A magvas növények életének két nagy szakasza különíthető el: a méretében és időtartamában domináns ivartalan (sporofitikus) és a méretében és élettartamában redukált ivaros (gametofitikus) életszakasz. Mivel a két életszakasz ciklikusan követi egymást (4.1. ábra), a jelenséget
„nemzedékváltakozásnak” is szokták, helytelenül, nevezni, mivel nem nemzedékek, hanem ugyanazon nemzedék életszakaszai váltják egymást.
A sporofitikus életszakaszban a növény (a sporofiton) diploid sejtekből áll. A későbbiek során részletes tárgyalásra kerülő fejlődésének eredményeként egyes sejtjei meiotikusan osztódva haploid spórákat hoznak létre. Ezekből fejlődik mitotikus osztódások révén a haploid női (embriózsák) illetve hím (pollen) gametofiton. A gametofitonokban differenciálódnak az ivarsejtek (gaméták). A gaméták fúzióját (megtermékenyítés) követően létrejövő diploid zigóta az új egyed sporofiton életszakaszának kezdete. A sporofiton fejlődését négy szakaszra oszthatjuk: embriogenezis (a zigóta embrióvá fejlődésének szakasza), vegetatív fejlődés (növekedési szakasz), reproduktiv fejlődés (virágzás), valamint szeneszcencia (az öregedés fázisa). A reproduktív szakasz magába foglalja a spórák és a gametofiton kialakulását, valamint az ivarsejtképződést (sporogenezis illetve gametogenezis). A megtermékenyítéssel, az embriófejlődéssel, valamint a vegetatív fejlődés kezdetével (csírázás) szorosan összefügg a zárvatermő növények termés és mag fejlődése. Ebben a fejezetben ezek a növényi egyedfejlődési szakaszok kerülnek bemutatásra kiemelve a főbb morfogenetikus történéseket és a hozzájuk kapcsolódó hormonális és molekuláris szabályozó mechanizmusokat.
Elsőként az ivarsejtek kialakulásától a zigóta létrejöttéig tekintjük át a folyamatokat, amit az embrió, a mag, illetve a termés fejlődésének bemutatása követ. Ezek után a csírázástól a növény teljes kifejlődéséig tartó, a vegetatív szervek fejlődését magában foglaló, életszakaszt mutatjuk be, majd a vegetatív-reproduktív egyedfejlődési átmenet, a virágzás és a virágfejlődés tárgyalása következik. A fejezetet a szervek, illetve a szervezet öregedési folyamatainak ismertetésével zárjuk.
Sporofitikus életszakasz (diploid;2n) Gametofitikus életszakasz
(haploid;1n) Gametofiton
Sporofiton Meiozis
Megtermékenyítés
megaspóra mikrospóra petesejt
hímivarsejt embriózsák pollen
zigóta embrió
központisejt
endospermium
4.1. ábra A zárvatermők kétszakaszos egyedfejlődése, életszakasz-váltakozása. (Fehér Attila ábrája)
195
4.1. Fejezet Ivarsejtképződés, megporzás és megtermékenyítés
Írta: Prof. Dr. Fehér Attila
Tanulási célkitűzések:
Tudás:
tudja mi az állati és növényi ivarsejtképződés folyamatai között a lényegi eltérés
érti a sporogenezis és a gametogenezis fogalmakat, el tudja azokat különíteni
tudja, hogy hogyan hívjuk és milyen sejtekből áll a női, illetve hím gametofiton
tudja ismertetni a pollinációtól a megtermékenyítésig tartó folyamat fontosabb lépéseit
ismeri a pollencső növekedésének sajátosságait
érti a kettős megtermékenyítés lényegét Képesség:
képes felismerni a növények beporzásának sikerességét befolyásoló tényezőket
képes növények beporzásának sikerességét pozitívan vagy negatívan befolyásolni Attitűd:
nyitott a növények ivaros szaporodási folyamatainak mélyebb tanulmányozására Autonómia/felelősség
önállóan érvel a pollinációt végző rovarok (állatok) védelmének fontossága mellett
önállóan nyílvánít véleményt az ivarsejtképződés, megtermékenyítés és beporzás jelentőségéről a növények nemesítése és az emberiség táplálék ellátása során
4.1.1. A gametofitikus egyedfejlődési szakasz
A növények és az állatok ivarsejtképződésének egyedfejlődési szabályozása alapvetően eltér (1).
Állatokban a csíravonal, a kifejlett felnőtt organizmusban az ivarsejteket létrehozó speciális őssejt populáció, már az embriogenezis korai szakaszában elkülönül a testi sejteket létrehozó sejtvonalaktól és genetikailag inaktív (nincs génaktivitása). Ez az elkülönülés biztosítja, hogy a testisejtekben bekövetkező esetleges mutációk (szomatikus mutációk) nem jelennek meg a csíravonalban és nem örökítődnek át a következő nemzedékre. Az állati organizmus élete során csak a csíravonal sejtjei osztódhatnak meiotikusan. Növényekben az élet egy késői szakaszában, a vegetatív-reproduktív egyedfejlődési átmenetet követően fejlődő szaporító szervekben (termő, illetve porzó) szomatikus sejtek spóraőssejtté (archespóra) differenciálódnak melyek meiózison keresztül ivaros spórákat (makro- illetve mikrospóra) hoznak létre. A haploid spórák mitotikus osztódásokon keresztül női, illetve hím gametofitonná fejlődnek, melyben kifejlődnek az ivarsejtek. Ez azt jelenti, hogy egyes szomatikus mutációk megjelenhetnek a csíravonalban és öröklődhetnek. Azonban a haploid gametofiton sejtjei genetikailag aktívak, így az alapvető sejtfunkciókat érintő káros mutációk kiszelektálód (az ilyen mutációkat hordozó sejtek nem képesek életképes ivarsejtté differenciálódni). Lehetőség van viszont arra is, hogy semleges vagy hasznos mutációk átörökítésre kerülve hozzájáruljanak a növényfaj genetikai variabilitásához, ami elősegítheti a környezeti feltételkehez való genetikai adaptációt.
196
bibe bibeszál
magház
magkezdemény
integumentumok
funikulusz nucellusz
embriózsák
mikropile chalaza
Termő Magkezdemény Embriózsák
ellenlábas sejtek
központi sejt
petekészülék petesejt
szinergida szinergida
4.1.1. ábra A termő, a megkezdemény, és az embriózsák felépítésének vázlata. (Fehér Attila ábrája) 4.1.1.1. A női gametofiton és a petesejt fejlődése
A női csíravonal a termőben fejlődik (4.1.1. ábra). A termő (gynoeceum) hozza létre és védi az ovulumot (a magkezdeményt) és szelektív gátat képez a pollináció során a pollennek. Zárvatermőkben a termőlevelek összenőve és üreget képezve hozzák létre a magházat (ovárium) és az abban elhelyezkedő magkezdeményeket (ovulum). A termőlevél belső felszínén helyezkednek el a placenták (maglécek) amelyeken a magkezdemények ülnek. A magház felfelé elkeskenyedve a bibeszálban folytatódik, amelynek a csúcsi része a bibe. A magkezdemény a maglécen differenciálódik. Részei a test (nucellusz) amiben az embriózsák (női gametofiton) fejlődik, és a peteburok (integumentum) ami körülveszi. Az integumentumok által szabadon hagyott nyílás a mikropile (peteszáj). A nucellusz „alsó”
része a chalaza (köldökfolt), ahol az integumentumok és a nucellusz már nem különül el, és együttesen a funikuluszban (köldökzsinór) folytatódnak, ami a magléchez kapcsolja a magkezdeményt.
4.1.1.1.1. Megasporogenezis
A megasporogenezis (4.1.2. ábra) azzal indul, hogy a termő fejlődésének korai szakaszában a nucellusz egy csúcsi elhelyezkedésű bőrszövet alatti (hipodermális) sejtjéből nagyméretű, plazmában gazdag archespóra sejt differenciálódik (2). Az archespóra mitotikusan osztódva egy fedősejtet és egy megaspóra anyasejtet hoz létre. Ez utóbbi számfelező osztódással (meiózis) négy utódsejtet (tetrád) hoz létre, amelyek egy vonalban helyezkednek el. A négy megaspóra közül csak egy, a chalazához legközelebbi marad meg, a többi programozott sejthalállal elpusztul (degradálódik). Az életben maradt sejtet nevezzük funkcionális megaspórának.
4.1.1.2. Megagametogenezis
A megaspóra hozza létre a női gametofitont (megagametogenezis; 4.1.2. ábra). A haploid funkcionális megaspóra mitotikus osztódásokkal három ütemben nyolc sejtmagot hoz létre, melyeket kezdetben nem határol el sejtfal (2). A sejtmagok a pólusok felé vándorolnak majd mindkét póluson 3-3 sejtmag citoplazmával és fallal körülvéve magát sejtté különül el (cellularizálódik): a mikropile irányában elhelyezkedők a petekészülék (petesejt és két segítő sejt vagy szinergida), a chalaza irányában elhelyezkedők az ellenlábas sejtek. A két központi mag összeolvadva az embriózsáksejt diploid központi magjává alakul. A zárvatermők többségében a fejlett embriózsák tehát nyolc haploid sejtből jön létre úgy, hogy kettő magja összeolvad.
197
4.1.2. ábra A megasporogenezis és megagametogenezis folyamatainak vázlata. Magyarázat a szövegben.(Fehér Attila ábrája)
Az embriózsák polarizált struktúra (3): a chalazális és a mikropiláris régióban speciális sejt típusok (ellenlábas sejtek, illetve petekészülék) differenciálódnak. A polaritás már a négymagvú állapotban megjelenik, amikor két-két mag a pólusok felé vándorol egy nagy vakuólummal elválasztva. A leendő központi sejt magjait nagy sejtmagvacskájuk korán megkülönbözteti a többi magtól. A magok precíz elrendeződése és differenciálódása már a cellularizációt megelőző specifikációra utal. Az embriózsák sejtjeinek differenciálódását az embriózsákban kialakuló auxin koncentráció grádiense szabja meg. A koncentráció a mikropile felőli oldalon a legmagasabb és a chalazális régió felé fokozatosan csökken.
Ha megzavarjuk az auxin grádiens kialakulását, megváltozik az embriózsák sejtjeinek differenciálódása is. Például, ha magas auxin szintet idézünk elő a chalazális régióban, akkor az ellenlábas sejtek helyett ott is szinergidák és/vagy petesejtek alakulnak ki.
4.1.1.2. A hím gametofiton és a hímivarsejtek fejlődése
A mikrospóra és a hím gametofiton, a pollen, és benne a hím ivarsejtek fejlődése a hím ivarlevélen, a porzón zajlik (4.1.3. ábra). Minden porzó két fő részből, a portokokból és a porzószálból áll. A portokban fejlődik a hím gametofiton, a pollen. A porzószál biztosítja a portokok számára a tápanyagok és a víz szállítását és úgy pozícionálja a portokot, hogy a megtermékenyítés megtörténhessen. A portok részei: négy kamra, ezek a pollenzsákok (mikrosporangiumok). A pollenzsákot több sejtréteg (epidermisz, endotécium, köztes réteg, tapétum) veszi körül.
4.1.1.2.1. Mikrosporogenezis
Az archespóra sejtek az antéra fejlődés korai szakaszában differenciálódnak az antérakezdemény epidermisz alatti (hipodermális) sejtrétegben (4). Az archesporális sejt periklinálisan és
aszimmetrikusan osztódva az elsődleges parietális (fali) sejtet és egy elsődleges sporogén sejtet hoz létre (4.1.3. ábra). Az elsődleges fali sejt további osztódásaival a pollenzsák szomatikus sejtrétegeit (endotécium, köztes réteg, tapétum) hozza létre, míg a sporogén sejt osztódásai számos mikrospóra
198 anyasejtet eredményeznek. Összehasonlításképpen: a termőben az archespóra csak egyetlen
reproduktív sejtet, a megaspóra anyasejt, hoz létre.
A diploid mikrospóra anyasejtek meiózison keresztül létrehozzák a négy haploid mikrospórát (tetrád).
A mikrospórák elvállnak egymástól és a vegetatív sejtektől, megnagyobbodnak, és kallóz tartalmú faluk képződik.
4.1.1.2.2. Mikrogametogenezis
A mikrogametogenezis során (4.1.3. ábra) a haploid mikrospórák sejtmagja perifériális pozíciót vesz fel, amelyet egy nagyon aszimmetrikus mitotikus osztódás követ (4): a létrejött kis haploid csírasejt a szintén haploid nagy vegetatív sejtbe ágyazódik. Az osztódás aszimmetriája alapvető a csírasejt és a vegetatív sejt differenciálódása szempontjából: szimmetrikus osztódás két azonos, kevert identitású sejtet eredményez. A vegetatív sejt kilép a sejtciklusból. A csírasejt kromatinja kondenzált marad és még egy mitotikus osztódáson megy keresztül létrehozva a két hímivarsejtet (néhány növény
esetében a csírasejt osztódására csak később, a pollentömlőben kerül sor, ezeknek a pollenje csak két magvú). A két ivarsejt a G2 sejtciklus fázisig jut el egy újabb sejtciklusban és ott megáll. A két iker ivarsejt létrehozása elengedhetetlen a kettős megtermékenyítéshez (lásd később). A haploid hím gametofiton, a pollen, tehát egy nagy vegetatív sejtből és a beleágyazódott egy vagy két
hímivarsejtből áll.
A mikrospórák és a pollen metabolitokat, tápanyagokat és sejtfal prekurzorokat kapnak a pollenzsák tapétum rétegének sejtjeitől. A bicelluláris fázisban a tapétum sejtjei programozott sejthalállal elhalnak és degenerálódnak. Az elpusztult tapétum sejtekből felszabadult anyagok szükségesek a normális pollenfal kialakulásához (5). A pollen érése során vizet veszít és rendkívül ellenálló, sporopollenin tartalmú, több rétegű fallal veszi körül magát, ami biztosítja, hogy hosszú ideig megőrizze életképességét.
4.1.3. ábra A porzó és a portok vázlatos felépítése, valamint a mikrosporogenezis és mikrogametogenezis főbb lépéseinek vázlata. Részletes magyarázat a szövegben. (Fehér Attila ábrája)