3. Rész A növények növekedésének és alkalmazkodásának hormonális szabályozása
3.3. Fejezet Citokininek
3.3.5. A citokininek biológiai funkciói
A citokininek számos fejlődési és fiziológiai folyamat szabályozásában részt vesznek, a többi hormonnal, elsősorban az auxinnal, kölcsönhatásban. A citokininek legjellegzetesebb szerepe a sejtosztódások serkentése, amelyért az auxinnal együttesen felelősek. Ennek részleteit a 2.2.3. fejezet tárgyalja. Ha egy növényi szerv darabot (explantumot) olyan mesterséges táptalajra helyezünk, amely a két hormont kiengyensúlyozott arányban tartalmazza, akkor az explantum sejtjei osztódni kezdenek és egy folytonosan osztódó szövet (kallusz) képződik, amely a két hormon jelenlétében hosszan fenntartható, szaporítható. Ebben a két hormon tehát együttműködik. A két hormon hatása azonban ellentétes a szervek differenciálódására: ha a kallusz tenyészet táptalajában az auxin mennyiségét megnöveljük a citokininét pedig nem, akkor gyökerek differenciálódása indul meg, míg, ha a citokinin mennyiségét növeljük az auxinét nem, akkor hajtások regenerálódnak. Ez összefügg a két hormonnak az embriogenezis során a hajtás- illetve a gyökér merisztéma kialakításában betöltött szerepével: a
127 gyökérmerisztéma egy lokális auxin felhalmozódás eredményeként alakul ki az embrió bazális régiójában, míg a hajtásmerisztéma az auxinban gazdag sziklevél kezdemények közötti auxinszegény, és citokininben gazdag régiójában alakul ki. A gyökérmerisztéma későbbi fenntartásában és működésében is fontos az auxin magas szintje, míg a hajtás merisztéma esetében a citokininről mondható el ez. Ellentétes a két hormon hatása a hajtás elágazódására: a hajtáscsúcsban szintetizálódó és a gyökér felé transzportálódó auxin gátolja az oldalrügyek kihajtását (ez az. ún.
apikális dominancia jelensége), míg a citokinin serkenti azt. A citokinin és az auxin együttesen, de egymás funkcióit kölcsönösen gátolva, felelősek a szállítószövetek differenciálódásáért: a citokinin a floem, az auxin a xilem fejlődésért felelős (8).
A növény öregedési folyamatait a citokinek és az auxinok is gátolják. Citokinin alkalmazásával a szeneszcencia folyamatai a sejtek elhalását megelőzően még visszafordíthatóak. Ebben jelentős szerepe van a citokininek tápanyagforgalmat szabályozó hatásának. A magas citokinin tartalmú sejtek tápanyagfelhalmozó (gyüjtő, idegen szóval „sink”) aktivitásúak. Így külső citokinin kezeléssel megakadályozható, hogy az öregedő sejtekből/szervekből a tápanyagok a fiatalabb szervek felé áramoljanak. Ehhez kapcsolódva, a citokininek a nitrogén anyagcsere fontos szabályozói is. Erre utal, hogy a magas nitrogén, illetve a magas citokinin szintek hatására aktiválódó gének nagymértékben átfednek (9). A citokinin, a növény nitrogén szintjével összhangban szabályozza a nitrát transzporter gének kifejeződését is. A gyökér citokinin termelése a gyökér számára rendelkezésre álló a talajból felvehető nitrogén függvénye. Ez meghatározza, hogy a gyökérből mennyi citokinin képes a hajtásba transzportálódni. A hajtásba jutó citokinin mennyisége pedig befolyásolja a hajtás nitrogén anyagcseréjét és fejlődését (pl. növekedési ütem, elágazódás stb.). A citokinin tehát a növény nitrogén ellátottságával kapcsolatos hírvivő és koordináló szerepet tölt be a gyökér és a hajtás között. A citokinek a foszfát és a kén anyagcsere szabályozásában is részt vesznek (9).
A citokinenek, mint a sejtosztódás pozitív szabályozói fontos szerepet töltenek be a szervek fejlődésében, így a mag, illetve termés fejlődés korai, növekedési szakaszában (10), illetve a csírázás során.
A citokininek ezenkívül számos környezeti (abiotikus, illetve biotikus) hatásra adott növényi válaszban is részt vesznek (9).
A citokininek növényekben betöltött szerepét jól demonstrálják azok a megfigyelések, amelyeket citokinin oxidáz túltermelő transzgenikus dohány és lúdfű növényekkel végeztek (11), (12). Ezek a növények kisebb hajtásmerisztémaval és kisebb méretű hajtással rendelkeznek, viszont a gyökér merisztémájuk és a gyökérzetük nagyobb, ami arra utal, hogy a citokininek a gyökérfejlődést negatívan szabályozzák.
128 Összefoglalás
1. A citokininek gyüjtőnév alatt olyan vegyületeket értünk, melyek többnyire purinvázzal rendelkeznek és a növényekben sejtosztódást indukálnak és tartanak fenn (auxinnal együtt).
2. A természetes citokininek a legtöbb növényben N6-szubsztituált adenin származékok melyek izoprenoid vagy aromás oldalláncal rendelkeznek.
3. A citokininek szabad bázisként vagy konjugált (ribotid, ribozid, glükozid vagy aminósav konjugátum) formában fordulnak elő a növényekben. Általában a szabad bázis a biológiailag aktív forma.
4. A legelterjedtebb izoprenoid citokininek bioszintézise során a 2-izopentenil pirofoszfát izopentenil csoportja kapcsolódik az adenozin monofoszfátra, amit a citokinin szintáz enzim katalizál.
5. A citokininek jelentős mennyiségben szintetizálódnak a gyökérben, de a növényben szinte bárhol termelődhetnek.
6. A citokininek hosszútávú transzportja a xilem, illetve a floem áramban történik.
7. Citokinin oxidázok hozzájárulnak a megfelelő citokinin szint lokális fenntartásához.
8. A citokininek érzékelésének mechanizmusa a bakteriális „két-komponens” rendszerhez hasonló. Elemei: receptor hisztidin kinázok (endoplazmatikus retikulum membrán); hisztidin foszfotranszfer fehérjék (citoplazma); válaszregulátorok (sejtmag). A jelátvitel a hisztidin kinázok autofoszforilációját követően a foszforil csoport hisztidin és aszpartát aminosavak közötti átadásával valósul meg (foszfotranszfer). A válaszregulátorok egyik típusa (B)
transzkripciós aktivátor, a másik (A) a citokinin jelátvitelt gátolja. A citokinin jelátvitel negatív visszacsatolással szabályozza önmagát (az A-típusú válaszregulátor gének citokinin függő kifejeződése révén).
9. A citokininek legfontosabb funkcióit az alábbiakban foglalhatjuk össze:
Sejtosztódás, differenciálódás szabályozása
Organogenezis (szervfejlődés) szabályozása (hajtás pozitív, gyökér negatív)
Szabályozzák a gyökér tápanyagfelvételét
Jelzik a növény N-ellátottságát (gyökér-hajtás kommunikáció)
Késleltetik az öregedést
Tápanyageloszlásban a sink (gyüjtő) erősségét növelik
Serkentik a gyümölcs és magfejlődést
Részt vesznek környezeti hatásokra adott növényi válaszokban
Ellenőrző kérdések
1. Milyen típusú, szerkezetű és funkciójú molekulákat tekintünk citokinineknek?
2. Mi határozza meg egy adott szervben a citokininek szintjét?
3. A citokinek és az auxinok mindig azonos hatásúak?
4. Hol helyezkedik el a citokininek receptora?
5. Mik a citokinin jelátvitel főbb lépései?
6. Hogyan befolyásolja a citokinin a növények öregedését?
7. A citokinin serkenti vagy gátolja a gyökérfejlődést?
129 8. Mit jelent az, hogy a citokinin növeli a szervek „sink” erősségét?
9. Mi a citokinin szerepe a növény nitrogén háztartásához kapcsolódóan?
Megvitatandó kérdések
1. Hogyan tudja befolyásolni egymás jelátvitelét az auxin és a citokinin?
2. Hogyan lehetséges, hogy a citokinin pozitívan szabályozza a hajtás, de negatívan a gyökérmerisztéma funkcióját?
3. Milyen pozitív hatások érhetőek el a növények fejlődésében a citokinin szint befolyásolásával?
4. Mik a citokininek kertészeti/mezőgazdasági felhasználásának lehetőségei?
Javasolt irodalom
1. Erdei László (szerk.). Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011.
2. J. J. Kieber és G. E. Schaller, „Cytokinin signaling in plant development”, Development, köt.
145, sz. 4, o. dev149344, febr. 2018. doi: 10.1242/dev.149344
Felhasznált irodalom
1. C.-M. Chen, „The Discovery of Cytokinins”, in Discoveries in Plant Biology, köt. Volume 1, 0 köt., S.-D. Kung és S.-F. Yang, Szerk. WORLD SCIENTIFIC, 1998, o. 1–15.
2. C. O. Miller, F. Skoog, M. H. Von Saltza, és F. M. Strong, „Kinetin, a cell division factor from deoxyribonucleic acid”, J. Am. Chem. Soc., köt. 77, sz. 5, o. 1392–1392, 0 1955.
3. C. O. Miller 1961, „A kinetin-like compound in maize”, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, köt. 47, o.
170–174.
4. J. Feng, Y. Shi, S. Yang, és J. Zuo, „Cytokinins”, in Hormone Metabolism and Signaling in Plants, J.
Li, C. Li, és S. M. Smith, Szerk. Academic Press, 2017, o. 77–106.
5. D. J. Armstrong, Cytokinin oxidase and the regulation of cytokinin degradation. Cytokinins:
Chemistry, Activity, and Function. CRC Press, Boca Raton, 1994.
6. T. Kakimoto, „Perception and signal transduction of cytokinins”, Annu. Rev. Plant Biol, 2003.
7. T. Kakimoto, „CKI1, a histidine kinase homolog implicated in cytokinin signal transduction”, Science, köt. 274, o. 982–985, 1996.
A. Bishopp, H. Help, és S. El-Showk, „A mutually inhibitory interaction between auxin and cytokinin specifies vascular pattern in roots”, Curr. Biol, köt. 21, o. 917–926.
B. T. Argueso, F. J. Ferreira, és J. J. Kieber, „Environmental perception avenues: the interaction of cytokinin and environmental response pathways”, Plant, Cell & Environment, köt. 32, sz. 9, o.
1147–1160, 2009.
8. P. E. Jameson és J. Song, „Cytokinin: a key driver of seed yield”, J. Exp. Bot., köt. 67, sz. 3, o. 593–
606, febr. 2016.
9. T. Werner, V. Motyka, V. Laucou, R. Smets, H. Van Onckelen, és T. Schmülling, „Cytokinin-deficient transgenic Arabidopsis plants show multiple developmental alterations indicating opposite functions of cytokinins in the regulation of shoot and root meristem activity”, Plant Cell, köt. 15, o. 2532–2550, 2003.
130 10. T. Werner, V. Motyka, M. Strnad, és T. Schmülling, „Regulation of plant growth by cytokinin”,
PNAS, köt. 98, sz. 18, o. 10487–10492, aug. 2001.
11. J. J. Kieber és G. E. Schaller, „Cytokinin signaling in plant development”, Development, köt. 145, sz. 4, o. dev149344, febr. 2018.
131