4–6-dik zsigerívek területét látja el, ágakat ad a testüregi szervekhez is (kevert) (13.10. ábra) n. vagus

bolygóideg X

a X. agyideg önállósult ága, a nyúltvelőből lép ki (kevert) n. accessorius

járulékos ideg XI

a magzatburok nélküliek első gerincvelői idegének felel meg, a nyelv belső izmait idegzi be (mozgató)

n. hypoglossus nyelvalatti ideg

XII

13.2.2.2.3. A madarak és az emlősök idegrendszere

Amadarakban(Aves) a gerincvelő és a nyúltvelő a Tetrapodára általában jellemző felépítést mutatja. A madarak agya a hüllőkhöz viszonyítva sokkal nagyobb (13.16. ábra). Akisagy(cerebellum) – a repülés és a két lábon való járás miatt –nagy tömegű, fejlett. Aközépagy(mesencepahlon) nagyméretű, a madarakra jellemzőnagyon fejlett látás analizátorközponti része (látótető), bár innét többszörös átkapcsolással a talamuszba és az előagy kiemelkedő részébe (Wulst) is futnak rostok. A köztiagy (diencephalon) a hüllőkénél sokkal fejlettebb, megjelenik a termoregulációs központ. Az előagy (telencephalon) két nagy féltekéből áll. Felszínük nem barázdált. A madaraknál a fejlett agykéreg és az agykamra között több rétegben is találhatók idegsejtek (a területnek jellegzetes csíkolt mintázatot adnak). Ezek közül az ősibbek a mozgáskoordinációban, a modernebbek az érzékszervi működésben és a tanulási folyamatokban játszanak fontos szerepet. Ez utóbbiak teszik lehetővé, hogy a madarak a hüllőknél sokkal bonyolultabb viselkedési mintázatokat mutatnak, illetve intelligencia szintjük sokkal magasabb.

Több rendszertani egységbe (pl. varjúfélék, papagájfélék) olyan fajok tartoznak, amelyeknél ez eléri a főemlősök szintjét.

13.16. ábra.Házityúk agyvelejének dorsalis nézete: feltűnő a fejlett kisagy és középagytető (látótető), a hatalmas előagyi féltekék és a kicsi, fejletlen szaglóhagyma

Neuroendokrin rendszerük– néhány speciális vonással – a gerinces sémát követi.

Az alábbiakban a madár jellegzetességek közül csak néhányat említünk. A madarak hipofízisének két lebenye van (az emlősökben három fejlődik), s prolactin (emlősökben lactotrop hormon, LTH) nevű hormonjuk nyilvánvalóan más funkciót tölt be, mint az emlősöknél. Szerepe van a begytej termelésében (galambfélék), a kotlófolt kialakításában, a költési magatartás kiváltásában, valamint a vonulásban is. A tollazat lecserélését, azaz a vedlést a pajzsmirigy tiroxin hormonjának megemelkedett szintje váltja ki, míg a mérsékelt égövi énekesmadarak szezonális énekének megjelenését a tesztoszteron megemelkedett szintje indukálja.

Azemlősök(Mammalia) rendelkeznek a gerinces állatok között a legösszetettebb idegrendszerrel. Ennek általános szerveződése megegyezik az alacsonyabbrendű gerincesekben tanultakkal, így itt csak az emlősökre jellemző tulajdonságokat említjük. Az emlősökben nagyonfejlett kisagyat(cerebellum) találunk (13.17. ábra). Állománya lebenyezett, benne igen sok idegsejt található, melyek száma összemérhető a teljes előagy neuronszámával! A kisagy ilyen mértékű fejlettsége azzal magyarázható, hogy az emlősök négy lábon járó állatok, végtagjaik a testüket elemelik a talajtól, mozgásaik így igen finoman differenciálhatóak. Ez viszont csak úgy lehetséges, ha a mozgás során a test folyamatosan egyensúlyban marad. A kisagy feladata tehát kettős; egyfelől a mozgások finomszabályozását vezérli, másfelől a test folyamatos egyensúlyban tartását biztosítja. A kisagy ennek megfelelően szoros összeköttetésben van az egyensúlyérző szervvel, a végtagok és a test térbeli helyzetéről informáló gerincvelői érzőpályákkal, valamint az akaratlagos mozgásokat vezérlő előagyi mozgatókéreggel. A kisagyat az agytörzzsel összekötő agyrészthídnak(pons) nevezzük. A kisagyba bemenő és kimenő rostok egyaránt a hídban futnak.

13.17. ábra.Az amlősök agyfelépítése más gerinces csoportokhoz viszonyítva

Aközépagy(mesencephalon) az emlősökben relatíve fejletlen agyrész (13.17. ábra), ami annak következménye, hogy a vizuális információk feldolgozását fokozatosan az előagy vette át. Ezt a funkciót az alacsonyabb rendű gerincesekben a középagy látja el (l. látótető). A középagy egyes magcsoportjai vezérlik a szem és a pupilla reflexes mozgásait. A köztiagy(diencephalon) állománya emlősökben is epitalamuszra, talamuszra és hipotalamuszra tagolódik. Ahipotalamuszbanvan a táplálkozást és ezen keresztül bizonyos viselkedésformákat is szabályozó éhség- és jóllakottság központ, a szervezet hőregulációs és anyagcsereszabályozó központjai és mindezekkel együtt azok a neuroszekréciós sejtcsoportok, amelyek az agyalapi miriggyel együtt a neuroendokrin reguláció köponti részét, a hipotalamusz-hipofízis rendszert képezik. Az emlősök fejlett érzékszerveiből érkező ingerületeket a köztiagytalamusznevű magcsoportja irányítja a megfelelő agykérgi részekbe. A különböző érzékszervi információk végül az előagy kérgi részében dolgozódnak fel.

Az előagy (telencephalon) fejlettsége az emlős agy legjellemzőbb vonása (13.17. ábra). Állománya felszíni szürkeállományra, az agykéregre (cortex) és az alatta elhelyezkedő fehérállományra tagolódik. Előbbiben az idegsejtek sejttestjeit, utóbbiban az azok nyúlványaiból kialakuló bonyolult rostrendszert találjuk.Az agykéreg

felszíne barázdált. Ennek mértéke elsősorban az állat fejlettségével arányos. Az agykéregben találjuk alegmagasabb szintű érző központokat, valamint azakaratlagos mozgásokat vezérlő mozgatóközpontokat. Emellett nagyon jellemzőek az egyes különálló, akár érző, vagy mozgató központokkal is összeköttetésben álló ún. asszociációs kéreg részekis! Így lehetséges az, hogy az idegrendszer különálló területein létrejövő ingerületek egymással társíthatóakká válnak, összetett érzetek és válaszreakciók keletkeznek. Az asszociációs kéreg részek képezik az emlősök differenciált viselkedésének, tanulási képességének idegrendszeri alapját.

13.2.2.2.4. Az emlősök neuroendokrin rendszere

Központja a hipotalamusz-hipofízis rendszer. Az agyalapi mirgy (hipofízis) áll egy garathám eredetűelülső lebenyből (adenohipofízis) és egy idegi eredetű hátulsó részből (neurohipofízis). Ez utóbbi a hipotalamusz közvetlen folytatása, amellyel a hipofízisnyélen keresztül tart kapcsolatot. A hipotalamusznagysejtes állományának neuroszekréciós sejtjeiben termelődött hormonok, a hipofísis nyélen keresztül jutnak a neurohipofízisbe. A keringési rendszerbe történő felszabadulásukig itt tárolódnak. Az előbbiekből következik, hogy a gerincesek és így az emlősök neurohipofízise ún. neurohemális szerv, azaz hormont nem termel, csak tárol³. Azadenohipofízis hormontermelését a hipotalamusz speciális sejtcsoportjai szabályozzák. Ezekserkentő(ún.releasing)és gátló (ún. inhibiting)hormonokattermelnek, melyeket a hipotalamuszból az adenohipofízisbe tartó speciális erekbe juttatnak. Minden itt termelődő hormonnak megvan a saját serkentő illetve gátló hormonja.

Azadenohipofízisben termelődő hormonoka következők. A somatotroph hormon (STH) az állatok növekedéséhez nélkülözhetetlen. A follikulus-stimuláló hormon (FSH) az ovariumban serkenti a follikulusok Graaf-tüszővé érését és a tüszők ösztrogén szekrécióját. Hímekben ugyanez a hormon a spermiogenezist stimulálja. A luteinizáló hormon (LH) a nőstényekben az FSH hatására megérett Graaf-tüsző fölrepedését és a petesejt kilökődését (ovulatio) idézi elő. Hímekben termelődése előfeltétele a normális spermiogenesisnek. A herecsatornácskák közöttiinterstitialis (Leydig-) sejtekre hatva az androgen hormonok termelődését serkenti. Alactotrophhormon (LTH) vagyprolactin azovarialishormonok által „előkészített” emlőben a tejtermelést indítja el a szülést megelőzően, illetve tartja fenn az utódok megszületése után. Az adrenocorticotroph hormon (ACTH) a mellékvesekéreg hormontermelését fokozza. Athyreoidea-stimuláló hormon (TSH) a pajzsmirigyek hormontermelését növeli.

Aneurohipofízis hormonjaia vazopresszin (ADH) és az oxitocin. A vazopresszin a vese gyűjtőcsatornáiban serkenti a víz visszaszívását, ezáltal a vizelet mennyiségét csökkenti. Innen a neve: anti–diuretikus hormon, azaz ADH. Az oxitocin simaizom összehúzó hatású, különösen fontos ez a szülés folyamán (ahol a méh simaizomzatát kontrahálja) és szoptatáskor. Ez utóbbi esetben az emlőmirigyek simaizmait összehúzva idézi elő az anyatej kilövellését.

Aperifériás endokrin mirigyekközé tartozópajzsmirigy(gl. thyreoidea), a pajzsporchoz és a légcsőhöz tapadó páros, ún. branchiogén szerv (a garathámból fejlődik). Hormonjai a tiroxin és a trijódtironin a jódanyagcserében játszanak igen fontos szerepet, növelik az alapanyagcserét. A pajzsmirigy harmadik hormonja, a tireokalcitonin, a follikulusok közötti/melletti, ún. parafollikuláris vagy C-sejtekben termelődik⁴. Fokozza a kalcium beépülését a csontokba és ezzel csökkenti a vér kalciumszintjét. A pajzsmirigy hormontermelését az adenohipofízisben termelődő thyreoideastimuláló hormon (TSH) szabályozza. Amellékpajzsmirigy(gl. parathyreoidea) szintén branchiogén szerv, általában négy, párosan elhelyezkedő kis testecskéből áll. Hormonja a parathormon, amely a csontállomány bontásával és a vese közreműködésével növeli a vér kálcium szintjét és csökkenti a foszfát szintet.

Ahasnyálmirigy(pancreas) Langerhans-féle szigetkészülékei termelik az inzulint, ami a vércukorszintet csökkenti.

Másik hormonja a glukagon az inzulinnal ellentétben (és az adrenalinnal egyezően) a vércukorszintet növeli.

A mellékvese(gl. suprarenalis) tudományos nevének megfelelően a vesék kraniális pólusánál foglal helyet. A kéregállománya három zónára tagolódik, ez emlős jellegzetesség. A mellékvesekéreg hormonjai: a Na- és a K-anyagcserét szabályozó ún. mineralokortikoidok (pl. aldoszteron), a szénhidrát-anyagcserére ható ún.

glükokortikoidok (pl. kortikoszteron, kortizol) és a nemi jellegek kialakításáért felelős ún. szexuálszteroidok. A mellékvesekéreg hormonok termelődését az adenohipofízisben termelődő ACTH irányítja.

A velősejtek igen nagy mennyiségű adrenalin és noradrenalin termelésére képesek, amelyeket szükség esetén a vérbe juttatnak. Az adrenalin a szimpatikus tónusfokozódás jellemző tüneteiként fokozza a szívműködést, jellemzően megváltoztatja a vér eloszlását a szervezetben, növeli a vércukorszintet, a pulzust és a vérnyomást. A noradrenalin

3Ezzel analóg (tehát hasonló működésű) szerv a rovarok corpora cardiacaja!

4Aparafollicularissejtek a nem–emlős gerincesekultimobranchialisszerve sejtjeinek felelnek meg.

az előzőhöz hasonlóan, de kiterjedtebben vérnyomásemelő hatású, azonban az anyagcserére számottevő befolyása nincs. A mellékvese velőállományának hormontermelését a szimpatikus idegrendszer szabályozza.

Kéregállománya mezodermalis eredetű, velőállományátdúcléceredetű sejtek alkotják (l.13.8. ábra).

Azivarmirigyek endokrin működéséta herénél, illetve a petefészeknél tárgyaltuk.

Összefoglalás

Leírásunkat az idegsejtek, a támasztósejteket is tartalmazó idegszövet bemutatásával, valamint az idegrendszer alapvető felosztásának ismertetésével kezdtük. Ezt követően megnéztük a diploblasztikus csalánozók és a triploblasztikus lapos- és gyűrűsférgek, valamint a puhatestűek idegrendszerének alapvető vonásait, bevezettük az ortogonális és a hasdúclánc típusú idegrendszer fogalmát. Szó esett az ízeltlábúak közül a tízlábú rákok és a rovarok központi idegrendszeréről, majd az utóbbiak vedléssel és a fejlődési stádium meghatározásával kapcsolatos hormonjairól. Áttérve az újszájú állatokra, felvázoltuk a gerincesek idegrendszerének kialakulását és alapszabását, majd részletesebben a csontoshalak idegrendszerével foglalkoztunk. A többi gerinces csoportnál csak az ehhez képesti legjellemzőbb eltéréseket említettük. Kitértünk a magzatburok nélküliek és a magzatburkosok agyidegeinek rövid bemutatására, valamint a garatívekkel kapcsolatban megállapítottuk, hogy azok egyes elemeinek (vázelemek, izomzat) beidegzése a gerincesek törzsfejlődése során konzervatív módon megmaradt. Végül, de nem utolsó sorban foglalkoztunk a neuroendokrin rendszer központi részének felépítésével és funkcióival néhány perifériális endokrin mirigy említése mellett.

Megválaszolandó kérdések és feladatok

1. Sorolja fel az idegrendszer fő feladatait, nevezze meg az idegszövet sejttípusait és röviden mutassa be felépítésüket és funkciójukat!

2. Mit jelent a kefalizáció, jelensége mivel függ össze? Mik a dúcok, s mi az agydúc?

3. Jellemezze az ortogonális idegrendszereket!

4. Mutassa be a törzsfejlődés során megjelent hasdúclánc típusú idegrendszerek felépítését!

5. Ismertesse az ízeltlábúak neuroendokrin rendszerének felépítését és vedlésben betöltött szerepét!

6. Vázolja fel a gerinchúrosok / gerincesek idegrendszerének alapszabását (kialakulás, fő részek, agy– és gerincvelői idegek).

7. Mutassa be a halak idegrendszerének felépítését!

8. Hasonlítsa össze a halak és a kétéltűek idegrendszerének felépítését!

9. Mutassa be a magzatburkos gerincesek idegrendszerének fő vonásait a hüllők szervrendszere alapján!

10. Hasonlítsa össze a hüllők és a madarak idegrendszerét!

11. Hasonlítsa össze a hüllők és az emlősök idegrendszerét!

12. Sorolja fel a magzatburok nélküliek és a magzatburkosok agyidegeit, s adja meg fő funkciójukat és azt, hogy mely agyrészhez tartoznak!

13. Mutassa be a gerincesek neuroendokrin rendszerét a halak és az emlősök alapján!

14. Sorolja fel a hipotalamuszban és a hipofízisben termelődő hormonokat, ezek célszerveit és ismertesse hatásukat!

15. Sorolja fel a perifériális endokrin szerveket és nevezze meg a hormonjaikat azok hatásával együtt!

sensuum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

Az érzékszervek a környezettel való kapcsolattartást segítik, hiszen a környezetből érkező ingerek érzékelését teszik lehetővé. Lényegi részük mindig egyérzékhám, egy olyan hámréteg, amelyben érzék- vagyreceptorsejtek, és többnyire támasztó funkciójú sejtek is vannak. Az érzékszervek, és így a receptorsejtek is egy ún.adekvát inger felvételére specializálódtak (ez specifikus jelfelfogó molekulák, pl. receptorok, fotopigmentek megjelenésével járt). A szagló és ízlelő szervek kemoreceptor, a szemek fotoreceptor, az egyensúlyérző és hallószervek pedig mechanoreceptor sejteket tartalmaznak. A nyomás ingereket és a rezgéseket szintén mechanoreceptorok veszik fel (a bőrben és az üreges belső szervek falában), míg a hőmérsékletet hőreceptorok érzékelik.

A receptorokat osztályozhatjuk abból a szempontból, hogy a külső vagy a belső környezet ingereit veszik-e fel. Az előbbiek az exteroceptorok, amelyek lehetnek távolsági vagy érintkezési ún. kontakt receptorok. Az utóbbiak az interoceptorok, amelyek zsigerekben lévő visceroceptorok vagy helyzetérző proprioceptorok (pl. izmok feszítettségét érzékelik).

Az érzékszervek lehetnek egysejtűek és többféle szövetből álló, bonyolult szervek. Az érzékszervekben az inger hatására keletkezőingerület a központi idegrendszerbe vezetődik végső feldolgozása, az érzetkialakulása itt történik. Az egész anatómiai és működési egységetanalizátornaknevezzük.

A következőkben az ősszájú gerinctelenek érzékszerveit állatcsoportonkénti tagolásban, míg a gerincesek érzékszerveit az érzékhámok típusa alapján csoportosítva mutatjuk be.

In document Bevezetés az állattanba (Pldal 168-174)