Az etilén biológiai funkciói

Az etilén mind normál körülmények között mind stressz esetén befolyásolja a növények fejlődését más hormonokkal, jelátvivő molekulákkal kölcsönhatva. Az etilén legismertebb hatásai a gyümölcsök

Nincs etilén Etilén

ERFés más elsődleges etilén válasz gének

171 klimakterikus érésének, termések és levelek leválásának serkentése, de befolyásolja a növény fejlődését a csírázástól a gyökér- és levél növekedésén át a virágfejlődésig, az ivari jelleg meghatározásáig (8).

Termelődése széles határok között mozog, függ a fejlődési állapottól is. Öregedő és fiatal szervekben 0,04 - 1,0 nl g^-1 h^-1 etilén termelődik (1). Mivel diffúzióval kijut a környezetébe és más növényre is kifejtheti hatását, feromonnak is tekinthető (5). A növekedésre és öregedésre gyakorolt hatása függ az adott növényi rész etilén koncentrációjától és -érzékenységétől is (11). Például paradicsomban a szár megnyúlásra képes sejtjeiben az etilén oldalirányú kiterjedést okoz és az IES a longitudinális megnyúlást serkenti, a leválási zóna sejtjeiben csak az etilén okoz megnyúlást, az IES nem, míg a levélnyél felső részében az etilén és az IES is (az etilén serkentésén keresztül) longitudinális megnyúlást okoz (12).

3.8.5.1. Az etilén szerepe a növekedési, fejlődési folyamatokban

Az etilén jelátvitel fontos szerepet játszik a fejlődési átmenetekben. Az etilén megtöri a rügyek, magvak nyugalmi állapotát, gyorsítja az α-amiláz szintézist. Szabályozza az apikális merisztéma aktivitását a magvak és rügyek nyugalmi állapotának kialakításában. Gyökeresedést, gyökérszőr iniciációt indukál, akadályozza a hipokotil és epikotil kampó kiegyenesedését, serkenti a laterális expanziót, gátolja a hajtás megnyúlásos növekedését, befolyásolja a szár és levél növekedését, epinasztiát idéz elő.

Az apikális kampó görbületének alakításában az etilén serkenti a sejtosztódást a szubepidermális rétegekben az auxinnal együttműködve (1, 13). A gyökerekben a nyugvó centrum (QC) sejtosztódását serkenti és extra kolumella sejtsort hozhat létre a gyökérsüvegben, csökkenti a gyökér apikális merisztéma (RAM) méretét és sejtjeinek számát az auxinnal és citokininnel kölcsönhatva. Az etilén serkenti a gyökérszőrképződést és módosítja fejlődési mintázatukat (6), viszont az auxinnal ellentétesen hatva gátolja az oldalgyökerek iniciációját és növekedését is (13). A levélnyélben is gátolja a sejtosztódást, ami hozzájárul a bizonyos esetekben megfigyelhető hiponasztia kialakulásához (14), vagyis amikor a levélnyél felső (adaxiális) oldala lassabban nő, mint az alsó (abaxiális) és emiatt a levelek a szárral kisebb szöget zárnak be. A levelek, rozetta növekedését általában gátolja (15).

Bár az etilén megnyúlásos növekedésre gyakorolt hatásánál a legismertebb az etiolált csíranövények megnyúlásának gátlása (a „hármas válasz” részeként), fény jelenlétében más mechanizmusok működnek. Bár a hajtás növekedését az etilén általában gátolja, bizonyos esetekben serkentheti is a sejtek megnyúlásos növekedését (13). A sejtek növekedési irányának módosulását az etilén legfőként a mikrotubulusok gyors (10 percen belüli) átrendezésével éri el, amit a cellulóz mikrofibrillumok átrendeződése követ. A folyamatban azonban szerepe lehet a sejtfal rigiditásért/lazításért felelős enzimek (expanzin, xiloglukán endotranszglükolázok/hidrolázok) expressziójára kifejtett etilén hatásnak is. A sejtmegnyúlás serkentésével segíti az etilén pl. árasztás esetén néhány mocsári növénynél a levélnyél megnyúlásával a levél felszínre emelkedését, más esetekben a levélnyél epinasztikus görbülését (Epinasztia akkor következik be, amikor a levelek lefelé hajlanak: a levélnyél felső oldala gyorsabban nő, mint az alsó és emiatt. Így csökken a levélfelszínre eső fotonok száma és a fénystressz mértéke (1)). Az elárasztott szövetben indukálja a celluláz expresszióját, a sejtfalak feloldódása a programozott sejthalál része. Az aerenhima képződés mellett a xilém sejtek képződését is serkenti (13). Az aszimmetrikus növekedés, görbületek kialakítása általában az egyenlőtlen hormoneloszlás következménye, ahol az etilén (és ACC) mellett az auxin eloszlása is döntő szereppel bír (1, 11).

Arabidopsisban az etilén kedvezőtlen körülmények között serkenti az érett és éretlen magok csírázását is; ebben a folyamatban hatása az abszcizinsavval antagonista, a gibberellinnel szinergista (13).

172 3.8.5.2. Az etilén befolyásolja a levelek öregedését, a virágzás idejét, a virág és termés fejlődését és -öregedését

A virágzás, mag- és termésképzés, öregedés folyamatai és szabályozásuk a későbbi fejezetekben kerül részletesebben bemutatásra. Az etilénnel kapcsolatban kiemelhető, hogy ezekben a folyamatokban az etilén az egyik legfontosabb hormon, a kulcsregulátor. Az etilén indukálja a programozott öregedési folyamatot, a szeneszcenciát, de a folyamatok etilénérzékenysége a növényfajokban különböző (13).

A levelek fejlődése során kezdetben az etilén bioszintézise magas szintű, majd a levél teljes kiterüléséig csökken, és a szeneszcencia kezdetekor ismét nő. Bár az egyes fejlődési állapotokban más - más bioszintézis gének aktiválódnak, az etilén termelődésében bekövetkező változások önmagukban nem magyarázzák a megfigyelt élettani hatásokat (levelek sárgulása, levélleválás). A levélleválás folyamatánál bizonyították, hogy a növények etilénre vonatkozó érzékenysége változik, és ez függ az auxintól. Míg a kifejlett levelek ún. fenntartási fázisában a sok auxin csökkenti az etilén-érzékenységet, a levélleválás indukciós fázisában a csökkenő auxinszint mellett nő az etilén-produkció és a leválási zóna sejtjeinek etilén-érzékenysége. Az etilén csökkenti az auxin szintézisét és transzportját, fokozza lebontását. A leválási fázisban az etilén indukálja a sejtfal poliszacharidokat és fehérjéket bontó specifikus hidroláz enzimek (pl. cellullázok, pektinázok) transzkripcióját. A sejtfal-hidrolizáló enzimek hatására létrejövő protoplasztok gömb alakja és térfogat-növekedése következtében a xilém tracheái szétfeszülnek, a levél elválik a szártól (1, 16).

Az etilén a virágok fejlődésére elsősorban az auxinnal és gibberellinnel interakcióban fejti ki hatását (16). Az etilén endogén tényezők és környezeti hatások függvényében befolyásolja a virágzás idejét, de ez fajonként eltérhet: amíg pl. Arabidopsisban késlelteti, rizsben sietteti a vegetatív-generatív fázis közti átmenetet (16). Az etilén elősegíti a virágkezdemények kialakulását (pl. ananászban). Az ivari jelleget a nőivarúság felé tolja el. Faj- és fajtaspecifikus módon serkenti a virág öregedését, a sziromlevelek leválását is. Az etilén-érzékeny fajokban a megtermékenyítés után klimakterikus etilén termelődés következik be, amely autokatalitikussá válik és gyors szeneszcenciát eredményez (pl.

hibiszkusznál)(16).

Az etilén serkenti a terméskötést, a termésnövekedést és termésérést. A termés érése az egyik legalaposabban tanulmányozott etilén által szabályozott fejlődési jelenség (1). Az érés az öregedés egy speciális formája, amely során a végbemenő irreverzibilis biokémiai és fejlődési folyamatok megváltoztathatják a termés színét, állagát, tápanyagtartalmát és aromáját (16). Lejátszódhat klorofill lebontás, puhulás (amit a sejtfalak enzimatikus lebontása eredményez), keményítő hidrolízise, karotinoidok vagy antocianinok és cukrok felhalmozódása, szerves savak és fenolszármazékok eltűnése. Az éretlen termések etilén termelése alacsony és nem érzékenyek etilén kezelésre. Az érés kezdetekor az etilén bioszintézis és az etilén-érzékenység is fokozódik. Az érés és az etiléntermelés, légzésfokozódás közötti kapcsolat alapján a termések lehetnek klimakterikusak (utóérők) és nem-klimakterikusak (nem-utóérők). A klimakterikus termésekben (pl. alma, banán, paradicsom) az etiléntermelés autokatalitikus bioszintézis miatt robbanásszerűen megnő, amit fokozódó O2 -fogyasztás követ. Az etilén szerepe az érést elősegítő mechanizmusok, enzimek transzkripciós szintű aktiválásában bizonyított (1, 16). A légtér etiléntartalmának csökkentésével például alma raktározásakor a tárolhatósági idő lényegesen meghosszabbítható (1).

3.8.5.3. Az etilén szerepe az abiotikus és biotikus stressz válaszokban

A növekedésre- és fejlődésre gyakorolt hatása mellett az etilén stresszhormonnak tekinthető.

Termelődése gyorsan megnövekszik abiotikus és biotikus stresszek esetén, így mechanikai hatás, sebzés, szárazság, árasztás, nehézfémek, hőmérsékleti stressz, magas sókoncentráció, alacsony tápanyagellátottság, kártevők és kórokozók hatására is (6, 15). A stressz-indukált etilén megváltoztathatja a növekedést, erősítheti a sejtfalakat és aktiválja a védekezés-kapcsolt gének

173 expresszióját. A környezeti stressz hatására megemelkedő etilén általában gátolja a levelek, a hajtás növekedését mind a sejtosztódásra mind a megnyúlásra hatva.

A növekedés gátlása, és a védekezési mechanizmusok aktiválása általánosan megfigyelhető válasz stressz esetén a növényeknél. Számos hormon szerepe bizonyított a növények stresszre adott válaszában (ABS, etilén, jázmonátok, szalicilsav, gibberellinek, citokininek, auxin, brasszinoszteroidok).

A növekedési folyamatok módosításával transzkripciós faktorokon keresztül segítik a megváltozott környezeti tényezőkhöz történő adaptálódást (15). Az etilén elsősorban az AP2/ERF (APETALA2/Ethylene Response Factor) transzkripciós faktor család segítségével kulcsfontosságú a stressz válaszokban mind abiotikus, mind biotikus stresszek esetén (17). (Az AP2/ERF szupercsaládnak Arabidopsis genomban 147, rizsben 180, Brassica-ban 291 tagját azonosították). A stresszválasz molekuláris szintű szabályozása során az ERF (elsődleges etilén válaszelem) GCC-bokszot vagy DRE (DEHYDRATION-RESPONSIVE ELEMENT) cisz-elemet tartalmazó gének promóteréhez kötődve aktiválja és kordinálja a növények válaszreakciót különböző stresszek esetén (17).