Az abszcizinsav kimutatása

A növények abszcizinsav tartalmának meghatározására - megfelelő tisztítás után – használható gázkromatográfia, HPLC, tömegspektrometria, spektropolarimetria és immunológiai teszteljárások (4).

A biológiai hatáson alapuló tesztek: koleoptil növekedésgátlási teszt, csírázásgátlási teszt, gibberellin-indukált α-amiláz szintézis gátlási teszt, sztómazárási (Commelina) teszt, levélleválást serkentő teszt és specifikus génexpressziós tesztek.

Összefoglalás

1. Az abszcizinsav egy 15 C-atomos szeszkviterpén vegyület, fiziológiailag aktív formája az (S)-cisz-abszcizinsav. Biológiai aktivitásához szükséges a –COOH, az –OH, a 2’ pozícióban lévő – CH3 csoport és a gyűrűben lévő telítetlen kötés.

2. Az ABS bioszintézis a plasztiszban kezdődik, ahol az 5 C-atomos izopentenil pirofoszfátból (IPP) a karotinoid bioszintézis utat követve, 40 C-atomos vegyületek keletkezésén keresztül több lépésben alakul a 15 C-atomos xantoxinná. A xantoxin a citoplazmába jutva további oxidációs átalakulásokon megy át; legáltalánosabb az abszcizin aldehid köztiterméken keresztüli útvonal. Különböző abiotikus stresszek specifikusan indukálnak egyes bioszintézis enzimeket.

3. In vivo az ABS-szint nagyon fontos szabályozási mechanizmusai a glükózzal vagy aminosavakkal történő konjugációja, és oxidatív degradációja inaktív anyagokká.

161 4. Bár az ABS szintézis minden plasztiszt tartalmazó sejtben történhet, szárazság esetén

elsődlegesen az edénynyalábokban és a zárósejtekben képződik.

5. Hosszú távú transzportja mindkét szállítószövetben lehetséges. Víz-stressz esetén a xilémen keresztül eljuthat a gyökérből a sztóma zárósejtekig. Rövid távú transzportja történhet diffúzióval, efflux és import transzporterek segítségével.

6. Az ABS receptora az intracelluláris, szolubilis PYR/PYL/RCAR fehérje, ko-receptora PP2C foszfatáz. A PP2C foszfoprotein foszfatázok az ABS jelátvitel negatív szabályozói. ABS nélkül a gátolják az SnRK2 kinázokat, így blokkolják a további jelátviteli folyamatokat. Ha a

PYR/PYL/RCAR receptorok központi hidrofób ligand-kötő helyére ABS kötődik, a receptorok kölcsönhatnak a PP2C koreceptorokkal és gátolják azok aktivitását. Az SnRK2 kinázok foszforilálással aktiválhatják az ABS jelátvitel további elemeit. Az SnRK2 kinázok célfehérjéi között vannak transzkripciós faktorok, ioncsatornák, ROS keletkezéséhez vezető enzimek.

7. Az abszcizinsav legfontosabb fiziológiai funkciói:

 szabályozza az embriófejlődést, a magok érését

 serkenti a fejlődő magok tápanyag-felhalmozását

 szerepe van a mag és a rügyek nyugalmi állapotának kialakításában

 elősegíti a kiszáradás elleni tolerancia kialakulását

 gátolja a GS-indukált enzim-termelődést

 megakadályozza az idő előtti csírázást

 zárja a sztómákat és akadályozza a sztómák nyitódását (szabályozza a sztómazárósejtek turgorváltozását, a K⁺ és H⁺, Cl^- és NO3- mozgását, a malát szintézisét és mozgását)

 alacsony vízpotenciál esetén gyökérnövekedést indukál és szármegnyúlást gátol

 serkenti a járulékos gyökérképzést

 vegetatív szövetekben aktiválja a növények védekező mechanizmusait

 elősegíti a levélöregedést (az etiléntől függetlenül)

 kiváltja a szervek leválását (csak néhány faj esetén)

 virágzást indukál néhány rövid nappalos növénynél nem-induktív feltételek között

Ellenőrző kérdések

1. Hol helyezkedik el az ABS receptora?

2. Melyek az ABS jelátvitel főbb lépései?

3. Hogyan alakul az ABS szintje a magvak fejlődése során?

4. Milyen hatása van az abszcizinsavnak a magfejlődésben?

5. Milyen szerepe van az ABS-nek a mag nyugalmi állapotának kialakulásában 6. Hogyan hat az ABS a sztómák működésére?

7. Mit jelent, hogy az ABS „stresszhormon”?

8. Hogyan befolyásolja az ABS a növekedést?

162 Megvitatandó kérdések

1. Milyen szempontból tekinthető az abszcizinsav konjugációja, illetve oxidációja a hormonszint kialakításában fontosabb mechanizmusnak, mint a bioszintézise?

2. Miért fontos, hogy az ABS-nek van gyors és hosszabb távú hatása is?

3. Ha az ABS az abiotikus stresszválasz központi szabályozója, miért nem alkalmazzák a mezőgazdaságban a stressztűrés növelése céljából?

Javasolt irodalom

1. Erdei László (szerk.). Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011, o. 241-260.

2. B.B. Buchanan, W. Gruissem és R.L. Jones (Szerk.), Biochemistry and molecular biology of plants. 2. kiadás. American Society of Plant Biologists, 2015, o. 777-785.

3. R. Jones, H. Ougham, H. Thomas és S. Waaland (Szerk.), The molecular life of plants. Wiley-Blackwell, American Society of Plant Biologists, 2013, o. 356-359.

Felhasznált irodalom

1. K. Dörffling, The discovery of abscisic acid: A retrospect, J. Plant Growth Regul., köt. 34, sz. 4, o.

795-808, 2015.

2. B.B. Buchanan, W. Gruissem és R.L. Jones (Szerk.), Biochemistry and molecular biology of plants.

2. kiadás. American Society of Plant Biologists, 2015, o. 777-785.

3. R. Jones, H. Ougham, H. Thomas és S. Waaland (Szerk.), The molecular life of plants. Wiley-Blackwell, American Society of Plant Biologists, 2013,

4. Erdei László (Szerk.), Növényélettan – Növekedés - és fejlődésélettan. JATEPress Szeged, Magyarország, 2011, o. 241-260.

5. J. Li, Y. Wu, Q.Xie és Z. Gong, Abscisic acid. In: S.M. Smith, C.Li, J. Li (Szerk.), Hormone metabolism and signalling in plants. Academic Press, U. S. A., 2017, o. 161-202.

6. E. Nambara és A. Marion-Poll, Abscisic acid biosynthesis and catabolism, Ann. Rev. Plant Biol., köt.

56, o. 165-185, 2005.

7. K. Vishwakarma, N. Upadhyay, N. Kumar, G. Yadav, J. Singh, R.K. Mishra, V. Kumar, R. Verma, R.G.

Upadhyay, M. Pandey és S. Sharma, Abscisic acid signaling and abiotic stress tolerance in plants:

A review on current knowledge and future prospects, Front. Plant Sci., köt. 20, sz. 8, o. 161, Feb 2017.

8. Y. Ma, I. Szostkiewicz, A. Korte, D. Moes, Y. Yang, A. Christmann és E. Grill, Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors, Science, köt. 22, sz. 324(5930), o. 1064-1068, 2009.

9. S.Y. Park, P. Fung, N. Nishimura, D.R. Jensen, H. Fujii, Y. Zhao, S. Lumba, J. Santiago, A. Rodrigues, T.F. Chow, S.E. Alfred, D. Bonetta, R. Finkelstein, N.J. Provart, D. Desveaux, P.L. Rodriguez, P.

McCourt, J.K. Zhu, J.I. Schroeder, B.F. Volkman és S.R. Cutler, Abscisic acid inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family of START proteins, Science, köt. 22, sz. 324(5930), o. 1068-1071, 2009.

10. J.A. Zeevaart, Changes in the levels of abscisic acid and its metabolites in excised leaf blades of Xanthium strumarium during and after water stress, Plant Physiol., köt. 66, sz. 4, o. 672–678, 1980.

163 11. T.H. Kim, M. Bohmer, H. Hu, N. Nishimura és J.I. Schroeder, Guard cell signal transduction network: advances in understanding abscisic acid, CO2 and Ca²⁺ signaling, Ann. Rev. Plant Biol., köt. 61, o.561-591, 2010.

12. J.L. Nemhauser, F. Hong és J. Chory, Different plant hormones regulate similar processes through largely nonoverlapping transcriptional responses, Cell, köt. 126, o. 467-475, 2006.

164