Sejtdifferenciáció és szabályozása

A sejt differenciáció olyan minőségi változások sorozata, amely során az egyszerű felépítésű és genetikailag azonos sejtek különbözőkké válnak, bizonyos funkciókra specializálódnak és kialakítják a növény különböző szöveteit és szerveit. Kialakul a sejtek végleges formája és funkciója, megszűnik az osztódóképességük és megindul a sejtfalanyag lerakódás. Differenciációs folyamat például a csúcsmerisztéma sejtekből különböző szársejtek vagy levélsejtek megjelenése, a periciklus sejtekből az oldalgyökér sejtek kialakulása vagy a kambium sejtekből rostacsövek, tracheida sejtek képződése. A növényeknek körülbelül egy tucatnyi alapvető sejttípusa van, melyek a testük mindennapi működéshez és a túléléshez szükségesek. A magasabbrendű növények majdnem minden diploid sejtje a zigótából alakul ki mitózissal, vagyis azonos genetikai állományú (a zigóta totipotens). Felmerül a kérdés tehát, hogy hogyan alakulhatnak ki különböző sejttípusok azonos génállományú sejtekből? A válasz a génkifejeződés mennyiségi és minőségi változásaiban keresendő, vagyis, hogy szövettípustól vagy fejlődési állapottól függően különböző gének fejeződnek ki, és a kifejeződés mértéke is eltérhet. Ezt a jelenséget differenciált génaktivitásnak nevezzük (7). A génaktivitás változásokat külső és belső (pl.

hormonok) tényezők irányítják. A differenciálódás folyamán négy fő eseményt különíthetünk el:

 az induktív jel (pl. hormon) megjelenése és annak érzékelése (szignál percepció)

 a sejt azonosságát meghatározó gének kifejeződése

 a differenciált sejt speciális aktivitásához és szerkezetéhez szükséges gének kifejeződése

 a géntermék aktivitása, ami a sejt speciális szerkezetének kialakításához és/vagy funkcióinak betöltéséhez szükséges

A hormonok által szabályozott differenciáció egy szemléletes példája az auxin hatására bekövetkező xilém differenciáció sebzett szövetben. Az alátámasztó kísérlet során uborka növény hajtáscsúcsát és fiatal leveleit, mint endogén auxin forrásokat eltávolították, majd a növény szárát bemetszették a sebzési hely felett pedig lanolin pasztában auxint juttattak a szárra. Egy bizonyos idő elteltével a mikroszkópba tekintve azt tapasztalták, hogy xilém sejtek differenciálódtak a szár eredetileg nem xilém sejtjeiből a sérült szállítóelemek regenerálása céljából. A xilém sejt differenciáció két alapvető folyamata a másodlagos fal szintézise és a sejthalál. Ezeket a speciális szerkezetet, sejtfunkciót biztosító gének (pl. proteázok, ribonukleázok) differenciált kifejeződése teszi lehetővé az előzőekben bemutatott események mentén (8).

A differenciált állapot flexibilis, hiszen egyes sejtekben a totipotencia látens módon megmaradhat és bizonyos körülmények között előtérbe kerülhet, vagyis ezek a sejtek elveszíthetik differenciáltságukat és visszanyerhetik totipotens jellegüket. Egy speciális, kevéssé differenciált sejthalmaz a kallusz, mely elnevezés eredetileg a sebzési felületen kialakuló hegszövetet jelentette, de szélesebb értelemben ide tartozik minden kevéssé differenciált osztódó szövet. In vitro körülmények közé helyezett növényi szövetekből auxin és citokinin hatására is ilyen kallusz szövet képződik. A redifferenciáció folyamatában a kallusz sejtek szöveteket és szerveket vagy akár egész növényt hoznak létre, ami a mikroszaporítás alapja. A növényi sejtek diverzitása az állatokéhoz képest kismértékű, az egyes sejttípusok mégis nagymértékben eltérőek. Például a parenchima sejtek egész életük során képesek

83 válaszolni környezeti és/vagy hormonális jelekre, és megfelelő körülmények között más sejttípussá tudnak differenciálódni (transzdifferenciáció). Más sejtek, mint pl. a vízszállító xilém elemek sejtjei a differenciációs programjuk részeként sejthalált szenvednek el, így nem képesek transzdifferenciációra.

A differenciálódással szorosan összefüggő folyamat a polaritás kialakulása. A polaritás egy tengely mentén olyan módon kialakuló különbözőségeket jelenti, hogy a tengely egyik vége a másiktól valamiben különbözik. Polaritás kialakulhat sejten belül, szerven belül vagy a növény egész testére vonatkozóan. A tengelyvégek (pólusok) között megjelenő különbség sokféle lehet: lehet szerkezeti eltérés, bizonyos anyagok koncentrációjának különbözősége vagy egyéb fiziológiai, biokémiai eltérések. Egy sejt esetében a sejtkomponensek aszimmetrikus eloszlása egy sejten belüli tengely mentén alakítja ki a polaritást. A növényi sejt heteropoláros, vagyis a pólusok jellege eltérő, a tengelyek pedig nem szükségszerűen hosszirányúak. A magasabbrendű növények embriófejlődése során két polaritás tengely határozódik meg, mely vonatkoztatható a sejtekre is: apikális-bazális és centrális perifériás tengely (9). Az egy sejtben kialakuló polaritásnak extrém példái a trópusi vizekben előforduló, egysejtű zöldalga fajok, az Acetabularia ssp. A sejt mérete 0,5-től akár 10 cm-ig is terjedhet és nagyfokú komplexitás jellemzi. Ez az egyetlen sejt három anatómiai egységre tagolódik:

gyökérszerű, rizoid pólusra, mely tartalmazza a sejtmagot, szárszerű képletre és gombakalapra emlékeztető apikális pólusra. Az Acetabularia alga a növényi sejtbiológia modellje, és a vele végzett kísérletek igazolták, hogy a sejtmag jelenlétében az eltávolított kalap regenerálódni képes (10).

A szervi és szöveti polaritás kialakulása általában valamilyen mintázatot kialakító helyzeti jelnek az aszimmetrikus eloszlását igényli. Az auxin növényi hormon kulcs szereplő a polaritás kialakulási folyamatokban, hiszen a szövetekben képes egyenlőtlenül eloszlani kialakítva ezzel magasabb és alacsonyabb auxin koncentrációjú régiókat, melyek pozíciós információt jelentenek a fejlődés során.

Az egyenlőtlen auxin eloszláshoz a lokális auxin bioszintézis hozzájárulhat, de legfőképp a sejtről sejtre történő irányított auxin szállítás (poláris transzport) a felelős (lásd részletesen az 3.2.4.).

Az olyan sejtekben, melyek kezdetben nem polarizáltak (zigóta, spóra, pollen) környezeti faktorok, mint a hőmérséklet, fényerősség, pH, ionok kiválthatják a polaritás megjelenését. A Fucus és a Pelvetia barna moszatok a magasabbrendű növényekkel, sőt a legtöbb más moszattal ellentétben ivarsejtjeiket a tengerbe juttatják, ahol megtörténik a megtermékenyítés. A kialakuló zigóta sejtfal nélküli és teljesen apoláros. A megtermékenyítést követő néhány órán belül azonban meghatározódik egy polaritás tengely a zigótában az egyoldalú megvilágítás hatására. Kezdetben ez a tengely nem stabil, hanem változtatható a megvilágítás irányának változtatásával. Ekkor a sejt árnyékos membránjában kalcium csatornák jelennek meg, így az árnyékos oldalról a megvilágított sejtoldal felé kalcium ionáram indul meg. A kalcium gazdag árnyékos oldalon aktin filamentumok polarizálódnak, melyek sejtfal anyagokat szállítanak az árnyékos pólushoz, így itt megkezdődik a sejtfal szintézise. A polaritás stabilizálódik, és egyenlőtlen sejtosztódás révén létrejön egy apikális és egy bazális (rizoid) sejt (11).

Összefoglalás

1. a növekedés irreverzibilis méretváltozást jelent, pl. a lomblevelek kiterjedése

2. a fejlődés irreverzibilis minőségi változásokat jelent, pl. virág merisztémából a virág kifejlődése 3. a növekedés-fejlődés sejtszintű folyamatai: sejtosztódás, -megnyúlás és –differenciáció 4. a növényi sejtosztódás jellegzetességei: a preprofázisos köteg, a profázisos orsó és a

fragmoplaszt, majd a két leánysejtet elválasztó sejtfal kialakulása.

84 5. a növényi sejtciklusban két ellenőrzési pont van (G1/S és G2/M átmeneteknél), állati

sejtciklusban csak egy (G1/S).

6. a növényi sejtciklus ellenőrzési pontok hormonális szabályozás alatt állnak, főszereplők a citokininek és az auxinok

7. a sejtmegnyúlás előfeltétele a sejtfal lazulása, amit az auxin vált ki a sejtfal pH-jának csökkentése (proton kiáramlás) révén.

8. sejtdifferenciáció az osztódásukat és megnyúlásukat befejezett sejtekben megy végbe.

9. a sejtek a végleges szerkezetüket és funkciójukat differenciált génaktivitás révén érik el.

10. a differenciáció során kialakul a polaritás a sejtekben, szövetekben, illetve az egész növényi testben, ami egy tengely mentén különbözőségek kialakulását jelenti. Ennek egyik fő szabályozója az irányított, poláris auxin transzport.

Ellenőrző kérdések

1. Növekedési vagy fejlődési folyamatként azonosítható a főgyökér megnyúlása?

2. Növekedési vagy fejlődési folyamatként azonosítható az oldalgyökerek megjelenése?

3. Mely a sejtosztódásban szerepet játszó sejtalkotó?

4. Mi az oka annak, hogy a növények esetén gyakori a poliploidia jelensége?

5. Mik azok a sejtfallazító faktorok? Mondjon példát!

6. Miben nyilvánul meg a differenciált génaktivitás az auxin által indukált xilém differenciáció során?

7. Milyen tengelyei vannak egy növényi sejtnek?

8. Milyen példát tud mondani az egy sejtben kialakuló extrém polaritásra?

9. Az indukált petesejt polaritás esetén mely ionnak van és milyen szerepe?

Megvitatandó kérdések

1. Mi lehet a jelentősége annak, hogy a növényi sejtciklusban két ellenőrzési pont van, ahol a sejt elhagyhatja a ciklust?

Javasolt irodalom

1. Erdei László (szerk.). Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011.

2. Laskay Gábor, Mihalik Erzsébet. Növényi sejtbiológia. JATEPress Szeged, Magyarország, 2000.

3. Jones R, Ougham H, Thomas H, Waaland S (Eds) The molecular life of plants. Wiley-Blackwell, American Society of Plant Biologists, 2013.

4. Taiz L, Zeiger E, Møller IM, Murphy A (Eds) Plant physiology and development, 6th edition, Sinauer Associates, Inc., 2015

5. Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (Eds) Biochemistry and molecular biology of plants.

Second Edition. American Society of Plant Biologists, 2015.

85 Felhasznált irodalom

1. Watada AE, Herner RC, Kader AA, Romani RJ, Staby GL. Terminology for the Description of Developmental Stages of Horticultural Crops. HoRtSciENCE, 1984 19(1):20-21.

2. Pavlović M, Radotić K. Stem Cells in Plants. Meristems. In: Animal and Plant Stem Cells.

Springer, Cham, 2017 pp. 171-174.

3. Schaefer E, Belcram K, Uyttewaal M, Duroc Y, Goussot M, Legland D, Laruelle E, de Tauzia-Moreau M-L, Pastuglia M, Bouchez D. The preprophase band of microtubules controls the robustness of division orientation in plants. Science, 2017 356:186–189.

4. Francis D. What's New in the Plant Cell Cycle? In. Lüttge et al. (eds) Progres in Botany 70, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2009, pp. 33-49.

5. Wong WS, Tan SN, Ge L, Chen X, Jong JWH. The Importance of Phytohormones and Microbes in Biofertilizers. In. D.K. Maheshwari (ed.), Bacterial Metabolites in Sustainable Agroecosystem, Sustainable Development and Biodiversity 12, Springer International Publishing Switzerland 2015, pp. 105-158.

6. Cleland RE (2010) Auxin and Cell Elongation. In: Davies P.J. (eds) Plant Hormones. Springer, Dordrecht, pp 204-220.

7. Moore R, Clark WD, Vodopich DS. 2003. Botany. 2nd ed. Boston, Massachusetts, McGraw-Hill.

919 pp.

8. Aloni R. 2001. Foliar and Axial Aspects of Vascular Differentiation: Hypotheses a. and Evidence. J Plant Growth Regul (2001) 20:22–34.

9. Dettmer J, Friml J. Cell polarity in plants: when two do the same, it is not the same... Curr Opin Plant Biol. 2011, 23:686–696.

10. Dumais J, Serikawa K, Mandoli DF. Acetabularia: A Unicellular Model for Understanding Subcellular Localization and Morphogenesis during Development. J Plant Growth Regul. 2000, 19:253–264.

11. Kropf DL. 1992. Establishment and expression of cellular polarity in fucoid zygotes. Microbiol.

Rev. 1992 Jun; 56(2): 316–339.

86