A gerincesek testszerveződésének kialakulása

A gerincesek egyedfejlődésének áttekintésében az előzőekben odáig jutottunk, hogy kialakul a gerinces embrió alapszabása (5.9. ábra). Ezután hamarosan az egyesszervtelepekis megjelennek (kialakulásukkal a csíralemezek megszűnnek létezni). A külső csíralemezfelszínen maradó sejtjei a felhámot(epidermiszt) adják, a mélybe süllyedő sávja pedig aközponti idegrendszertelepét alakítja ki (5.10. ábra). Ez avelőcső, amelynek elülső része három agyhólyagotképez (ezek az agyvelő egyes részeit fogják létrehozni), a kaudális része pediggerincvelővé fejlődik. A velőcső alatt jelenik meg a mezodermális eredetűgerinchúrés a főverőér, azaorta. A hasi oldalon az entodermából formálódóembrionális középbél(mesodeum) látható, amely ekkor még nem közlekedik a külvilággal.

E kapcsolatot az ektodermális betűrődésként megjelenőembrionális száj- és végbélöböl(stomodeumésproctodeum) teremti majd meg, amikor összenyílnak a primitív bélcsővel (8.1. fejezet).

5.10. ábra. Általánosított gerinces embrió vázlatos felépítése kereszt (A, B) és hosszmetszetben (C)

A törzs területéről készített keresztmetszeten további részletek figyelhetők meg. Az 5.11. ábra által bemutatott embriót az ábra készítője a középsíkban megfelezte az összehasonlítás megkönnyítése érdekében: a bal oldali rész fiatalabb stádiumot mutat, s belőle levezethető a jobb oldali rész felépítése.

A felhám és a bélhám felszínei közötti teret alapvetően mezodermális eredetű sejtcsoportok népesítik be. A középsíkban a velőcső alatt a gerinchúr látszik. Az oldalsó helyzetű mezoderma zsákok növekedve beterjeszkednek az epidermisz és a bélhám közé, s mindkét oldalon három részre tagolódnak. E részek kezdetben összefüggnek egymással, s falazatuk közös másodlagos testüreget (deuterocoeloma, röviden: coleoma) határol. A három rész közül a legfelső, dorzális helyzetű az ún.őscsigolya(somita), alatta azőscsigolyanyél(gononephrotom), majd az oldalmezodermakövetkezik. Csakhamar az őscsigolya elkülönül az alatta lévőktől, míg a másik kettő együtt marad: az őscsigolyanyél az oldalmezoderma üregének dorzális falazatát fogja alkotni (5.11. ábra).

5.11. ábra.Általánosított gerinces embrió keresztmetszetei. A) A test alapszabása, B) a mezoderma oldalsó telepének fejlődése. A bal oldali rész fiatalabb, a jobb oldali idősebb embrió testfelét mutatja

A három telep közül a felső kettő szelvényezettséget mutat, míg a legalsó, azoldalmezoderma szelvényezetlen marad.

A szelvényesség kialakulásának hátterében alapvetően ugyanazok a folyamatok játszanak szerepet, amelyeket a gerincteleneknél is leírtak (5.12. ábra).

5.12. ábra. Gerincesek szelvényezettsége. Az A) és B) ábrán az azonos színek azonos génműködési mintázattal rendelkező területeket jelölnek a legyekben és az emlősökben. C) A szelvényesség látható megjelenése kiscsirke

fejlődése során: az őscsigolyák ismétlődnek

Azőscsigolyák sejtcsoportjaialakítják ki a csigolyák sorozatából állógerincoszlopot(l. 7.3.1. fejezet), a törzs, a testfal és a végtagok izomzatát, valamint a bőr kötőszöveti rétegeit (írha, bőralja, l 6.2. fejezet).

Azőscsigolyanyéltudományos nevegononephrotom. Mediális sejtcsoportja azivarmirigyek(gonadok), laterális sejtcsoportja pedig avesetípusok¹létrehozásában játszik szerepet. E telepek közeli szomszédsága az alapja annak, hogy a kiválasztó és az ivarszervrendszer fejlődése során (hímekben) kapcsolatba kerül egymással (húgy-ivar szervrendszert alkot, l 10.3.1. fejezet).

A jobb és bal oldali oldalmezoderma körülnőve a tápcsatornát a középsíkban találkozik: falaik összefekszenek – dorzális és ventrálisbélfodrot, mezentériumot kialakítva –, majd üregeik a hasoldalon egybe nyílnak (a ventrális bélfodor felszívódik), s ígyegységes testüregjön létre.

5.4.5.1. A gerincesek testüregének tagolódása

Ahalaknála testüreget egy függőleges helyzetűkötőszövetes lemezkét részre osztja. Az elülsőben helyezkedik el a szív, ez az üreg tehát aszívburoküreg(perikardiális üreg). A hátulsó rész maga a hasüreg (5.13.A ábra).

A szívburoküreg minden gerincesben megjelenik,kétéltűekben(Amphibia) már – a keringés átrendeződésével – a szívvel együtt hátrébb tolódik, s az egységes testüreg, amelyetmell-hasüregnek(thoraco–abdominalisüregnek) nevezünk, (részben) körülveszi. Ahüllők többségében és a madarakbanugyanilyen tagolódást láthatunk. A krokodilfélékbena halaknál megismert kötőszövetes lemez kifejlődik, s az egységes mell-hasüreget két részre osztja: a felette lévő üregben a tüdők helyezkednek el, ez a mellüreg, az alatta lévőben pedig a hasüregi szerveket találjuk, ez a hasüreg. Ehhez a kötőszövetes lemezhez (rekeszhez) a medencéről mindkét oldalon egy-egy izomnyaláb fut, amely összehúzódásával képes a lemezt a medencéhez közelíteni. Ilyenkor a rekesz alakja úgy változik meg, hogy a felette lévő mellüreg térfogata megnő, s ez jelentősen hozzájárul a belégzéshez. Az izmok elernyedésekor az eredeti helyzet áll vissza, ami a kilégzést könnyíti (l. 9.11. ábra).

Azemlősökegyedfejlődése során is megjelenik az a kötőszövetes lemez, amely az egységes mell-hasüreget két részre osztja (5.13.B ábra). Lényeges különbség azonban, hogy ebbe izmok nőnek bele, így a kialakult szervet jogosan nevezzük rekeszizomnak. Kupola alakú, s izomzatának összehúzódásakor lelapul, ami a mellüreg térfogatának növekedésével jár (belégzés). Ha izomzata elernyed, akkor a kupola ismét bedomborodik a mellüregbe,

1Nephro–: vese–

csökkentve annak térfogatát (kilégzés). A rekeszizom munkája alapvető a légzésben, funkciójának kiesése légzéselégtelenséghez vezet. Munkáját a bordaközti izmok egészítik ki.

5.13. ábra.A gerincesek testüreg tagolódása, valamint a hasüregi szervek helyzete. A halak (A) és az emlősök (B) testüregeinek elhelyezkedése oldalnézetben (a szivet és a szívburoküreget nem tüntettük fel egyik rajzon sem),

valamint a hasüregi szervek helyzete és elnevezése (C, keresztmetszet)

5.4.5.2. A hasüregi szervek helyzete: intra- és retroperitoneális szervek

A hasüregben elhelyezkedő szerveket helyzetük alapján két csoportba sorolhatjuk (5.13. ábra). Azokat, amelyek a hasüregben (vagy egységes mell-hasüregben) úgy helyezkednek el, hogy minden oldalról a hashártya (zsigeri lemeze) veszi őket körül (amely nem mellesleg felfüggesztésükről is gondoskodik),intraperitoneális szerveknek nevezzük. Tipikusan ilyen a középbél, amelyet a bélfodor függeszt fel.

Vannak olyan szervek, amelyek egyik felszínükkel a testfalhoz simulnak, így csak a testüregbe domborodó felszínükre húzódik rá a hashártya (fali lemeze). Ezeket a szerveket hashártya mögötti,retroperitoneális szerveknek nevezzük. Felfüggesztésük nincsen. Ilyenek pl. a vesék és a húgyhólyag.

Összefoglalás

A testszerveződés alakulását az embrionális fejlődés lépései szerint követtük: szó volt a barázdálódásról, annak két fő formájáról és ennek rendszertani jelentőségéről, majd a bélcsíra képződésről és az ezzel kapcsolatos fogalmakról, elnevezésekről. Megnéztük, hogy az ős- és újszájas állatok elkülönítésének mi az alapja, elkülönítettük a diplo- és triploblasztikus állatokat, s utóbbiaknál részletesebben áttekintettük a középső csíralemez sejtjeinek sorsát, valamint azt, hogy milyen testfelépítés (testüreg) típusokat különíthetünk el az állatvilágban. Vázoltuk a másodlagos testüreg képződésének módját az ős- és újszájú állatokban, majd megnéztük az ízeltlábúak speciális kevert testüregét. Foglalkoztunk egy általános gerinces embrió testszerveződésével, a középső csíralemez tagolódásával és telepeivel, végül a testüreg tagolódásával és a hasüregi szervek helyzetével.

Megválaszolandó kérdések és feladatok

1. Rajzoljon egy ábrasort, amely az embrionális fejlődés kezdeti lépéseit mutatja be a bélcsíra képződésig! Nevezze meg az ábrák részleteit és ismertesse a közöttük lévő összefüggéseket!

2. Mutassa be a barázdálódás leglényegesebb eseményeit, s ismertesse a folyamat rendszerezésben betöltött jelentőségét!

3. Mit jelentenek a következő fogalmak: diploblasztikus és triploblasztikus állat? Mi lehet az embrióba bevándorló mezodermális sejtek sorsa?

4. Határozza meg a másodlagos testüreg fogalmát és mutassa be azt, hogy hogyan keletkezik az ős- és az újszájas állatoknál!

5. Ismertesse, hogy hogyan alakul ki az ízeltlábúak kevert testürege, s hogy milyen annak tagolódása!

6. Ismertesse, hogy a középső csíralemez hogyan tagolódik a gerinces embriókban, s melyik milyen szerv telepét alakítja ki!

7. Mutassa be a gerincesek testüregének tagolódását és a hasüregi szervek testüreghez viszonyított helyzetét!

commune ¹ ) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

A köztakaró vagy más néven kültakaró a szervezet külvilág felé eső felszínét borítja, így elszigeteli azt a környezettől, egyben azonban a vele való kapcsolattartásról is gondoskodik. Legfelső rétege mindig hámszövet, amelyet felhámnak, epidermiszneknevezünk. Eza külső csíralemez(ektoderma)származéka, s hámsejteken kívül mirigysejteket, érzéksejteket, szőrsejteket is tartalmazhat.

A köztakaró eredendőfunkciójaa fizikai (mechanikai, sugárzásokkal szembeni) és kémiai (mikroorganizmusok elleni) hatások elleni védelem, a környezettel való kapcsolattartás, valamint esetenként a mozgás biztosítása. Utóbbi miatt a köztakaróban izomrétegek is előfordulhatnak (l. bőrizomtömlő). Ahol az izomzatot önálló izmok alkotják, a köztakaró ott is szoros kapcsolatban áll vele: a rovarok izmai a külső vázhoz, a gerincesek izmainak jelentős része pedig a bőrhöz is kapcsolódik. A köztakaró epidermisz alatti rétegei minden állatcsoportnál középső csíralemez(mezoderma)eredetűek. A következő fejezetekben néhány ős- és újszájú állat kültakaróját vesszük szemügyre részletesebben, hogy lássuk, milyen változatos módon képesek megfelelni gazdáik igényeinek és a környezet kihívásainak.