(Az összefoglaló ábrát l. Függelék I. és II. ábrájaként)
Eredményeink alapján a Retyezát-hegységben kb. 2000 méteres tengerszint feletti magasságban a törpefenyő megjelenése a 12 040. évre tehető. Ez a késő glaciális fiatal driász lehűlésének a végső szakasza, és a törpefenyő regionális terjedését az a pollenszelvény is alátámasztja, amelyben a Dyploxylon fenyők százalékának emelkedése kb. a 11 950. évtől tapasztalható (l. III. ábra). Ezek a változások a fiatal driászban újból kiterjedő magashegyi gleccsernyelv [15]
visszahúzódásának a megindulását jelzik, a jég alól felszabadult területeket a törpefenyő kolonizálhatta.
A cirbolyafenyő megjelenése a sztómaanalízis alapján a 11 150. évre tehető, ekkor a tó valószínűleg már nem a Krummholz-zónában, hanem a
fahatáröko-tonban található. Mivel cirbolyafenyő-makrofosszíliákat az üledékszelvényben nem találtunk, csak a sztómái kerültek elő, lehetséges, hogy a faj nem közvet-lenül a part menti növényzet alkotója volt, hanem attól kissé messzebb, néhány száz méter sugarú körben fordult elő [25]. Fontos megjegyeznünk, hogy a fajt a kora holocénben a Fenyők közti tóból (Taul dintre Brazi) is csak sztóma alap-ján sikerült kimutatni, feltételezhetően ritka, szálanként előforduló faj volt a tó környékén, hasonlóan a mai elterjedéséhez.
A közönséges luc a sztómaadatok alapján a 10 950. évtől van jelen a tó part-ján egészen a 4500. évig, ez bizonyítja, hogy ebben az időtartományban a fafaj elterjedésének magassági határa legalább 150 m-rel magasabban volt, mint ma (jelenleg 1850 m-en található). Adatainkból arra teljes bizonyossággal nem le-het következtetni, hogy a lucfenyő nem nőtt akár 2000 méter fölött is, de mivel a makrofosszília-elemzés során csak egyetlen tűlevelét találtuk, valószínű, hogy csak szálanként fordult elő a tó körül.
A fahatárökoton további nagymértékű változása a 10 400. és a 9850. évek közé tehető. Ekkor a közönséges boróka (Juniperus communis), majd a vörösfenyő is megjelenik. Mindkettő csak sztómaalapon mutatható ki, a vörösfenyő esetében azonban ezt óvatosan kell kezelnünk, mivel lombhullató faj lévén makrofosszí-lia-együttesekben esetenként túlreprezentált [25]. Azt azonban biztosan tudjuk, hogy a hegységben jelen volt a késő glaciálisban és a kora holocénben: tűlevelei nagyszámban kerültek elő a szintén a Gales-völgyben található Fenyők közti tóból a 10 200. és a 11 200. évek közt, és ez azt jelzi, hogy ebben az időtartományban kevert tűlevelű erdők (vörösfenyő, luc- és cirbolyafenyő) borították ennek a tónak a partját, amelyben feltehetőleg a vörösfenyő dominált [29]. A Fenyők közti tó partján a késő glaciálisban is ez az első fafaj, amely megtelepszik. Ma azonban teljesen hiányzik a hegység flórájából. Fénykedvelő, de ellenálló fafajként a kora holocénben igen erőteljes expanziója nagy valószínűséggel azzal magyarázható, hogy jól bírja az alacsony téli középhőmérsékletet, a téli deszikkációt és a nyári és téli középhőmérsékletek közötti nagy különbségeket [26]. Az a tény azonban, hogy megtelepedését a Gales-tó körül megelőzte a lucfenyő megjelenése, jelzi, hogy a faj a Retyezátban nincs ökológiai optimumán. Eltűnése valószínűleg azzal magyarázható, hogy a kevésbé kontinentálissá váló klímán nem volt versenyképes sem a lucfenyővel szemben a szubalpin zónában, sem a törpefenyővel szemben az alpin zónában. Összehasonlító vizsgálatok bizonyítják, hogy a vörösfenyő terjedését a sűrű törpecserjés vegetáció és különösen a törpefenyő sokkal inkább visszatartja, mint a lucfenyőét [27]. Feltehetőleg mindez érvényesülhetett ebben az időszakban is: a nyílt fahatárökoton csak a 8430. évig biztosította a faj
szá-mára a túlélés lehetőségét, ezután végleg eltűnt az üledékmintából, végül pedig az erdőalkotó fafajok közül is.
Míg a Kárpátok északnyugati részén végzett vizsgálatok az 5700. évre datálják a közönséges jegenyefenyő megtelepedését és a 4200. évre annak expanzióját az Észanyugati-Kárpátokban [28], sztómaadataink alapján a fafaj a 8600. és a 6900. évek között már kimutatható a Gales-tó körül. Ekkor mai magassági elterjedési határát (1350 m, [16]) jócskán túllépte. Korai megjelenését az 1740 méteres tengerszint feletti magasságban található Fenyők közti tó sztóma- és makrofosszília-adatai is megerősítik. Ezen tó körül időszakos megtelepedést rekonstruáltuk a 10 620. és a 10 270. évek közt [29], majd regionális expanziója a pollenszázalékok és az influxértékek alapján a 6600. és az 5200. évek közt in-dul meg (l. III. ábra).
A jegenyefenyő időszakos megtelepedése a Gales-tó környékén a holocén klímaoptimum idejére esik [30], [31], amikor a nyári besugárzás értéke a mai-nál magasabb volt, és a téli besugárzás értéke a kora holocén minimumához képest már növekvő tendenciát mutatott [32]. A faj autoökológiáját figyelembe véve, megjelenését jelen elterjedésénél nagyobb tengerszint feletti magasságban a mainál magasabb nyári középhőmérséklet és rövidebb ideig tartó hóborítás tette lehetővé. A Retyezát északi lejtőinek viszonylag magas csapadékmennyisége feltehetően a holocén klímaoptimum idején sem volt limitáló tényező a szá-mára. Úgy véljük, hogy a jegenyefenyő a Gales sztómadiagramjában a holocén legmelegebb nyarú időszakát jelzi a Retyezát-hegységben kb. a 8600. és a 6900.
évek közt, bár a szelvény időskálája ezen a szakaszon további pontosítást igényel.
A Déli-Alpokban a jegenyefenyő hasonlóan Retyezáthoz a mainál magasabb tengerszint feletti magasságban nőtt a holocén klímaoptimum idején, és fontos szerepet játszott a fahatárökoton kialakításában [33].
Annak ellenére, hogy makró- és sztómaadatok is bizonyítják, hogy a jegenye-fenyő a kora holocénben megjelent a szubalpin övben és a fahatárökotonon is, pollenjeit mind a Fenyők közti tó, mind a Gales üledékében nagyon kis mennyi-ségben találtuk (III. ábra; [29]). Ez utalhat arra, hogy állománya kicsi volt, de arra is, hogy a pollentermelés a szuboptimális körülmények miatt alacsony volt.
Érdekesség, hogy az üledék akkumulációs rátája ebben az időtartományban rendkívül alacsony (l. 8. ábra), amely az eróziós folyamatok alacsony intenzi-tására és ezzel egyidejűleg talajosodásra és a zártabb növényzeti borításra utal a tó vízgyűjtő területén.
A közönséges lucfenyő sztómáinak 4500. évnél tapasztalt eltűnése egy-értelműen jelzi, hogy a faj elterjedési határa lejjebb húzódott. Csökkenése
a pollendiagramban (GP-7 pollenzóna) is nyomon követhető, tehát nemcsak lokálisan, hanem regionálisan is jelentkező folyamatról van szó. Nem hagy-hatjuk figyelmen kívül, hogy ezzel egy időben számos antropogén hatást jelző faj (Umbelliferae, Plantago, Urtica) esetében a pollendiagramon százalékos emelkedés tapasztalható, illetve hogy a mikropernye mennyisége is emelke-dik (III. ábra). Mindezek alapján valószínűsíthetjük, hogy a fahatárökotonból való eltűnésében az emberi hatás szerepet játszott. Ám meg kell említenünk, hogy az Alpokban végzett paleoökológiai vizsgálatok is hasonló trendet írtak le ebben az időszakban [5], amelyet részben antropogén, részben pedig – mivel ezt a változást olyan területeken is észlelték, ahol az emberi hatás bizonyít-hatóan elhanyagolható –, klimatikus változásként értelmeztek. Az esemény antropogén voltát erősítik a makrofosszília-vizsgálatok eredményeire épülő számítógépes modellek is [34].
A fentiek alapján láthatjuk, hogy a holocén időszakban a Gales-tó körül sem a sztóma-, sem a makrofosszíliaadatok alapján nem rekonstruálható zárt erdő, így feltételezzük, hogy az erdőhatár 2000 méter alatt maradt. Mindazonáltal fontos megjegyeznünk, hogy a fahatárökoton a kora és a közép holocénben a mainál jóval diverzebb volt. A diverzitás csökkenésében antropogén hatás elsősorban a lucfenyő eltűnésében feltételezhető, míg a vörösfenyő és a jegenyefenyő el-tűnése, illetve elterjedésének lejjebb tolódása nagy valószínűséggel klimatikus okokkal magyarázható.
A 2600. évnél mind a cirbolyafenyő, mind a törpefenyő sztómakoncent-rációjában csökkenést látunk, mindez ezeknek a fajoknak a gyérülésére utal a fahatárökotonon belül. A pollendiagramon ezzel egyidőben a havasi éger (Alnus viridis) terjedését látjuk (III. ábra), amely korai szukcessziós elem, és valószínűleg a visszaszorulóban lévő törpefenyő, illetve a szintén csökkenő pollenszázalékot mutató lucfenyő helyén terjedt epizodikusan. Ugyanebben az időszakban a makrofosszília-diagramon magas koncentrációkat találunk, ez a látszólagos ellentmondás valószínűleg azzal magyarázható, hogy a part menti csökkenő növényzeti borítottság miatt fokozódott az erózió. A cirbolyafenyő esetén a valószínűsíthető gyérülés nem feltétlenül az ökológiai igényeket tük-rözi, de jelen adataink alapján nem tudunk következtetést levonni arra nézve, hogy az erdőirtás és a hegyi legelők kialakítása hogyan befolyásolta elterjedését és azt a tengerszint feletti magasságot, amelyen ma megtaláljuk. A feltételezett emberi hatások a 2600. év körül a területen jelen lévő vaskori kultúráknak tu-lajdoníthatók. Ezekről jelenleg igen kevés információval rendelkezünk, ezen a téren még további irodalmazásra és kutatásra van szükség.