A Calvin-ciklusban megkötött szénváz sorsa: a szénhidrátok szintézise

A Calvin-ciklusban szintetizált minden 6 trióz-foszfátból 1 molekula a sejt szénhidrát szintézisére fordítható, vagy más vegyületek szénvázaként használható fel (1.3.12. ábra).

1.3.12. ábra. A Calvin-ciklusból származó trióz-foszfát felhasználása a sejben.(Forrás: Hans-Walter Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 5. Auflage. Springer Spektrum, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2015. 232: 9.1, a kiadó engedélyével)

60 A keményítő mindig a funkcionális plasztiszokban, kloroplasztiszban, amiloplasztiszban képződik. Az amilóz mintegy 1000 glükóz -1,4 kötéseket tartalmazó polimerje. Az amilopektin elágazó, 10⁴-10⁵ db molekula glükózból áll, az -1,4 kötéseken kívül 20-25 glükózonként elágazik, -1,6 kötésekkel (1.3.13.

ábra).

1.3.13. ábra. A keményítő szerkezete. A jobbra a jelzett glükóz egység az ún. redukáló vég.(Forrás: Hans-Walter Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 5. Auflage. Springer Spektrum, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2015. 233: 9.2, a kiadó engedélyével)

A keményítő szintézise (1.3.14. ábra) glükózból történik. Regulációs szempontból fontos az ADP-glükóz-pirofoszforiláz enzim, ami a nitrogén-ellátottságtól függően működik. A bőséges N ellátás gátolja a működését. Csökken a növény keményítőkészlete, raktározása, inkább a hajtásnövekedés kerül előtérbe.

1.3.14. ábra. A keményítő szintézise a plasztiszban.(Forrás: Hans-Walter Heldt, Birgit Piechulla:

Pflanzenbiochemie. 5. Auflage. Springer Spektrum, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2015. 236: 9.7, a kiadó engedélyével)

61 A szacharóz szintézise a citoplazmában történik (1.3.15. ábra). A trióz-foszfát, a kloroplasztisz belső burkoló membránjában található trióz-foszfát/foszfát transzlokátoron át (antiporter) kerül a citoplazmába. Ha a citoplazma anyagcseréje aktív, akkor a képződő foszfátért cserébe léphet ki a plasztiszból a citoplazmába a trióz-foszfát. A plasztisz membrántranszportja főként a belső burokmembránban lokalizált, a külső membrán porin komplexein az átjutás egyszerű és gyors.

Az ábrán a szaggatott nyilak a szabályozási utakat jelzik. A fruktóz-2,6-biszfoszfát nem a reakciósor köztiterméke, hanem egy regulátor. A szacharóz-foszfát-szintázt nem csak a glükóz-6-foszfát serkenti, hanem poszttranszlációsan is szabályozott. Egy protein-kináz/foszfatáz szabályozó fehérjepár kitüntett helyzetű szerin aminosavakat foszforilál, amire 14-3-3 fehérje kapcsolódik. A komplex inaktív.

Más glükóz polimerek, a -1,4 kötésű cellulóz, és a -1,3 kötéseket tartalmazó kallóz extracellulárisan polimerizálódik. A fruktóz polimerei, a fruktánok a vakuólumban raktározódnak.

1.3.15. ábra. A szacharóz szintézise.(Forrás: Hans-Walter Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 5. Auflage.

Springer Spektrum, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2015. 254: 9.14, a kiadó engedélyével)

62 Összefoglalás

1. A fotoszintézis során a növények a fény energiájának hasznosítása révén egyszerű szervetlen anyagból (CO2), összetett szerves molekulákat (glükóz) szintetizálnak, miközben oxigént termelnek és a légkör CO2 szintjét is befolyásolják.

2. A fotoszintetizáló szervezetek között találunk baktériumokat, algákat és magasabbrendű növényeket is. A baktériumok között vannak nem oxigénfejlesztő fotoszintézist folytatók, és oxigéntermelők cianobaktériumok is. A magasabbrendű növények fotoszintézise során oxigén szabadul fel.

3. Az oxigéntermelő fotoszintézis során a víz (elektron donor) oxidálódik, a CO2 pedig elektron akceptorként redukálódik, így szénhidrátok keletkeznek.

4. A Hill-reakció bizonyította, hogy a fotoszintetikus O2 termelés és a CO2 redukció egymástól független folyamatok, vagyis a fotoszintézis egy „fényszakaszra” és egy „sötétszakaszra”

különül.

5. Magasabbrendű növények esetén a fotoszintézis a kloroplasztiszok tilakoid membránrendszerében (fényszakasz) és sztrómájában (sötétszakasz) zajlik. A foton abszorpcióért a klorofill és a karotinoid pigmentek a felelősek.

6. A pigmentek pigment-protein komplexek formájában találhatóak meg a tilakoidban, amik az 1-es és a 2-es fotorendszert (PSI és PSII) alkotják.

7. A fotorendszerek reakciócentrumában található a P680 és a P700 kl a, melyek töltésszeparációval járó elektrontranszportot valósítanak meg (fotokémiai reakciót katalizálnak). A többi klorofill és karotinoid forma a gerjesztési energia P680 illetve P700 felé továbbításáért, az ún.

energiatranszfer lebonyolításáért felelős a fotokémiai rendszerek antennakomplexeiben.

8. A fotoszintetikus elektrontranszportlánc Z-sémája a komponensek redox potenciál változásait ábrázolja. Gerjesztés hatására a P680 és a P700 nagy redox potenciálja lecsökken, ez elektron leadására teszi képessé őket.

9. A fotoszintetikus elektrontranszportlánc komponensei és az elektronátadás iránya:

vízYZP680feofitinPQAPQBcitokrómb6/fplasztocianinP700A0A1FeSxFe SaFeSBmobilis ferredoxinFNRNADP⁺

10. A P⁶⁸⁰ kl a gerjesztése következtében fellépő elektronhiányos állapotot a vízbontásból származó elektronok állítják helyre. A vízbontó M-enzim 4 állapotot vehet fel, miközben 2 vízmolekuláról 4 elektront és 4 protont távolít el, és O2 szabadul fel.

11. Az ATP képződés alapja az elektrontranszportlánc működése közben, a tilakoid két oldal között kialakuló H⁺ koncentráció különbség, amit az ATP szintáz enzim egyenlít ki, miközben ATP-t képez.

12. A lineáris elektrontranszportlánc termékei: O², ATP, NADPH, a ciklikus elektrontranszportlánc termékei: ATP.

13. A Calvin-ciklusban a CO² a ribulóz-1,5-biszfoszfáthoz kapcsolódik a Rubisco enzim katalízisével.

14. A ciklus regenerálja a felhasznált ribulóz-1,5-biszfoszfátot, 6 molekula trióz-foszfátból 1 molekula használható fel szénhidrát szintézisre.

15. A Rubisco szabályozott, karboxiláz aktivitása mellett az oxigenáz aktivitása a fotorespiráció kiváltója.

16. A kompenzációs pontban a Rubisco karboxiláz és oxigenáz aktivitása nem okoz nettó CO² termelést vagy fogyást.

17. A C4-es és CAM fotoszintézisű fajok élettanilag, morfológiailag alkalmazkodtak a környezetükhöz, hatékony CO2 koncentráló mechanizmussal rendelkeznek.

18. A keményítő szintézise a kloroplasztiszban vagy amiloplasztiszban történik.

19. A szacharóz a citoplazmában szintetizálódik.

63 Ellenőrző kérdések

1. Hogyan befolyásolja a zöld növények fotoszintézise a légkör összetételét?

2. A pigmentek mely szerkezeti tulajdonságai teszik lehetővé a foton abszorpciót és gerjesztődést?

3. Mi a különbség az elektrontranszfer és az energiatranszfer között? Milyen molekulák között játszódnak le, a fotoszintetikus apparátus mely részében?

4. Mi a lényege a citrokróm b6/f komplexben működő Q-ciklusnak?

5. Mi az oka annak, hogy a fotoszintetikus elektrontranszportláncnak van lineáris és ciklikus formája is?

6. Milyen irányú változást okoz a foton abszorpciót követő gerjesztődés a P680 és a P700 kl a redox potenciáljában?

7. Mi a Calvin-ciklus feladata?

8. Milyen aktivitásokkal rendelkezik a Rubisco?

9. Mi az oka a fotorespirációnak?

10. A C4 és CAM növények hogyan kerülik el a fotorespirációt?

11. Hogyan jut ki a citoplazmába a trióz-foszfát?

Megvitatandó kérdések

1. Milyen gyakorlati jelentőségei és felhasználási területei vannak a növények fotoszintézisére vonatkozó ismereteknek?

2. Miért hasznos a növényi sejtek magas Rubisco tartalma?

Javasolt irodalom

1. Taiz L, Zeiger E (szerk.). Plant Physiology – 5th edition. Sinauer Associates Inc., USA, 2010.

2. Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (Eds) Biochemistry and molecular biology of plants.

Second Edition. American Society of Plant Biologists, 2015.

Felhasznált irodalom

1. Láng F (szerk) Fotoszintézis. Növényélettan. A növényi anyagcsere I. ELTE Eötvös Kiadó 2007, pp. 177-264.

2. Henderson R (1977) The purple mebrane from Halobacterium halobium. Ann. Rev. Biophys.

Bioeng. 6:87-109.

3. Schreiber U, Gademann R, Ralph PJ, Larkum AWD (1997) Assessment of photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements. Plant Cell Physiol. 38:945-951.

4. Hill R (1937) Oxygen evolution by isolated chloroplasts. Nature (London) 139: 881–882.

5. Belous O, Klemeshova K, Malyarovskaya V (2018) Photosynthetic pigments of subtropical plants. Photosynthesis - From Its Evolution to Future Improvements in Photosynthetic Efficiency Using Nanomaterials. pp. 31-52.

6. Lichtenthaler HK (1987) Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes. Methods Enzymol. 148: 350-382.

64 7. Rhee K-H, Morris EP, Barber J, Kühlbrandt W (1998) Three-dimensional structure of the plant

photosystem II reaction centre at 8Å resolution. Nature 396:283-286.

8. Ben-Shem A, Frolow F, Nathan Nelson N (2003) Crystal structure of plant photosystem I. Nature 426:630-635.

9. Taiz L, Zeiger E (szerk.). Plant Physiology – 5th edition. Sinauer Associates Inc., USA, 2010. pp.

169-170.

10. Hill R, Bendall F (1960) Function of the two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis. Nature (London) 186: 136–137.

11. Kok, B., B. Forbush, and M. McGloin. 1970. Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution. I. A linear four step mechanism. Photochem. Photobiol. 11:467–475.

12. Mitchell P, Moyle J (1967) Chemiosmotic hypothesis of oxidative phosphorylation. Nature 213:137–139.

13. Heldt H W, Piechulla B (2015) Pflanzenbiochemie. 5. überarbeitete Auflage, Springer-Verlag Berlin Heidelberg.

65

In document A növények élete (Pldal 61-67)