A növényi hormonok fogalma és alapvető sajátosságaik

Növényi hormonoknak (fitohormonoknak) nevezzük azokat a növényi sejtek által szintetizált szerves vegyületeket, melyeknek kizárólag jelátviteli funkciója van és alapvető szerepük a növényi szervezet növekedésének, egyedfejlődésének, fiziológiájának és a környezethez való alkalmazkodásának koordinálása.

Általános jellemzőjük, hogy nagyon kis mennyiségben is hatásosak (10^-9 M to 10^-6 M) és érzékelésükben specifikus receptor (jelfogó molekula) vesz részt. Jelenlegi ismereteink alapján a következő növényi hormonokat tartjuk számon: auxinok (AUX), citokininek (CK), gibberellinek (GA), abszcizinsav (ABA), etilén (ET), brasszinoszteroidok (BR), szalicilsav (SA), jázmonsav (JA), strigolakton (SL) (3.1.1. ábra). Ide sorolható még az az igen nagyszámú (több, mint ezerre tehető a számuk) jelátviteli peptid molekula (peptid hormon), melyek a növényi sejtek közötti kommunikációban vesznek részt.

A fenti definíció alapján nem tartoznak a növényi hormon kategóriába azok a molekulák, melyeknek egyéb fontos fiziológiai funkciója van és emellett a jelátviteli szerepük másodlagosnak tekinthető. Ezek

98 közé tartoznak például a poliaminok, hidrogén peroxid, nitrogén monoxid, kalcium ion, illetve pl. egyes aminosavak, cukrok. Ezeknek a molekuláknak a jelátviteli funkciója nem függ specifikus receptoroktól és a jelátviteli szempontból hatásos koncentráció tartományuk is magasabb határok között mozog (10

-6 M to 10^-3 M). 3.1.1. ábra. A növényi hormonok szerkezete. (Fehér Attila ábrája)

A hormon fogalmát növények esetében elsőként Hans Fitting német botanikus használta olyan pollen kivonatokat vizsgálva, melyek serkentik a magház növekedését, és amelyekről később kiderült, hogy auxin tartalmúak (1). A növényi hormonokat gyakran növényi növekedés szabályozóknak (angol elnevezés alapján „plant growth regulator”, rövidítve PGR) is nevezik. Ezt az elnevezést azonban szűkebb értelemben csak a fitohormonokhoz hasonló szerkezetű és/vagy hatású mesterséges vegyületekre használják.

Az állati és a növényi hormonok sok tekintetben eltérnek egymástól.

Az állati hormonok változatos szerkezetűek: módosult aminosavaktól (pl. norepinefrin) petideken (pl.

oxitocin) illetve szteroidokon (pl. progeszteron) át a sejtek belsejébe bejutni képtelen nagy méretű fehérjékig (pl. növekedési faktorok) sokféle molekula tartozik ide. Az állati hormonok általában speciális szervekben (mirigyekben) termelődnek és a véráramnak köszönhetően gyakran nagy távolságra jutnak el, ahol egy adott cél sejt(csoport)ra és adott folyamatra hatnak. Képződésüket, funkciójukat a központi idegrendszer koordinálja.

A növényi hormonok, a peptid hormonok kivételével, kisméretű molekulák, melyek közvetlenül vagy közvetve (transzporterek segítségével) képesek a sejt belsejébe jutni. Szinte bármely sejtben szintetizálódhatnak, bár egyes szervekben fokozott lehet a szintézisük. Általában kis hatótávolságúak, de a szállító szövetekben vagy akár sejtről-sejtre terjedve nagyobb távolságra is eljuthatnak a szervezetben. Nincsenek speciális célsejtjeik és nem csak egy-egy folyamatra hatnak, hanem igen

99 széles hatásspektrumúak. Nem állnak központi szabályozás alatt, hanem egymás szintjét és jelátvitelét szabályozzák, amit a környezeti hatások is jelentősen befolyásolnak.

A növényi hormonok olyan anyagcsere utak, illetve anyagcsere termékek származékai, melyek más funkcióval is rendelkeznek (2) (3.1.2. ábra). Az auxin, az etilén, és a szalicilsav szintézise aminosavakból (triptofán, metionin, illetve fenil-alanin) indul. A citokininek adenin származékok, míg a jázmonsav az

-linolénsav oxigenációjának terméke. A peptid hormonok fehérje prekurzorok hasításával jönnek létre. A többi növényi hormon pedig a másodlagos anyagcsere termékének tekinthető terpenoid (a (C5H8)n összegképletű, izoprén egységekből álló vegyületek a terpének, az ezekből levezethető szénhidrogéneket és oxigéntartalmú származékaikat nevezzük terpenoidoknak). Az abszcizinsav és a strigolakton 40-szénatomos karotenoidok oxidatív hasítását követő enzimatikus reakciók eredményeként képződik. A gibberellinsav a diterpenoid bioszintézis általános prekurzorából a 20-szénatomos geranilgeranil pirofoszfátból származik. A brasszinoszteroidok szintézise pedig a kampeszterolra, a növényi membránok egyik abundáns alkotóelemére vezethető vissza.

Glükóz

3.1.2. ábra. A növényi hormonok szintézisének útvonalai. (Fehér Attila ábrája)

Az etilént, szalicilsavat és abszcizinsavat kivéve minden növényi hormon többféle formában fordul elő a növényi sejtekben. Ez a szerkezeti változatosság leggyakrabban a hormonok glikozilációjának, metilációjának, vagy aminosavakkal való konjugációjának az eredménye és hozzájárul a hormonhatások specifikusságához: a különböző aktív formák eltérő fiziológiai válaszokat válthatnak ki.

Például az indolecetsav karboxil-metil-észter formája sokkal hatásosabb hipokotil növekedés gátlási tesztekben, mint maga az auxin és szintjének térbeli és időbeli szabályozása hozzájárul a normális levélfejlődéshez (3). A szerkezeti változatosság másik fontos következménye, hogy ezek a hormonok egymásba átalakulni képes aktív és inaktív formában is létezhetnek. Ez lehetővé teszi az aktív hormon szintjének gyors és finom szabályozását: az inaktív formák raktározott formáknak tekinthetők, melyből az aktív forma igény szerint szabadítható fel. A citokininek például gyakran inaktív nukleotid vagy nukleozid formában fordulnak elő és a cukor/foszfátcsoport hidrolízisét követően válnak aktív nukleobázissá (4).

100 Az aktív hormon szintjét azonban alapvetően a bioszintézisének és a degradációjának egyensúlya szabja meg (2). Gyakran a degradáció ütemétől függ, hogy egy hormon meddig aktív: a gyors, mindössze néhány perces hormon hatások (pl. sebzési válasz) esetében a hormonok féléletideje rövid, de vannak olyan folyamatok (pl. csírázás, magfeltöltődés) melyek hosszú, akár napokig tartó folyamatos hormonhatást igényelnek. A hormonok lebontását általában specifikus enzimek (oxidázok, hidroxilázok) katalizálják. Egyedül az etilén esetében nem ismerünk speciális lebontási útvonalat: az aktív etilén szintjét egy adott szövetben a szintézisének és a szövetből való diffuziójának az üteme határozza meg. A strigolakton hormon lebontását pedig maga a receptor végzi, aminek köszönhetően minden strigolakton molekula csak egyszer képes a receptorát aktiválni (5).

Az állati hormonokhoz hasonlóan, a növényi hormonok esetében is gyakran eltér a bioszintézis, a raktározás és a fiziológiai hatás helye. Azaz, a növényi hormonok transzport folyamatok segítségével kell, hogy eljussanak a hatóhelyükre. A hormonok transzportja sejten belül, rövid távon sejtek között, illetve hosszú távon szervek között zajlik. A gyenge savként viselkedő növényi hormonok (pl.

indolecetsav, abszcizinsav) protonált formában passzívan is képesek a lipid membránokon átjutni, de a szabályozott hormon transzport a sejten belül, illetve a sejtek között is membránba ágyazott változatos szerkezetű transzporter fehérjék (permeázok, karrierek, ioncsatornák, ATP-függő transzporterek) segítségével zajlik.

Az állati és a növényi hormonokra is jellemző, hogy a hatásuk függ a koncentrációjuktól. Vannak olyan hormonhatások, melyek a hormon koncentrációjával arányosan, fokozatosan zajlanak, mint például a sejtek megnyúlása, míg mások a „minden vagy semmi” elvet követik (pl. nyugalmi állapot megtörése).

Más felosztás szerint a kiváltott változások lehetnek mennyiségiek (kvantitatívak; pl. növekedés) vagy minőségiek (kvalitatívak; pl. a termés lágyulása, színének kialakulása), lehetnek megfordíthatóak (reverzibilisek; pl. légcsere nyílások nyitódása) vagy megfordíthatatlanok (irreverzibilisek; pl.

oldalgyökér képződés). A hormonválaszt a hormon koncentrációja mellett a hormonnal szembeni érzékenység is befolyásolja. Ez az érzékenység függ a fajtól, fejlődési állapottól, a sejt- illetve szövettípustól, valamint az adott szervtől. Legfontosabb meghatározója a hormonális jelátvitel hatékonysága, aminek fontos eleme a hormon és receptorának kapcsolata. Így egy adott hormonra való reagálóképesség a receptor molekulák számától (a receptorok számának és a hormon koncentrációjának arányától), hozzáférhetőségétől (kompartmentalizáció, ill. a kötőhely foglaltsága), a hormonhoz való affinitásától (konformáció), specifikus inhibitorok jelenlététől stb. függ.