Poszttranszlációs szabályozás

A géntermék mennyisége poszttranszlációsan is szabályozódhat. A megszintetizálódott fehérje érési folyamaton mehet át, funkcióképességét és életidejét számos módosulás befolyásolhatja. Ide sorolható a membránba épülés, a harmadlagos- és negyedleges szerkezet kialakulása, az ún „folding”, ko-faktor kötés, foszforilációs, karboxilációs, acetilációs módosítások, glikoziláció, szulfonálás, inter- és intramolekuláris diszulfid kötések kialakulása, ubiquitináció.

A fehérjék ubikvitinálása eredményezhet megváltozott funkciót, lokalizációt vagy fehérje degradációt a 26S proteoszómális rendszeren keresztül. A fehérjék ubikvitinálásához három enzim illetve enzim komplex szükséges: az E1, amely az ubikvitint aktiválja és átadja az E2 enzimnek; az E2 az aktivált ubikvitint a szubsztráthoz kapcsolja, az E3 ismeri fel a lebontandó szubsztrátot. Az E3 fehérje komplex szubsztrát felismerő tagja ún. F-boksz motívumot tartalmaz (F-boksz protein) (2.1.4. ábra). Az F-boksz fehérjék száma növényekben igen nagy. A proteoszomális fehérje degradáció a növényekben számos jelátviteli folyamatban kulcsfontosságú (3).

E1 E2

ubikvitin

szubsztrát poliubikvitin

lánc

E3

ubikvitin ligáz komplex ubikvitin

aktiváz

ubikvitin konjugáz

F-box

proteoszóma

2.1.4. ábra. A fehérje ubikvitináció és proteoszomális fehérje lebontás vázlata. Az E3 ubikvitin ligáz komplex F-boksz fehérjéje révén specifikusan ismeri fel a megfelelő ún. destrukciós motívumot tartalmazó fehérjét, amelyet az ubikvitin aktiváz E1, illetve ubikvitin konjugáz E2 enzimek segítségével poliubikvitin lánccal jelöl meg. A proteoszóma a poliubikvitinált fehérjét lebontja. (Fehér Attila ábrája).

73 Összefoglalás

1. Azt, hogy adott körülmények között milyen fenotípusa fejlődik egy növénynek, a fajok DNS-ében tárolt információ határozza meg. A haploid kromoszómaszerelvény (1n) össz DNS mennyiségét genomnak nevezzük. Evolúciós genom-többszöröződés eredménye a poliploidia (ugyanazon fajon belül) és alloploidia (két rokon faj genomjának összeadódása). A poliploidia endoreduplikáció miatt gyakori a diploid növények nagyobb, idősebb vagy speciális funkciójú testi sejtjeiben is.

2. A magasabbrendű növények genom méretében megfigyelhető nagy variabilitás elsősorban a nem-fehérje-kódoló régiók változatossága miatt van.

a. A genomban találhatók fehérje- és RNS- kódoló gének, nem funkcionális (pszeudo-) gének, mobil genetikai elemek, repetitív- és ismeretlen funkciójú DNS szakaszok. A fontosabb fehérjéket több gén, gyakran multigén géncsaládok kódolhatják.

3. A növényi gének átíródásának szabályozása az eukarióta gének általános mechanizmusai szerint történik. Főbb elemek:

a. a minimum promóter és az 5’ végi szabályozó régió szekvencia elemei (cisz-elemek).

Az enhancer-ekhez aktivátorok, a silencer-ekhez represszorok kapcsolódhatnak. A hormonok és más jelátviteli molekulák általi regulációt közvetítő cisz-elemeket válasz-elemeknek nevezzük.

b. transzkripciós faktorok (általános transzkripciós faktorok, transz-ható elemek, aktivátorok, represszorok). Sok növényspecifikus TF család ismert.

c. a kromatin szerkezete

i. A kevésbé kondenzált DNS-t tartalmazó eukromatinban a gének promótereihez TF-ok tudnak kapcsolódni és a gén transzkripcionálisan aktívvá válhat. Ezt segíti a hiszton acetiláció és -demetiláció.

ii. Kompaktabb szerkezet kialakulásához vezet a hiszton deacetiláció, specifikus hiszton metiláció, DNS metiláció. A repetitív szekvenciák elcsendesítésében fontos heterokromatikus siRNS-ek is metil transzferáz aktivitással rendelkeznek.

d. az mRNS érése

e. a mikroRNS-ek. Az RNS-indukált géncsendesítési komplex (RISC) részeként a velük komplementer mRNS hasítását, degradációját eredményezik. Az mRNS-sel csak részben komplementer miRNS-ek elsősorban a transzlációt gátolják. Célpontjaik gyakran transzkripciós faktor mRNS-ek, így nagymértékben befolyásolják a fejlődést.

f. poszttranszlációs szabályozás (pl. membránba épülés, protein „folding”, ko-faktor kötés, foszforilációs, karboxilációs, acetilációs módosítások, glikoziláció, szulfonálás, diszulfid kötések kialakulása, ubiquitináció).

74 a. Ellenőrző kérdések

1. Miért lehet nagy a változatosság a genom méretben egy nemzetségbe tartozó növények között is?

2. Milyen szekvencia-típusokat különíthetünk el a növényi genomban?

3. Milyen különbség van a magasabbrendű növények genomjának méretében illetve a gének számában?

4. Mi a hasonlóság és a főbb különbség a cisz- és transz-ható elemek között?

5. Milyen mechanizmusok szabályozzák a génexpressziót a kromatin szerkezet módosításán keresztül?

6. Hogyan fejtik ki hatásukat a mikroRNS-ek?

Megvitatandó kérdések

1. Mi lehet az előnye a megsokszorozódott genomnak a növények testi sejtjeiben? Miért ritkább ez a jelenség az ivarsejtekben?

2. A Paris japonica lassú növekedésű, a természetben ritkán előforduló növény. Kapcsolatban lehet-e ez a genom méretével?

3. Ha nem korrelál a genom méret az organizmusok fejlettségével, bonyolultságával, akkor a genom azért nem is lehet felelős? Miben találhatunk összefüggést?

4. Mi indokolja, hogy a növényekben a heterokromatikus siRNS-ek ilyen nagy számban fordulnak elő?

5. A miRNS-ek célgének száma növényekben nagyágrendekkel kisebb, mint pl. állatokban. Miért igen nagy mégis a jelentőségük?

Javasolt irodalom

1. Erdei László (szerk.). Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011.

2. Jones R, Ougham H, Thomas H, Waaland S (Eds) The molecular life of plants. Wiley-Blackwell, American Society of Plant Biologists, 2013.

3. Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (Eds) Biochemistry and molecular biology of plants.

Second Edition. American Society of Plant Biologists, 2015.

Felhasznált irodalom

1. R. Jones, H. Ougham, H. Thomas és S. Waaland (szerk), The molecular life of plants. Wiley-Blackwell, American Society of Plant Biologists, 2013, o. 74-111.

2. Erdei László (szerk.). Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011, o. 13-22.

3. B.B. Buchanan, W. Gruissem és R.L. Jones (Szer.), Biochemistry and molecular biology of plants. 2.

kiadás. American Society of Plant Biologists, 2015. o. 401-437.

75 4. F. Rivadavia, P.M. Gonella és A. Fleischmann, A new and tuberous species of Genlisea (Lentibulariaceae) from the Campos Rupestres of Brazil. Syst Bot, köt. 38, sz. 2, o. 464-470, 2013.

5. J. Joubès és C. Chevalier, Endoreduplication in higher plants. Plant Mol Biol, köt. 43, sz. 5-6, o. 735-745, 2000.

6. M.A. Biscotti, E. Olmo és J.S. Heslop-Harrison, Repetitive DNA in eukaryotic genomes.

Chromosome Res, köt. 23, sz. 3, o. 415-420, 2015.

7. Arabidopsis Genome Initiative, Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature. köt. 408, sz. 6814, o. 796-815, 2000.

8. C.Y. Cheng, V. Krishnakumar, A.P. Chan, F. Thibaud-Nissen, S. Schobel és C.D. Town, Araport11: a complete reannotation of the Arabidopsis thaliana reference genome. Plant J, köt. 89, sz. 4, o.

789-804, 2017.

9. M. Koornneef és D. Meinke, The development of Arabidopsis as a model plant. Plant J, köt. 61, sz.

6, o. 909-921, 2010

10. J.P. Jin, F. Tian, D.C. Yang, Y.Q. Meng, L. Kong, J.C. Luo és G. Gao, PlantTFDB 4.0: toward a central hub for transcription factors and regulatory interactions in plants. Nucleic Acids Res, köt. 45, sz.

D1, o. D1040-D1045, 2017.

11. F. Borges és R.A. Martienssen, The expanding world of small RNAs in plants. Nat Rev Mol Cell Biol, köt. 16, o. 727-741, 2015.

12. S. Li, C. Castillo-Gonzalez, B. Yu és X. Zhang, The functions of plant small RNAs in development and in stress responses. Plant J, köt. 90, o. 654-670, 2017.

13. H. Zhang, X. He és J.K. Zhu, RNA-directed DNA methylation in plants. Where to start? RNA Biol, köt. 10, sz. 10, o. 1593-1596, 2013.

14. C. Chen, Z. Zeng, Z. Liu és R. Xia, Small RNAs, emerging regulators critical for the development of horticultural traits. Hortic Res, köt. 5, sz. 63, o. 14, 2018.

15. J. Wang, J. Mei és G. Ren, Plant microRNAs: Biogenesis, homeostasis, and degradation. Front Plant Sci, köt. 10, sz. 360, o. 12, 2019.

76

2.2. Fejezet A növények növekedésének és egyedfejlődésének sejtszintű folyamatai (sejt