Az etilén gyakorlati felhasználása

A hajtás és gyökér arányára gyakorolt kedvező hatás, a virágkezdemények képződésére, a termésérésre, a levél- és terméslehullásra gyakorolt hatása miatt az etilént a mezőgazdaságban és kertészetben széles körben használják. Mivel az etilén gáz könnyen kidiffundál a környezetbe, olyan anyagot alkalmaznak, amelyből etilén szabadul fel: 2-klóretil-foszfonsav (Ethephon vagy Ethrel) vizes oldatát kipermetezve könnyen felszívódik és transzportálódik a növényben, majd lassan bomlik. Hatása mind a növekedésre, mind az öregedésre koncentrációtól függően lehet serkentés vagy gátlás (16).

Felhasználják alma- és paradicsom termésérés serkentéshez, citrusfélék zöld színének eltüntetéséhez, termés- és levélhullatás felgyorsítására.

Vágott virágok öregedése lassítható az etilén receptort gátló ezüst ionnal, szagtalan 1-metilciklopropánnal (MCP, EthylBloc®). Raktárakban a gyümölcsök etilén termelését alacsony hőmérséklettel és O2 koncentrációval, az etilén hatását magas CO2 koncentrációval (3-5 %) védik ki. A tároló dobozokban vákuumot használnak az O2- és etilén-mentesítés, az érési folyamat lassítása érdekében.

Géntechnológiai megoldásokat is sikerrel alkalmaztak az etilén termelődésének csökkentésére.

Paradicsomban az ACC szintáz (ACS) és ACC oxidáz (ACO) antiszensz expressziójával a termésérés gátolható volt (szensz- és antiszensz mRNS hibridizációja után a kettősszálú RNS gyorsan lebomlik), petúniában antiszensz ACO-t kifejeztetve a szeneszcencia és a hervadás hetekkel eltolódott.

174 Összefoglalás

1. Az etilén egy két szénatomos gáz halmazállapotú vegyület, amely a növények növekedését fejlődését számos módon befolyásolja, többek között a sejtmegnyúlás gátlásával, a

levélleválás és gyümölcsérés serkentésével.

2. Szintézise metioninból történik SAM és ACC köztestermékeken keresztül. A legfőbb regulációs, sebességmeghatározó lépés az ACC szintáz működése.

3. Az etilén könnyen átdiffundál a membránokon. A növényekben nincs szükség az etilén lebontására, diffúzióval kijut a környezetbe. Hosszabb távú transzportja ACC formában a xilémben és floémben is történhet.

4. Bioszintézisére minden növényi sejt képes, de általában igen kis mennyiségben termelődik. A szintézis mértéke fiatal levelekben és öregedő szervekben, valamint stressz esetén megnő, de a kifejtett hatás függ az adott sejt etilén-érzékenységétől és más hormonokkal való kölcsönhatástól is.

5. Az etilén receptorok a bakteriális His-kinázhoz hasonló kétkomponensű válasz regulátorok, legismertebb az ETR1. Etilén hiányában az ETR1 receptor aktiválja a Raf-szerű CTR1 kinázt, mely negatív regulátor, az etilén válasz represszálásához vezet. Etilén jelenlétében az etilén receptorok és a CTR1 is inaktiválódnak, ami az EIN2 transzmembrán fehérje aktiválódását, az etilén jelátvitel indukcióját eredményezi. Az EIN2 C-terminális része defoszforilálódik és lehasadva a sejtmagba jut, aktiválja az EIN3 és homológ transzkripciós faktorokat. Az EIN3/EIL1 indukálják az elsődleges etilén válaszgének, köztük az ERF1 transzkripciós faktor expresszióját. Egy transzkripciós kaszkád aktivációja vezet a génexpressziós mintázat, a sejtműködés gyors megváltozásához.

6. Az etilén legfontosabb fiziológiai funkciói:

 Gátolja a hajtás megnyúlásos növekedését, serkenti a laterális expanziót, akadályozza a hipokotil és epikotil kampó kiegyenesedését

 Szabályozza az apikális merisztéma aktivitását

 Gyökeresedést, gyökérszőr iniciációt indukál

 Epinasztiát idéz elő

 Fokozza a hajtás gibberellin-érzékenységét, így árasztott növényekben fokozódik a hajtás megnyúlása

 Megtöri a rügyek, magvak nyugalmi állapotát, gyorsítja az α-amiláz szekréciót

 Serkenti a virágkezdemények kialakulását, de késleltetheti a virágzást

 Az ivari jelleget a nőivarúság felé tolja el

 Serkenti a terméskötést, a termésnövekedést és termésérést

 Serkenti a levél, a virág és a termés öregedését és abszcisszióját

 Központi regulátora az abiotikus és biotikus stresszre adott válaszoknak, a megváltozott viszonyokhoz történő alkalmazkodásnak

Ellenőrző kérdések

1. Mi az etilén hormon különlegessége?

2. Hogyan szintetizálódik az etilén?

3. Hol helyezkedik el az etilén receptora?

175 4. Melyek az etilén jelátvitel főbb lépései?

5. Hogyan befolyásolja az etilén a hajtás és gyökér növekedését?

6. Hogyan alakul az etilén szintje a levelek és termések fejlődése során?

7. Mit jelent, hogy az etilén „stresszhormon”?

8. Milyen szerepe van az etilénnek a stresszválaszokban?

9. Milyen hatásait, hogyan használják ki a mezőgazdasági, kertészeti gyakorlatban?

Megvitatandó kérdések

1. Miben nyilvánul meg a gáznemű hormon és a nem gáz halmazállapotúak hatásmechanizmusa közötti különbség?

2. Hatással lehet-e a növények által termelt etilén az emberre?

3. Az etilén az EIN3/EIL2 transzkripciós faktorokon keresztül aktiválja az EBF2 gén

transzkripcióját is. Az EBF2 azonban az EIN3/EIL2 proteoszomális lebontását eredményezi. Mi lehet ennek a „visszakapcsolásnak” a jelentősége?

Javasolt irodalom

1. Erdei László (Szerk.), Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011, o. 261-281.

2. B.B. Buchanan, W. Gruissem és R.L. Jones (Szerk.), Biochemistry and molecular biology of plants. 2. kiadás. American Society of Plant Biologists, 2015, o. 806-810, 847-850.

3. R. Jones, H. Ougham, H. Thomas és S. Waaland (Szerk.), The molecular life of plants. Wiley-Blackwell, American Society of Plant Biologists, 2013, o. 348-352.

Felhasznált irodalom

1. Erdei László (Szerk.), Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011, o. 261-281.

A. Bakshi, J.M. Shemansky, C. Chang és B.M. Binder, History of research on the plant hormone ethylene. J. Plant Growth Regul., köt. 34, o. 809–827, 2015.

2. D. Neljubow, Uber die horizontale nutation der stengel von Pisum sativum und einiger anderen pflanzen, Beih. Bot. Zentralb., köt. 10, o. 128–139, 1901.

3. W. Crocker, A.E. Hitchcock és P.W. Zimmerman, Similarities in the effects of ethylene and the plant auxins, Cont. Boyce Thompson Inst., köt. 7, o. 231–238, 1935.

4. R. Jones, H. Ougham, H. Thomas és S. Waaland (Szerk.), The molecular life of plants. Wiley-Blackwell, American Society of Plant Biologists, 2013, o. 348-352.

5. B.B. Buchanan, W. Gruissem és R.L. Jones (Szerk.), Biochemistry and molecular biology of plants.

2. kiadás. American Society of Plant Biologists, 2015, o. 777-785.

6. D.O. Adams és S.F. Yang, Ethylene biosynthesis: Identification of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid as an intermediate in the conversion of methionine to ethylene, Proc. Natl. Acad.

Sci. U. S. A, köt. 76, sz. 1, o. 170-174, 1979.

7. C. Ju és C. Chang, Mechanistic insights in ethylene perception and signal transduction, Plant Physiol., köt. 169, sz. 1, o. 85-95, 2015.

8. L. Wang L és H. Qiao, New insights in transcriptional regulation of the ethylene response in Arabidopsis. Front Plant Sci., köt. 10, sz. 790, o.1-6, 2019.

176 9. C. Chang, Q&A: How do plants respond to ethylene and what is its importance? BMC Biol., köt.

14, sz. 7, 2016.

10. N.A. Khan, M.I.R Khan, A. Ferrante és P. Poór, Editorial: Ethylene: A key regulatory molecule in plants, Front. Plant Sci., köt. 8, sz. 1782, Oct 16, 2017. doi: 10.3389/fpls.2017.01782.

11. D. Osborne, The ethylene regulation of cell growth in specific tissues of plants. In: P.F. Wareing (Szerk.) Plant growth substances. Academic Press, London, 1982. o.279-290.

12. B. Van de Poel, D. Smet és D Van Der Straeten, Ethylene and hormonal cross talk in vegetative growth and development, Plant Physiol., köt. 169, sz. 1, o. 61–72, 2015. doi:10.1104/pp.15.00724 13. J.K. Polko, M. van Zanten, J.A. van Rooij, A.F. Marée, L.A. Voesenek, A.J. Peeters and R. Pierik, Ethylene-induced differential petiole growth in Arabidopsis thaliana involves local microtubule reorientation and cell expansion. New Phytol., köt. 193, sz. 2, o.339-348, 2012. doi:

10.1111/j.1469-8137.2011.03920.

14. M. Dubois, L. Van den Broeck és D. Inzé, The pivotal role of ethylene in plant growth, Trends Plant Sci., köt. 23, sz. 4, o. 311-323, 2018. doi: 10.1016/j.tplants.2018.01.003.

15. N. Iqbal, N.A. Khan, A. Ferrante, A. Trivellini, A. Francini and M.I. Khan, Ethylene role in plant growth, development andsSenescence: Interaction with Other phytohormones, Front. Plant Sci., köt. 8, sz. 475, Apr. 4 2017. doi: 10.3389/fpls.2017.00475

16. M. Müller és S. Munné-Bosch, Ethylene response factors: A key regulatory hub in hormone and stress signaling, Plant Physiol., köt. 169, sz. 1, o. 32-41, 2015. doi: 10.1104/pp.15.00677.

177