A gibberellinek főbb biológiai funkciói

A gibberellinek legjellemzőbb hatása, ami felfedezésükhöz is elvezetett, a szár megnyúlásának serkentése. A gibberellin hiányos vagy érzéketlen mutánsok törpe növekedésűek, akárcsak azok, melyeket gibberellin bioszintézist gátló vegyületekkel kezeltek. Megfigyelések szerint a növények hajtásának megnyúlása arányos a hajtásban mérhető aktív gibberellin szinttel. A gibberellin a genetikai illetve fiziológiai okokból törpe növények növekedését a normál növényekéhez teszi hasonlóvá (ez arra utal, hogy ezek a törpeségek összefüggenek az alacsony GA szinttel).

A gibberellinek az internódiumok hosszát és nem a számát növelik meg. Különösen erőteljes ez a hatás a mély vízi rizs esetében, ahol a napi akár 25 cm-es növekedés biztosítja a növény számára a vízborítottság elkerülését. A gyökér növekedésére a gibberellinek nem hatnak kimutatható módon.

135

3.4.3. ábra A gibberellin hormonok (GA) jelátvitelének vázlata. GA hiányában a DELLA reprosszorok gátolják a GA-regulált gének átíródását, az azokat szabályozó transzkripciós faktorokhoz kötődve. A GA hormon intracelluláris receptora a szolubilis GID1 fehérje. GA jelenlétében GA-GID1-DELLA komplex képződik, amit az E3 ubikvitin ligáz komplex szubsztrátként ismer fel a SLY1/GID2 F-box komponense révén. A DELLA fehérje ubikvitinálódik és lebontódik, lehetővé téve a transzkripciós faktorok kötődését a GA-regulált gének promóteréhez. (Fehér Attila ábrája)

A gibberellinek növekedést serkentő hatása a sejtmegnyúlás, illetve a sejtosztódás fokozására vezethető vissza. A sejtmegnyúlás tekintetében a gibberellinek is a sejtfal mechanikai tulajdonságaira hatnak, az auxinhoz hasonlóan, azonban a két hormon hatásának molekuláris mechanizmusa eltér. A gibberellinek ugyanis nem serkenti a sejtfal savanyosodását. A gibberellinek serkentik a sejtfal lazító xiloglükán-endo-transzglükozidáz enzime aktivitását és az expanzionok termelődését (10). Emellett befolyásolják a sejtek kortikális mikrotubulus hálózatának elrendeződését (11), ami pedig végsősoron a cellulóz rostok lefutását határozza meg. Egyirányú megnyúlás estén a mikrotubulusok, éppúgy, mint a cellulózrostok, gyakran a megnyúlás irányára merőlegesen helyezkednek el.

A gibberellin serkenti a sejtosztódást a szubapikális hajtásmerisztémában és a fűfélék internódiumának interkaláris merisztémájában. A sejtosztódásra gyakorolt gibberellinhatás a G2/M sejtciklus fázisátmentnél érvényesül leginkább. A gibberellin mitotikus ciklinek és a G2/M fázisban is ható ciklin-dependens kináz CDKA (CDC2) expresszióját serkenti.

A gibberellin jellegzetes hatása a magvak és a rügyek nyugalmi állapotának megtörése. A fejlődő magvak igen magas GA tartalommal rendelkeznek, ami az intenzív növekedéssel van összhangban. Az érett, nyugalomba kerülő magokban azonban az aktív GA szint igen alacsony (akár ki sem mutatható).

Ekkor is magas azonban a GA12 gibberellinaldehid szintje, ami a csírázáskor aktív gibberellinné alakulva serkenti a csírázás folyamatát. Bizonyos növények magjai fény- vagy hideg kezelést igényelnek a magnyugalom megtöréséhez és a csírázás megindulásához. Ezek a hatások az endogén aktív GA szintet megemelve hatnak, így külső GA kezeléssel ezek a környezeti hatások helyettesíthetőek.

Gabonanövények és kukorica esetében a gibberellinek serkentik az endospermiumban tárolt tartaléktápanyagok lebontásáért felelős enzimek (pl. -amiláz) szintézisét, ezzel is elősegítve az embrió fejlődését és a csírázást. A magvak csírázását és a rügyek nyugalmi, illetve aktív állapotát is a nyugalmi

136 állapotot fenntartó abszcizinsav és a növekedést serkentő gibberellinek és citokininek aránya szabja meg.

A gibberellinek virágzást is szabályozzák. Befolyásolják a növények juvenilis (fiatal vagy éretlen) életfázisának hosszát, és meggyorsíthatják/serkenthetik a virágrügyek kialakulását. Gibberellin hiányos mutánsok virágzása késhet vagy elmaradhat. Külső gibberellin alkalmazásával a virágzás kiváltásához szükséges környezeti hatások (nappalhossz és/vagy hideg kezelés) helyettesíthetők. Egyivarú virágok esetében a gibberellinek túlsúlya az auxinhoz és/vagy etilénhez képest a hím ivar irányába tolja el a fejlődést (és fordítva).

A sikeres terméskötés során a pollinációt követően a termő szöveteiben megemelkedik a gibberellin és az auxin szint. Alma, körte, és citrusfélék esetében a sikeres terméskötések aránya auxinnal nem, de gibberellinnel javítható. Lokális gibberellin kezeléssel a termés mérete is fokozható. A természetes partenokarpiát mutató növények (pl. banán) ált. a magház eltérő gibberellin és/vagy auxin tartalmával/szabályozásával jellemezhetők. Gibberellin kezelés hatására más növények esetében is partenokarp termések képződhetnek.

Összefoglalás

1. A gibberellinek az izoprenoidok közé tartozó tetraciklikus diterpének. Egy nagy molekula családot alkotnak, közülük azonban csak néhány rendelkezik biológiai aktivitással.

a. Jelük GA1…136.

2. A szintézis útvonal három fázisra tagolható, melyek három különböző sejt

kompartmentumban (proplasztiszok, mikroszomális sejtkompartmentum, citoszol) zajlanak le. Közvetlen prekurzoruknak a geranilgeranil-pirofoszfát tekinthető. A bioszintézis

meghatározó lépései, amelyek a gibberellin szint szabályozásában fontos szerepet játszanak:

az ent-kopalil-difoszfát szintáz (CPS) által katalizált ciklizációs reakció, valamint a 20-as szénatom lépcsőzetes oxidációja (C19-es gibberellinek szintézise), amit a GA20ox enzimek katalizálnak.

3. A gibberellinek is előfordulhatnak szabad, valamint kötött (glülkozil észter) formában. A gibberellinek inaktivációja elsősorban 2-hidroxilációval történik.

4. A bioszintézis főbb helyei magasabbrendű növényekben a a hajtáscsúcs levélkezdeményei, fiatal levelei, a gyökércsúcs, a fejlődő gyümölcs, valamint a magvak.

5. A gibberellinek hosszútávú transzportja a xilémben és a floémben zajlik. A sejtről-sejtre történő rövidtávú terjedésük transzporterek segítségével valósul meg.

6. A bioaktív gibberellinek a sejtmagi DELLA transzkripciós represszorok lebontását serkentik, lehetővé téve a DELLA fehérjék által gátolt transzkripciós faktorok működését. A GA-jelet a citoszolikus GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 (GID1) fehérje érzékeli, amely a GA hatására konformáció változáson esik át és köti a DELLA represszort lehetővé téve annak degradációját.

7. A gibberellinek főbb biológiai funkciói

 a szár növekedésének, és a levél fejlődésének fokozása

 (sejtmegnyúlás, sejtosztódás serkentése)

 csírázás serkentése, csírázás elindítása nem-induktív körülmények között,

 gabonafélék magjaiban a hidrolitikus enzimek szintézisének indukciója

 magvak és rügyek nyugalmi állapotának megtörése

 virágzás siettetése, virágzás kiváltása nem-induktív körülmények között

 terméskötés elősegítése, partenokarpia indukciója

137 Ellenőrző kérdések

1. A gibberellinek melyik fiziológiai hatása vezetett el a felfedezésükhöz?

2. Miben hasonlítanak és miben különböznek a gibberellinek és az auxinok hatásai?

3. Miben hasonlít és miben különbözik a gibberellinek és az auxinok érzékelése és jelátvitele?

4. Hol helyezkedik el a gibberellinek receptora?

5. Mik azok a DELLA fehérjék?

6. Hol szintetizálódnak a gibberellinek?

7. Miért van olyan sokféle gibberellin molekula?

8. Minden gibberellin rendelkezik biológiai aktivitással?

9. Milyen folyamatokat serkentenek a gibberellinek?

Megvitatandó kérdések

1. Mely hormonokkal vannak funkcionális kölcsönhatásban a gibberellinek?

2. Hol és hogyan alkalmazható a gyakorlatban a gibberellin hormonnal történő kezelés?

Javasolt irodalom

1. Erdei László (szerk.). Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011.

2. Li J, Li C, Smith SM. (szerk.) Hormone Metabolism and Signaling in Plants. Academic Press;

2017.

Felhasznált irodalom

1. B. B. Stowe és T. Yamaki, „The History and Physiological Action of the Gibberellins”, Annu. Rev.

Plant. Physiol., köt. 8, sz. 1, o. 181–216, jún. 1957.

2. E. KUROSAWA, „Experimental studies on the nature of the substance secreted by the”, Nat. Hist.

Soc. Formosa, köt. 16, o. 213–227, 1926.

3. T. Yabuta és T. Hayasi, „Biochemical studies of »bakanae« fungus of Rice.”, Journal of the Imperial Agricultural Experimental Station, Nisigahara, Tokyo, köt. 3, sz. 3, 1940.

4. J. MacMillan, J. Seaton, és P. Suter, „A new plant growth promoting acid—gibberellin A5 from the seed of Phaseolus multiflorus.”, Proceedings of the Chemical Society, London, köt. 1959, o. 325–

326, 1959.

5. P. Hedden és V. Sponsel, „A Century of Gibberellin Research”, J Plant Growth Regul, köt. 34, o.

740–760, 2015.

6. X. Gao, Y. Zhang, Z. He, és X. Fu, „Gibberellins”, in Hormone Metabolism and Signaling in Plants, Elsevier, 2017, o. 107–160.

138 7. P. Hedden és S. G. Thomas, „Gibberellin biosynthesis and its regulation”, Biochemical Journal, köt.

444, sz. 1, o. 11–25, máj. 2012.

8. J.-M. Davière és P. Achard, „Gibberellin signaling in plants”, Development, köt. 140, sz. 6, o. 1147–

1151, márc. 2013.

9. L. Alvey és N. P. Harberd, „DELLA proteins: integrators of multiple plant growth regulatory inputs?”, Physiologia Plantarum, köt. 123, sz. 2, o. 153–160, febr. 2005.

10. T. Sun, „Gibberellin Signal Transduction in Stem Elongation & Leaf Growth”, in Plant Hormones:

Biosynthesis, Signal Transduction, Action!, P. J. Davies, Szerk. Dordrecht: Springer Netherlands, 2010, o. 308–328.

11. R. Dixit, „Plant Cytoskeleton: DELLA Connects Gibberellins to Microtubules”, Current Biology, köt.

23, sz. 11, o. R479–R481, jún. 2013.

139