A szagló (organum olfactorium) és ízlelő szervek

Ahalakkemoreceptorait, a szárazföldi gerincesekkel ellentétben, nem lehet szó szerint ízérző és szagló szervekre különíteni, ugyanis mindkét esetben a vízben oldott vegyületek érzékeléséről van szó. A felosztás alapja az ingerforrás távolsága. Legtöbbször kontakt (ízérző) és távolsági (szagló) érzékszervekről beszélünk.

Akontakt receptoroka teljes testfelületen megtalálhatók, bár többségük a szájnyílás környékén, a bajuszokon, a száj- és a garatüregben, továbbá az úszókon koncentrálódik. A kemoreceptorok kis, bimbó alakú képletek, melyek érzékelő- és ”támasztósejtekből” állnak. Az ízekkel kapcsolatos vegyi ingereken kívül hőmérséklet-változásra is érzékenyek.

Atávolsági kemoreceptor, a szaglószerv, az áramló víz által szállított vegyületek jelenlétét érzékeli. Az érzéksejtek az orrnyálkahártyában vannak, felületüket nyálkaréteg fedi. A szaganyagok először ehhez kötődnek, majd utána közvetlenül kapcsolódnak a szaglósejtek membránjaiban levő receptor molekulákhoz. A halak orrürege, a magasabbrendű gerincesekével ellentétben, nem közlekedik a szájüreggel. Tulajdonképpen egy be- és egy kimeneteli nyílással bíró gödör. Belső felületét redők növelik. Az orrgödör fölé emelkedő, kis, billentyűszerű bőrkettőzet a hal úszásakor a vizet az orrgödörbe tereli, így a víz folyamatosan átöblíti a szaglóhámmal borított területet.

A kétéltűekre (Amphibia) az jellemző, hogy az orrjárat a külső környezetet összeköti a szájüreggel, azaz a kétéltűeknek a halakkal ellentétben külső és belső orrnyílásuk is van. A szájban érzőbimbók vannak, de ezek inkább tapintó, mint ízlelőszervek.

A hüllőkben az orrüreg kialakulása során létrejön egy szaglóhámmal bélelt melléküreg is, amely később elszigetelődik az orrüregtől, s a szájüregbe nyílik. Ez az ún.Jacobson-féle(vomeronasalis)szerv, amelynek üregét folyadék tölti ki (14.9.C ábra). A teknősökben és a krokodilokban nem jelenik meg, a gyíkoknál és a kígyóknál azonban jól fejlett: utóbbi állatok a kiöltögetett, illatanyagokkal bevont nyelvüket vezetik e szerv szájüregbe torkolló nyílásába.

A legtöbbmadár (Aves) csak gyenge ízérzékelésre képes, kivételt a gyümölcsevő fajok között lehet találni. A madarak szaglása jellemzően gyenge. Kivételt képeznek pl. a galambok, egyes tengeri madarak, a kivik és az újvilági keselyűk néhány faja. Ez előbbieknél a szaglás a tájékozódásban játszik szerepet.

Kísérletek szerint a galambok tájékozódását középtávon – 100 kilométeres nagyságrendben – megzavarja a szaglóhám blokkolása. Az ép szaglóhámú madarak képesek visszatérni származási helyükre, míg a szaglásukban korlátozottak véletlenszerűen választottak repülési irányt (14.10. ábra).

14.10. ábra.Galambok középtávú tájékozódása: ép szaglóhámmal a madarak képesek visszatérni származási helyükre (A), míg a szaglásukban korlátozottak véletlenszerűen választanak irányt (a kék pont a származási helyet,

a piros pontok a szabadonbocsátás helyét jelzik, a sárga kör a származási helytől mért 100km–en belüli területet jelöli)

Az újvilági keselyűk szaglása eléri a vadászkutyákra jellemző érzékenységet. Akár néhány deka húst is több kilométerről képesek érzékelni akkor is, ha az pl. az avarban takarásban van.

Az emlősök (Mammalia) szaglása valamennyi szárazföldi gerincesé közül a legfejlettebb. A kifejezetten jó szaglóképességű, ún. macrosmaticus állatok (mint pl. a kutyák) mellett vannak csekélyebb szaglóképességű, microsmaticusfajok (a főemlősök és az ember), illetve szinte szaglásképtelen állatok (pl. bálnák) is. Minél jobb szaglású az adott állat, annál nagyobb felületű az orrnyálkahártya, ill. az őt hordozó csontlemez rendszer (9.14.

ábra) és természetesen a szaglás központi idegrendszeri apparátusa (elsősorban a szaglóhagyma és az előagy megfelelő (ún. szaglóagyi) területei (9.17. ábra). Meg kell említenünk, hogy számos emlősben az ún. „orrérzékelés”

bizonyos szempontból komplex tapintási és szaglásérzékelési együttes. Ez jól látszik, amikor pl. egy kutya az orrával megvizsgálja, megtapogatja az útjába kerülő új tárgyakat, lényeket (l. orrtükör, 6.26. ábra).

Az emlősök ízérzékelése is igen fejlett. Az ízérzékelés speciális, mikroszkópos dimenziójú receptorai az ízlelőbimbók. Legnagyobbrészt a nyelvben helyezkednek el (az ún. ízérző nyelv elsősorban az emlősökre jellemző), de találhatók még a lágy szájpadon és a gégebemenet környékén is. Az emberre jellemző differenciált, négy, ún.

alapízre visszavezethető ízérzékelés az emlősök körében nem tekinthető általánosnak. Az egyes fajok íz érzékelő képessége igen eltérő lehet; így pl. a macskák nagymértékben vagy éppen teljesen érzéketlenek az édes ízzel szemben.

14.2.4. A látószervek (organum visus)

Ahalak látószerveaszemgolyó(bulbus oculi), amelynek felépítése a gerinces sémát követi (14.11. ábra). Fala három rétegből tevődik össze, benne ezen rétegek származékait, a fókusztávolságát változtatni nem tudó szemlencsét, valamint az üvegtestet találjuk. A szem legkülső rétege a rostos réteg (tunica fibrosa bulbi). Ennek elülső, átlátszó része a szaruhártya és a hátulsó, fehéres része az ínhártya. Az ínhártya felszínén tapadnak a szemmozgató izmok, hátulsó területéről lép ki a látóideg.

14.11. ábra.Csontoshal szemgolyójának hosszmetszete vázlatrajzon (a színezés a 14.6. ábrát követi) Az érhártya (tunica vasculosa bulbi) a rostos réteg alatt helyezkedik el. Nevének megfelelően erekkel dúsan átszőtt lemez. A szemlencse felé eső szakasza megvastagodik, és a sugártestet alkotja – erről erednek a lencsét felfüggesztő rostok. Ugyancsak az érhártya származéka a halak legfontosabb távolság-alkalmazkodási, azazakkomodációs szerve, a sarló alakú nyúlvány. Ennek csúcsa rögzül a lencséhez. Nyugalmi állapotban, a többi gerincessel ellentétben, a lencse közellátásra van beállítva (a vízben a látótávolság kisebb, mint a légtérben). Ha a hal távolabbi tárgyakra figyel, a sarlónyúlványban levő lencsevisszahúzó izom a szemlencsét a retina felé húzza. A tunica vasculosaelülső része a pigmentált szivárványhártya (irisz). Ez kerek lyukat zár közre (pupilla), melynek átmérője halakban csak kismértékben változtatható. Az érhártya a halakra jellemző, speciális része azezüsthártya, amely mint egy tükör, a beeső fényt visszaveri az ideghártya érzéksejtjeire.

Az ideghártya (retina) a szemgolyó legbelső rétege, amelyben a fényérzékeny elemek a pálcikák és csapok vannak.

A pálcikák és csapok érzékelő része a fénybelépéssel ellentétesen, tehát az ezüsthártya felé fordul (inverz szem).

A halak közelre jól látnak és színeket is képesek megkülönböztetni. Mivel szemeik a fej két oldalán helyezkednek el, látótereik alig vagy egyáltalán nem fedik egymást, térlátásuk nincsen. Szemeik külön is mozgathatók.

Akétéltűek(Amphibia), közelebbről a békák (Anura) szemének felépítése hasonló a halak és általában a gerincesek szeméhez. A halak szemétől annyiban különbözik, hogy alkalmazkodik a szárazföldi látási viszonyokhoz: a szem nyugalmi állapotban a távoli tárgyakat látja élesen. Ennek megfelelően a szaruhártya domború, a szemlencse kettősen domború, és nem gömb alakú, mint a halakban. A sarlóalakú nyúlvány és az ezüsthártya hiányzik. Az akkomodáció itt is a szemlencse helyének változtatásával történik, de nem a sarlóalakú nyúlvány, hanem az érhártya egy speciális izma segítségével. Közeli tárgyak megfigyelésekor a lencse itt előrefelé, a szaruhártya felé mozdul el.

A szemet – a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodásként kialakulósegédkészülékek– a felső és alsó szemhéj, valamint a pislogóhártya fedi.

Ahüllőkbenkialakuló fényérző szervek közül páratlanok az epitalamuszhoz tartozó fejtetői szemek (l. 13.15.

ábra), párosak pedig a talamuszhoz kapcsolódó (l. látópálya lefutása) ún. laterális szemek. Mindegyik hólyagszem.

A hüllők lateralis szemének, azazszemgolyójánakfelépítése alapvetően a gerinces sémának felel meg (14.12.

ábra). Két eltérést említünk: ezek a retinához kapcsolódó, az üvegtestbe benyúló nyúlvány és az ínhártyában fejlődő incsont lemezek. Utóbbiak elölről támasztják a szemgolyót. Azakkomodációegyes hüllőknél az emlősökével megegyező módon, a sugártest és a rugalmas lencse között húzódó lencsefüggesztő rostok közreműködésével zajlik. A szemlencse rugalmas, s ha a rostok ellazulnak (a sugártest izmai összehúzódnak), akkor a lencse domborúbbá válik, s képes lesz a retinára vetíteni a közelebbi tárgyak képét. Amikor a sugártest izmai elernyednek, akkor a lencsefüggesztő rostok megfeszülnek, s a lencse domborulata csökken: ilyenkor a távolabbi tárgyak képe

vetül élesen a retinára. Ebben az esetben tehát nem a lencse helyzete, hanem az alakja változik a tárgytávolságnak megfelelően.

Teknősök és kígyók esetében az alkalmazkodás speciális: a szaruhártya görbületének, illetve a lencse helyzetének változtatásával történik.

14.12. ábra.Hüllők szemgolyójának általánosított felépítése (hosszmetszet): jellemző a retinához kapcsolódó, üvegtestbe nyúló nyúlvány, valamint az ínhártyában fejlődő íncsontlemezek (a szemgolyó rétegeinek színei a 14.6.

ábrát követik)

Aszemgolyó ún. segédkészülékeia szemhéjak, a kötőhártya, a pislogóhártya, valamint a könnymirigyek. A kisebb felső szemhéj alig mozgatható, az alsó nagyobb, s mozgékony. A szemhéjak területén áttetsző ablak, ún.szemüveg, spectaculumalakulhat ki, amely védi a talajban és a fűben élő állatok szemét. Képzésében egyes gyíkoknál csak az alsó, a lábatlangyíkok és a kígyók esetében pedig mindkét szemhéj részt vesz (utóbbiaknál a két szemhéj összenő, 14.13. ábra).

A pislogóhártya a kötőhártya kettőzete amely az alsó szemhéj tövénél rögzül (14.13. ábra). Feladata – a szemhéjakkal együtt –, hogy a hozzá tartozó ún. pislogóhártya mirigy, valamint a könnymirigyek váladékát a kötőhártya felszínén eloszlassa (kiszáradás¹és fertőzések elleni védelem). Feltűnően nagy könnymirigyei vannak azon teknősöknek, amelyeknél ez sómirigyként funkcionál.

14.13. ábra.A szem ún. segédkészülékei: a szemhéjak és a pislogóhártya (hosszmetszetek): az A) ábra az alapszabást mutatja: az alsó szemhéj tövéről induló kettőzet a pislogóhártya, amely mozgásával a szemhéjakkal együtt nedvesen

tartja a kötőhártya felszínét, a B) ábra kígyó szemét mutatja, ahol a szemhéjak összenőttek, áttetszővé váltak („szemüveg”), pislogóhártya nem alakult ki

1A kötőhártya nem szarusodik el, ezért kell nedvesíteni.

A fejtetői szemek közül hüllőknél az epifízis (tobozmirigy) előtt, a koponyán kívül (13.15. ábra), szarupikkely által nem fedett fejtetői, pontosabban parietális szem előfordulása gyakori (hidasgyík, nyakörvös gyíkok, agámafélék, leguánok, varánuszok). Ennek bőr felé néző fala átlátszó, hiszen pigmentmentes, magas hámsejtekből áll, amelyek lencsét alkothatnak. A fény érzékelésére differenciálódott falrész az ezzel szemben fekvő retina, amely azonban – a laterális szemek ideghártyájával ellentétben – everz típusú (a receptorsejtek a fény felé néznek). A szervből kilépő ideg az epitalamuszba fut (a fény által szabályozott életfolyamatok irányítása).

Amadarak(Aves) legfontosabb érzékszerve a szem. A fej tömegéhez képest a szemek nagyok, formájuk szerint 3 fő típusba (lapos, gömb, cső) sorolhatók (14.14.A ábra). Elhelyezkedhet a fej két oldalán, mint pl. a galamboknál, vagy lehet előre néző, mint pl. a baglyoknál. Előző esetben a látótér 300 foknál is nagyobb lehet (az erdei szalonkánál 360 fok), de kisebb az átfedés, következésképpen a térlátás, míg utóbbi esetben a látótér sokkal kisebb, viszont ezen belül jobb a térlátás (14.14.B ábra).

14.14. ábra.Madárszem formák és látóterek: A) a madarak szeme lehet lapos (felül), gömb (középen) és cső alakú (alul) (mindegyik vázlat középsíkú metszet.) B) A madarak látótere a szemek helyzetétől függ: a galambok szeme a fej két oldalán van, így esetükben a látóterek átfedése (binokuláris látás) kicsi, az előrenéző baglyoknál viszont

nagy

Aszemgolyókalapfelépítése a többi gerinceséhez hasonló, de van néhány madarakra jellemző strukturája is (14.15.

ábra). Az érhártyából kinyúló ún.fésűrészt vesz az üvegtest képzésében, a retina oxigénellátásában és a tájékozásban (Nap orientáció). Az ínhártyában egy csontos-porcos felépítésű gyűrű (íncsont lemezek) szolgál a szem védelmére és támasztására. A sugártestben és a szivárványhártyában speciális izmok találhatók, amik a szemlencse és a szaruhártya alakváltoztatására szolgálnak azakkomodációsorán. Ezek egymást segítő működése miatt a madarak nagyon gyorsan képesek lencséjük fókusztávolságán több dioptriányit állítani. A távolba néző madarak retináján a teljes látótér képe éles, mivel teljes felülete a fókusztávolságnak megfelelő. Ez alapvető különbség az emlősök szeméhez képest, amelyeknek – ugyanannyi információhoz jutáshoz – végig kell pásztáznia a látóteret.

14.15. ábra.A madarak szemgolyójának rétegei és jellegzetességei: az ínhártyában íncsontok támasztják a nagyméretű szemgolyót, s az érhártya képződménye a fésű, amely az üvegtestbe nyúlik. A retina minden pontja

a lencsétől azonos távolságra van (lila szaggatott vonalak, ahol az 1-es és a 2-es számmal jelzett távolságok azonosak; az egyes rétegek színei egyeznek az 14.6. ábra színeivel.)

A nappali madarak színlátók. Külső szemmozgató izmaik fejletlenek, fejüket forgatják.

Azemlősök(Mammalia) látószerve a szemgolyókból, a szemgolyót védő és mozgató segédszervekből továbbá a látás központi idegrendszeri apparátusából áll. A szemgolyó felépítése megfelel a gerinces sémának (rostos réteg, árhártya, ideghártya és ezek tagolódása, l. 14.6. ábra és a hozzá kapcsolódó leírás).

Nagy fényintenzitásnál a csapsejtek aktí vak – egyben ők biztosítják a színlátást is. Kis fényintenzitásnál a pálcikasejtek működnek, amelyek színeket „nem látnak”. A főemlősök és az ember színlátása bizonyított, más emlősök, így pl. macskák, kutyák inkább igen finom árnyalatdiszkriminációval, semmint az emberéhez hasonló színlátással tájékozódnak. Más fajok csak egy vagy két színt látnak és az ezek kiváltotta ingerületek „keverésével”

állítják elő saját világuk színeit.

A tárgytávolsághoz való alkalmazkodás (akkomodáció) a sugártest izmainak segítségével a lencse alakváltozásával történik (l. hüllők).

A szemgolyó segédszervei a szemhéjak, melyek a szemgolyót borító bőrredők. Akaratlagos vagy reflexes összezáródásukkal megakadályozzák a szem sérülését, ismétlődő összecsukódásukkal szétterítik a könnymirigyek váladékát, így nedvesen tartják a szem felszínét; alváskor lecsukódnak. A szemhéjak külső felszínét bőr, belső felszínét a kötőhártya borítja. Az emlősök pislogóhártyája visszafejlődött, maradványa kis rózsaszín képletként azonosítható a mediális szemzugban.

14.2.5. Az egyensúlyérző és hallószervek (organum