A tropizmusok

Az auxin egyik jellegzetes hatása a sejtek ill. szervek megnyúlásos növekedésének serkentése/gátlása.

Ezen alapulnak az auxin hatás kimutatására alkalmas egyes bioesszék is (zab koleoptil megnyúlásos teszt, gyökér növekedés gátlási tesztek). A megnyúlás mértéke az auxin koncentrációtól és a sejtek (szervek) auxin érzékenységétől függ. A gyökér sejtjei rendkívül érzékenyek az auxinra, így csak extrém alacsony koncentrációban fokozza az auxin a gyökér megnyúlását, magasabb koncentrációban gátolja.

A hajtás esetében sokkal magasabb a megnyúlást fokozó auxin koncentráció és csak nagyon magas koncentráció esetében történik gátlás (3.2.9. ábra). Ennek a különbségnek fontos szerepe van a szervek geotropikus ingerre adott válaszában (lásd alább).

Az auxin sejtmegnyúlást szabályozó hatása áll a növények egyirányú inger hatására bekövetkező irányított növekedési mozgásai mögött. Ezek az ún. tropizmusok. Az inger és a növekedés irányának viszonya alapján lehet ez a növekedési válasz pozitív vagy negatív, orto vagy plagitrópos. Az inger típusa szerint beszélhetünk foto-, gravi-, termo-, higro-, tigmotropizmusról.

A fototropizmus hatására a növények hajtása az oldalirányból érkező fény felé növekszik (3.2.1. ábra).

Ennek a folyamatnak a vizsgálata vezetett el az auxin felfedezéséhez (lásd 3.2.1.). A jelenség röviden a következőképpen magyarázható. A fény felőli oldalon a hajtáscsúcsból a hajtás alapi része felé történő auxin transzport gátlódik. A hajtáscsúcson belül a transzport az árnyékos oldal felé irányul, ahol az hajtás alapja felé történő auxin áramlás így felerősödik. A hajtás két oldalán egyenlőtlen auxin megoszlás alakul ki, ami eltérően befolyásolja a sejtek megnyúlását: a fény felőli oldalon az alacsony auxin koncentráció mellett a sejtek megnyúlása elmarad, az árnyékos oldalon viszont a megemelkedett auxin szint miatt fokozódik. A két oldalon eltérő mértékű lesz a sejtmegnyúlás, ami a hajtásnak a fényfelé hajlását (görbülését) eredményezi (3.2.10. ábra A).

Érdekes példája az auxin koncentrációfüggő hatásának a hajtás, illetve a gyökér eltérő előjelű gravitropizmusa. A hajtás negatív (a gravistimulussal ellentétes irányú), a gyökér pozitív (a gravistimulussal megegyező irányú) növekedési választ ad, így növekedve a hajtás felfelé, a gyökér lefelé törekszik, ha a növényt az oldalára fektetjük (3.2.10. ábra). A gravitációt a növény speciális sejtjei érzékelik, melyek keményítő tartalmú amiloplasztiszokat (sztatolitokat) tartalmaznak. Ezek a sejtek a gyökér esetében a gyökérsüvegben, a hajtásban a kéreg szövet legbelső rétegében helyezkednek el.

Az amiloplasztiszok a nehézségi erő hatására elmozdulva az endoplazmatikus retikulumból Ca²⁺

kiáramlást eredményezve jelátviteli utakat aktiválnak, amelyek ma még nem pontosan ismert módon

118 megváltoztatják az auxin transzportot: a gravitációs ingertől távolabbi oldalon csökken, a közelebbi oldalon növekszik az auxin koncentrációja és áramlása.

3.2.9. ábra A gyökér és a hajtás megnyúlásos növekedésének auxin koncentráció függése eltér, a két szerv auxin érzékenysége különböző. (Fehér Attila ábrája)

(+)

(-)

gravitációgravitáció

1

2

B

fény

1 2

A

fény

3.2.10. ábra A foto- (A) és gravitropizmus (B) magyarázata a Cholodny-Went hipotézis alapján. 1. Az egyirányú inger (fény ill. gravitáció) hatására az auxin transzport iránya és az auxin megoszlása megváltozik (piros nyilak).

2. A szerv kétoldalán az eltérő auxin koncentráció eltérő mértékű sejtmegnyúlást eredményez, aminek következtében a növekvő szerv elhajlik. A hajtás és a gyökér eltérő irányú (negatív ill. pozitív) gravitropikus válasza a két szerv sejtjeinek eltérő auxin érzékenységére vezethető vissza. A növekedéskorrekció (elhajlás) után az auxin transzport a hajtás ill. a gyökér csúcsban mindkét oldalon visszaáll az eredeti szintre. (Fehér Attila ábrája)

Az egyenlőtlen auxin megoszlás itt is eltérő mértékű sejtmegnyúláshoz vezet a szerv két oldalán, ami a növekedés során görbülést eredményez. Az érdekes az, hogy bár az auxin mind a szár, mind a gyökér esetében a gravitációs ingerhez közelebbi oldalon halmozódik fel, a szár felfelé, a gyökér azonban lefelé fordulva növekszik (10. ábra B). Az eltérő válasz a két szerv különböző auxin érzékenységének

119 következménye (9. ábra). A gyökér nagyobb auxin érzékenysége ugyanis azt eredményezi, hogy az auxin akkumulációja az alsó oldalon gátolja a sejtek megnyúlását, míg a felső ellentétes oldalon az alacsony koncentráció elegendő a sejtek megnyúlásához, így a gyökér lefelé görbül. Ezzel szemben a szár alacsonyabb auxin érzékenysége következtében az alsó oldalon fokozódik a megnyúlás, míg a felső oldalon az alacsony auxin szint következtében gátolt, így a hajtás felfelé görbül (10. ábra B). A tropizmusok jelentős része magyarázható az auxin egyenlőtlen eloszlását követő egyenlőtlen sejt megnyúlással és az ennek köszönhető egyenlőtlen növekedéssel (Cholodny-Went hipotézis) (24,25; ill.

3.2.10. ábra).

Összefoglalás

1. Az auxinok felfedezése Charles Darwin és fia Francis Darwin kísérleteivel kezdődött, akik a kanáriköles és zab csíranövények fototropizmusát vizsgálták. A magyar Paál Árpád is végzett ezen a területen fontos kísérleteket.

2. A természetben előforduló auxinok az indol-3-ecetsav, illetve annak előanyagai vagy származékai.

3. A legtöbb auxin hatású vegyületek közös jellemzője az aromás gyűrű és az ettől egy hidrofób szakasszal elválasztott karboxilsav. Az aromás gyűrű pozitív és a karboxil csoport negatív töltései közötti távolság teszi lehetővé, hogy ezek a molekulák azonos módon illeszkedjenek az auxin receptorok, transzporterek ún. auxin-kötő zsebébe és ott azonos változásokat idézzenek elő. Az aromás gyűrű maga azonban nem feltétele az auxin hatásnak.

4. A mesterséges auxinok szelektív gyomirtó hatással is rendelkeznek.

5. Szinte bármely növényi szerv, illetve szövet képes auxint előállítani. Nagyobb mennyiségben azonban a gyorsan osztódó/növekvő szövetekben képződik, elsősorban a hajtásban. Így elsődleges auxin forrásnak a hajtáscsúcsot, a levélkezdeményeket, fiatal leveleket és fiatal terméseket tekinthetjük.

6. Az auxin szintézisének elő anyaga a triptofán aminosav. A szabad auxin szint szabályozásában a bioszintézis mellett fontos szerepe van az auxin konjugátumoknak és az auxin lebontásának 7. is. Az auxin transzportnak két fő mechanizmusát különböztetjük meg. Az auxin gyors, hosszú

távú szállítása a fiatal szervekből a növény többi részébe a floém áramon keresztül valósul meg. Ez a szállítási mód passzív, nem ad lehetőséget az auxin megoszlás szabályozására. A másik szállítási mód a sejtről-sejtre történő, aktív, szabályozott és irányított transzport. Az irányított auxin transzport mechanizmusát az ún. kemiozmotikus modell írja le, aminek alapja az auxin, mint gyenge sav, passzív csapdázódása a sejtek citoplazmájában, valamint

különböző auxin transzporter fehérjék együttes működése az auxin aktív transzportjában. A transzport irányát a sejtek membránjában polárisan elhelyezkedő PNNOID (PIN) auxin efflux karrier fehérjék szablyák meg.

8. Az auxin transzport önerősítő jellege auxin grádiensek, illetve auxinban gazdag sejtcsoportok (csatornák, maximumok) kialakulását eredményezi. Az auxin egyenlőtlen megoszlása a sejtek/szervek között a növények morfogenezisét (méretét, alakját, szerveinek helyét, számát stb.) alapvetően meghatározza.

120 9. Az auxin intracelluláris receptorai ubikvitin ligáz fehérje komplexek szubsztrát felismerő

komponensei. Funkciójuk auxin jelenlétében az AUX/IAA represszorok lebontásra való kijelölése. Az AUX/IAA represszorok az ARF transzkripciós faktorok inhibitorai. Az ARF transzkripciós faktorok az auxin válasz gének promóterében fellelhető „auxin response element” (auxRE) kötőhelyekhez kapcsolódnak, auxin hiányában azonban az AUX/IAA fehérjék gátolják működésüket.

10. Az auxinnak a növények fejlődését, fiziológiáját szabályozó szerepe elsősorban a növényi sejtek megnyúlásának, osztódásának és differenciálódásának koordinálása, koncentráció függő módon.

11. A növények egyirányú inger hatására bekövetkező irányított növekedési mozgásai az ún.

tropizmusok. A tropizmusok jelentős része magyarázható az ún. Cholodny-Went hipotézissel, melynek lényege, hogy az inger hatására az auxin eloszlás az adott szerv két oldalán

megváltozik, az egyenlőtlen auxin megoszlást egyenlőtlen sejt megnyúlás, illetve ennek következményeként egyenlőtlen növekedés (elhajlás) követi.

Ellenőrző kérdések

1. Melyik folyamat tanulmányozása vezetett el az auxin felfedezéséhez és ma a. hogyan magyarázzuk ebben a folyamatban az auxin szerepét?

2. Mi a természetes auxin kémiai neve?

3. Milyen biológiai anyagból tisztítottak elsőként auxin hatású anyagot nagyobb mennyiségben?

4. Mi az auxinok szerkezete és hatása közötti összefüggés?

5. Miért került sor mesterséges auxinok kutatására és előállítására?

6. Hol található az auxin receptora és hogyan továbbítja az auxin jelet a génkifejeződés szabályozása során?

7. Melyik anyagcsere útvonalból ágazik el az auxin bioszintézise?

8. Mi az auxin aminosavakkal, cukrokkal való konjugációjának a funkciója?

9. Mi az auxin kemiozmotikus transzportjának a lényege?

10. Melyik auxin transzporter fehérje határozza meg a sejtről-sejtre történő auxin transzport irányát, és hogyan?

11. Mik az auxin legjellemzőbb biológiai funkciói?

12. Mik azok a tropizmusok, és miért az auxin kapcsán tárgyaljuk ezt a folyamatot?

Megvitatandó kérdések

1. Az auxin hormon, morfogén, vagy mindkettő?

2. Miért fontos az auxin grádiensek kialakulása a növényi egyedfejlődés szempontjából?

3. Az auxin hatásai függnek-e más hormonoktól?

4. Mitől függ egy adott sejt/szerv auxin érzékenysége?

5. Mennyire egyedi az auxin érzékelésének és jelátvitelének mechanizmusa?

6. Használunk-e a mezőgazdasági/kertészeti gyakorlatban auxinokat?

121 Javasolt irodalom

1. Erdei László (szerk.). Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011.

2. Li J, Li C, Smith SM. (szerk.) Hormone Metabolism and Signaling in Plants. Academic Press;

2017.

Felhasznált irodalom

1. Masuda Y, Kamisaka S. Discovery of Auxin. In: Discoveries in Plant Biology (Internet). Singapore:

WORLD SCIENTIFIC; 2000 (idézi 2019. január 14.). o. 43–57. (Discoveries in Plant Biology; köt.

Volume 3). Elérhető: https://www.worldscientific.com/doi/abs/10.1142/9789812813503_0003 2. Bell PR. Darwin’s Biological Work: Some Aspects Reconsidered. Cambridge University Press;

2011. 369 o.

3. Firn RD. Historical Sketches 19: AUXINS. J Exp Bot. 1986;37(180):1090–2.

4. Enders TA, Strader LC. Auxin activity: past, present, and future. Am J Bot. 2015; 102:180–96.

5. Wildman SG. The auxin-A, B enigma: scientific fraud or scientific ineptitude? Plant Growth Regul.

1997. június 1.;22(1):37–68.

6. Troyer JR. In the beginning: the multiple discovery of the first hormone herbicides. Weed Sci.

2001. április;49(2):290–7.

7. Az Agent Orange – vegyi hadviselés (?) a vietnami háborúban (Internet). Napi történelmi forrás.

(idézi 2019. január 16.). Elérhető:

http://napitortenelmiforras.blog.hu/2015/07/31/az_agent_orange_vegyi_hadviseles_a_vietnam i_haboruban

8. Zhao Y. Auxin Biosynthesis: A Simple Two-Step Pathway Converts Tryptophan to Indole-3-Acetic Acid in Plants. Mol Plant. 2012. március;5(2):334–8.

9. Poulet A, Kriechbaumer V. Bioinformatics Analysis of Phylogeny and Transcription of TAA/YUC Auxin Biosynthetic Genes. Int J Mol Sci (Internet). 2017. augusztus 18. (idézi 2019. január 21.);18(8). Elérhető: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5578179/

10. Mashiguchi K, Tanaka K, Sakai T, Sugawara S, Kawaide H, Natsume M, és mtsai. The main auxin biosynthesis pathway in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci. 2011. november 8.;108(45):18512–7.

11. Woodward AW, Bartel B. Auxin: regulation, action, and interaction. Ann Bot 95. 2005;707–35.

12. Jiang Z, Li J, Qu L-J. Auxins. In: Hormone Metabolism and Signaling in Plants (Internet). Elsevier;

2017 (idézi 2019. január 3.). o. 39–76. Elérhető:

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780128115626000025

13. Ludwig-Müller J. Auxin conjugates: their role for plant development and in the evolution of land plants. J Exp Bot. 2011. március;62(6):1757–73.

14. Yang Y, Xu R, Ma CJ, Vlot AC, Klessig DF, Pichersky E. Inactive methyl indole3-acetic acid ester can be hydrolyzed and activated by several esterases belonging to the AtMES esterase family of Arabidopsis. Plant Physiol. 2008; 147:1034–45.

15. Vanneste S, Friml J. Auxin: A Trigger for Change in Plant Development. Cell. 2009. március 20.;136(6):1005–16.

16. Bennett T, Hines G, Leyser O. Canalization: what the flux? Trends Genet. 2014. február;30(2):41–

8.

17. Paponov IA, Paponov M, Teale W, Menges M, Chakrabortee S, Murray JAH, és mtsai.

Comprehensive transcriptome analysis of auxin responses in Arabidopsis. Mol Plant. 2008.

március;1(2):321–37.

122 18. Dharmasiri N, Dharmasiri S, Estelle M. The F-box protein TIR1 is an auxin receptor. Nature. 2005.

május;435(7041):441–5.

19. Tan X, Calderon-Villalobos LIA, Sharon M, Zheng C, Robinson CV, Estelle M, és mtsai. Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligase. Nature. 2007. április 5.;446(7136):640–5.

20. Tiwari SB, Hagen G, Guilfoyle TJ. Aux/IAA Proteins Contain a Potent Transcriptional Repression Domain. Plant Cell. 2004. február 1.;16(2):533–43.

21. Bargmann BOR, Vanneste S, Krouk G, Nawy T, Efroni I, Shani E, és mtsai. A map of cell type-specific auxin responses. Mol Syst Biol. 2013 1.;9(1):688.

22. Kubeš M, Napier R. Non-canonical auxin signalling: fast and curious. J Exp Bot. 2019. május 9.;70(10):2609–14.

23. Shi J-H, Yang Z-B. Is ABP1 an Auxin Receptor Yet? Mol Plant. 2011. július;4(4):635–40.

24. Went F. Reactions and speculations. Annu Rev Plant Physiol. 1974; 25:1–26.

25. Friml J. Auxin transport — shaping the plant. Curr Opin Plant Biol. 2003 1.;6(1):7–12.

123

In document A növények élete (Pldal 119-125)