SURÁNYI Dezső1 – SZANI Zsolt2
1NAIK Gyümölcstermesztési Kutató Intézet Kutatási Állomása, Cegléd
2Nemzeti Élelmiszerlánc-biztonsági Hivatal, Budapest
Abstract Diversity and hybridization on monotypic species: medlar cultivars and hybrid species. The genus Mespilus two species known, but only became accepted by M. canescens species since 1990. The genetic basis of the monotypic medlar with relatives too – could create even sexual hybrids, in addition to the medlar cultural forms are generally well-fertile. The culture evolutionary potential is of any (sexual and vegetative) hybrid and feral forms differentially with respect still tight. While with close species not common are in the formation of hybrid or mixed shapes. Surely Mespilus sp. evolutionary constraints of general species, Mespilus germanica "uniqueness" in its area and the harsh culture flora explains the species differentiation limitations. The existence of the newly found parthenocarp medlar, or PHIPPS (1990) and described by M. canescens species exclusive vegetative reproductive abilities (sprout, cuttings, grafting) also demonstrates the weakness of genetic elasticity in the direction of the related species.
Keywords: Mespilus, Crataegus, neophitic species, biodiversity
A Mespilus nemzetségnek 2 faja ismert: a M. germanica L., eredetét és elterjedését másutt már összefoglaltuk (vö. SURÁNYI 2010 és 2015), s a M. canescens J. B. PHIPPS leírása pedig 1990-ből való. PHIPPS (1990) Stern-naspolyának nevezte el az új fajt – Jane Rita ELLENBOGEN STERN (1918–1989) tiszteletére, aki Arkansas államban fedezte fel. Konecny Grove Natural Area-ban, egy 22 ha-s magánbirtokon található 22 (!) fája, amely 1990 óta intenzív genetikai és taxonómiai kutatások tárgya.
Mielőtt e két faj rövid leírását adjuk, a rokon nemzetségekkel való kapcsolatokat, illetve a rendszertani problémákat a Mespilus sp., Crataegus sp. és az Amelanchier sp. faj leírási nehézségeivel célszerű bemutatni (vö.
http://images.google.com/images), amely a SAX (1931) – STEBBINS (1942)-féle evolúciós modellt is megerősíti, bármi is lett az egyes rokonfajok érvényes binominalis elnevezése.
● Mespilus aestivalis WALTER [Fl. Carol. 148. 1788] =Crataegus aestivalis (WALTER) TORR. et A.
GRAY
● Mespilus amelanchier L. [Sp. pl. 1:478. 1753] =Amelanchier ovalis MEDIK. = Amelanchier rotundifolia DUM.COURS. = Amelanchier vulgaris MOENCH = Crataegus rotundifolia LAM.
● Mespilus arborea F. MICHX. [Hist. arbr. forest. 3: 68, t. 11. 1812] = Amelanchier arborea (F.
MICHX.)FERNALD
● Mespilus arbutifolia L. [Fl. bor.-amer. 1: 292. 1803] =Aronia arbutifolia (L.) PERS. = Crataegus pyrifolia LAM. =Photinia pyrifolia (LAM.) K. R. ROBERTSON et J. B. PHIPPS =Pyrus arbutifolia (L.) L. f. =Sorbus arbutifolia (L.) HEYNH.
● Mespilus calpodendron EHRH. [Beitr. Naturk. 2: 67. 1788 (Gartenkalender 2: 189-192. 1783)]
=Crataegus calpodendron (EHRH.)MEDIK. = Crataegus downingii hort. = Crataegus hispidula SARG.
● Mespilus canadensis L. [Fl. bor.-amer. 1: 291. 1803] = Amelanchier canadensis (L.) MEDIK.
● Mespilus canescens J. B. PHIPPS [Syst. Bot. 15: 26. 1990]
● Mespilus chamaemespilus L. [Sp. pl. 1: 479. 1753] =Pyrus chamaemespilus (L.) EHRH. =Sorbus chamaemespilus (L.) CRANTZ
● Mespilus cotoneaster L. [Sp. pl. 1: 479. 1753]
● Mespilus crenulata D. DON [Prodr. fl. nepal. 238. 1825] = Cotoneaster crenulatus (D. DON) K.
KOCH
● Mespilus flabellata BOSC ex SPACH [Hist. nat. vég. 2: 63. 1834 (BOSC in R. L.
DESFONTAINES, Tab. ecole bot. ed. 2: 271. 1815, nom. nud.)] = Crataegus flabellata (BOSC ex SPACH) K. KOCH = Crataegus grayana EGGL.
● Mespilus germanica L. [Sp. pl. 1: 478. 1753] =Pyrus germanica (L.) HOOK. f. (P caesp) nespolo volgare medlar néflier nispero europeo deutsche mispel nespereira
● Mespilus grandiflora SM. [Exotic botany 1: 33. 1804] = Crataegomespilus grandiflora (SM.)BEAN
= Crataegus grandiflora (SM.)K.KOCH =Crataegomespilus grandiflora (SM.) E. G. CAMUS
● Mespilus heterophylla RUIZ et PAV. [Fl. peruv. 4: t. 425B. unknown date, perhaps 1830-1833?
(non POIR. 1816)] = Crataegus obtusifolia PERS. = Hesperomeles heterophylla HOOK. = Hesperomeles obtisifolia (PERS.)LINDL. =Hesperomeles pernettyoides WEDD. =Osteomeles obtusifolia (PERS.) KUNTH ex STEUD.
● Mespilus japonica THUNB. [Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 3: 208. 1780] =Eriobotrya japonica (THUNB.) LINDL.
● Mespilus laevigata POIR. [L. A. J. DESROUSSEAUX et al., Encycl. 4: 439. 1798] (=Crataegus laevigata (POIR.) DC.) = Crataegus oxyacantha auct. L.
● Mespilus phaenopyrum L. f. [Suppl. pl. 254. 1782 („1781”)] =Crataegus phaenopyrum (L. f.) MEDIK.
● Mespilus pruinosa H. L. WENDL. [Flora 6: 701. 1823] = Crataegus pruinosa (H. L. WENDL.) K. KOCH 1823)] =Crataegus gracilior J. B. PHIPPS =Crataegus pubescens STEUD.
● Mespilus pyracantha L. [Sp. pl. 1: 478. 1753] =Cotoneaster pyracantha (L.) SPACH = Crataegus pyracantha (L.) MEDIK. =Pyracantha coccinea M. ROEM.
● Mespilus racemiflora DESF. [Tabl. école bot. ed. 3:409. 1829] =Cotoneaster fontanesii SPACH
=Cotoneaster racemiflorus (DESF.) J. R. BOOTH ex BOSSE
● Mespilus sorbifolia POIR. [Encycl. suppl. 4: 73. 1816] = Sorbus sorbifolia (POIR.)HEDL. (=
Sorbaronia sorbifolia (POIR.) C. K. SCHNEID.
● Mespilus stipulosa KUNTH [F. W. H. A. von HUMBOLDT et al., Nov. gen. sp. 6: 168 [folio].
1823; 6: 213 [quarto]. 1824] =Crataegus mexicana DC. = Crataegus pubescens auct. (LOUDON.) STAPF. = Crataegus stipulosa (KUNTH) STEUD.
● Mespilus tanacetifolia POIR. [L. A. J. DESROUSSEAUX et al., Encycl. 4: 440. 1798] = Crataegus tanacetifolia (POIR.) PERS.
● Mespilus tomentosa AITON [Hort. Kew. 2: 174. 1789] = Cotoneaster nebrodensis (GUSS.) K.
KOCH =Cotoneaster tomentosus LINDL. =Pyrus nebrodensis GUSS.
A Mespilus sp. rokonsági köre a következő fajokból áll; a kromoszómaszám alapján részben a hibridizáció és izoláció, részben a kimérák létrejötte is magyarázhatóvá válik. Ezek:
Amelanchier ovalis MEDIK. 2n=68
Aronia prunifolia (MARSH.) REHDER 2n=51 Cotoneaster nebrodensis (GUSS.) K. KOCH 2n=68 Crataegus brachyachanta SARG. & ENGELM. 2n=51 Crataegus laevigata POIR. 2n=34
Crataegus monogyna JACQ. 2n=34 Mespilus canescens J. B. PHIPPS 2n=51 Mespilus germanica L. 2n=34, 68 Pyracantha coccinea M. ROEM. 2n=34 Pyrus arbutifolia (L.) L. f. 2n=34
Bizonyára számos galagonya, arónia, fanyarka stb. fajhibrid és kiméra is kialakulhatott – révén annak, hogy gyakori és egymással érintkező fajokról, továbbá olyan termesztett fajtákról van szó, amelyek könnyen elvadulnak (ld. naspolyát); így az ismertté vált és feldolgozott adatok száma csekély. A tanulmányban két különálló nemzetség kereszteződéséből kialakult természetes hibridfaj és a naspolya termesztett fajtái kerülnek bemutatásra.
Az újabb DNS vizsgálatok megerősítették a két faj rokonságát, Ny-és É-Iránban néhány galagonya alfajt nagyon közelállónak találtak a Mespilus sp.-hez (SHARIFNIA et al. 2013). Mindez összhangban van SAX (1931)-nak és STEBBINS
(1942)-nek a Maloidae evolúciójával, melyben a poliploidiának fontos szerep jut.
Nem vitathatók a genetikai vizsgálatok nehézségei, amelyre – többek között – mexikói kutatók mutattak rá (NÚÑEZ-COLÍN – HERNÁNDEZ-MARTÍNEZ 2011).
SHARAFI (2011) a termékenyülési viszonyok (benne a pollen kihajtás) szerepét emelte ki, PHIPPS et al. (1991) viszont az allotetraploidok jelentette evolúciós utat mintegy 1000 faj alapján elemezték. Korábban CAMPBELL – WRIGHT (1996) az észak-amerikai flórában az apomixek és a hidridizáció követkeezményeit vizsgálta.
A galagonya és a naspolya, mint szorosan kapcsolódó nemzetségek taxonómiailag továbbra sem elég ismertek. Gametofitikus apomixis egyaránt előfordul poliploid és diploid fajoknál, így ploid-fok tisztázása az érdeklődés körébe került. Ha a klimatikus és taxonómiai különbségek nem zavarják meg, a DNS-vizsgálatok a Crataegus taxonómiai sorozat, a termesztett és honosított eurázsiai növényfajok, továbbá főleg Dél-Közép-Kanadában és a DK- és ÉNy-Egyesült Államokban található alakok értékelhetők. A szerzők máris azt találtuk, hogy némi eltérés mutatkozik a fajok DNS-ében. Az egyes taxonok ploidia-szintű becslései legalább annyira pontosak (kromoszóma szám, különösen a leggyakoribb diploid-triploidok-tetraploid tartományban), mint a DNS-vizsgálatok. Összehasonlítva a különböző ploiditású fajok morfológiáját, feltételezik, hogy mind autopoliploidia, mind az allopoliploidia egyaránt hozzájárulhatnak a taxonómiai komplexitás megismeréséhez (TALENT –DICKSON 2005).
PHIPPS –WEDDEN – DICKSON (1991) érdekes problémának tekinti a két Mespilus-faj nagymérvű földrajzi elkülönülését, noha az izoenzim vizsgálatok szerint pedig mindkét faj, M. germanica és M. canescens – ugyanabba a nemzetségbe tartozik.
Az európai naspolyák 30–40 porzósak, a Stern-napolya csak 22–26 porzós, ami a ploidia-fokkal velejáró hipoandria következménye lehet, mint azt a Prunoideae subfam. esetében is megfigyeltük (SURÁNYI 2009).
A szexuális és oltási hibridek nagyszámú esetének vizsgálata alapján valószínűsíthető, hogy mindkét szülői genotípus szerepet játszik a létrejöttükben (BYATT –FERGUSON –MURRAY 2008).TIMOTHY et al. (2008) arról számoltak be, hogy É-Amerika nyugati területén fekete termésű galagonyák ivartalan szaporodási komplexek-e vagy hasonló lehetnek a Crataegus nigra WALDST. fajhoz, amely nálunk is honos. Annál is érdekesebb, mert az európai és ázsiai galagonyák nem képeznek kimérát a fekete galagonyával, viszont KERÉNYI-NAGY (2015, szóbeli közlés) az Északi-Vasúti híd budai hídfőjének közelében, egy parkoló szélén, a Crataegus monogyna és egy amerikai galagonya-faj (talán Crataegus submollis SARG.) kiméráját találta. Az egybibés galagonya genetikai képlékenysége olyannyira nem kivételes, hogy képes a naspolyával is kimérát képezni (SOÓ 1966).
A naspolya areájában (vö. SURÁNYI 2015, in press) nem ismerünk olyan adatokat, melyek szerint – mint Iránban – valamelyik galagonya taxon hibridet képezne a naspolyával. Kizárni azonban sem itt, sem másutt – akár a Kárpát-medencében sem lehet, esetleg az Amelanchier ovalis-szal is, de a Mespilus germanica és a Crataegus brachyachana hibridje tanomómiailag és genetikailag igazolt (PHIPPS 1990).
A Stern-naspolya rövid leírása a következő. 6–8 m magas fa, vagy bokor, ágai ritkán tövisesek, 2–3 cm hosszúak. A levelek sötétzöldek, 2–4 cm hosszúak. Május elején virágzik, szirmai nagyok s fehérek. A termése gömbölyded, 8–12 mm átmérőjű, annyiban különbözik a közönséges naspolya gyümölcsétől, hogy mély, fényes vörös éretten, vagyis nem világos-mély barna színű. Utóérve megpuhul, fogyasztható (PHIPPS 1990). A faj vizsgálata során értékelték a lehetséges antropogén hatásokat, néhány klónváltozat feltételezését a RAPD analízis kizárta. Ivartalan úton, sarjakról szaporodik; újabban megpróbálják merisztéma kultúrában is előállítani.
A naspolya Magyarországon reprezentáns kultivárjainak leírását egy korábbi tanulmányban már megadtuk (SURÁNYI 2010), mivel e fajtáknak genetikai vizsgálatai nem történtek meg, így a főfajta, a Szentesi rózsavirágú származása sem tisztázott (SZABÓ T. 1998). De feltételezéseink szerint a Notthingam vagy Hollandi óriás, esetleg e fajták hibridje lehet. A naspolya kultivárjai jó ön-és szabadtermékenyülést mutatnak, vagyis ivaros szaporodásának sincs akadálya, bár a magja nehezen csírázik (vö. SURÁNYI 2015, in press).
A NASPOLYAFAJTÁK LEÍRÁSA
cv. Breda – Valószínűleg az Óriás hollandi fajtával közeli rokonságban álló, valószínűleg holland tájfajta. Gyümölcse kicsi-középnagy, molyhos felületű; húsa sárgás világosbarna, kiváló ízű. Igen bőtermő, a gyümölcse november derekán fogyasztható. Levelei nagyok, sötétzöldek, sima felületűek. A nemzetközi irodalomban jól öntermékenyülőnek írták le. Valószínűleg keverten, az ún. házi naspolyák között még van Breda is (vö. ROACH 1985).
cv. Hollandi óriás (Large Dutch, Krupnoplodnaja) – Régi, igen nagy gyümölcsű, feltehetőleg holland eredetű fajta, a Francia óriással azonosnak tekinthető (ANGYAL
1925). Fája gyenge növekedésű, szétterülő koronát nevel. Vesszője vastag és szártagja középhosszú. Levele igen nagy. Középnagy-nagy virágai közepesnél később nyílnak, gyengén öntermékenyülők, sziromleveleik fodrosak; gyengén terem (G. TÓTH 1997, SZABÓ 1998). Gyümölcse nagy, pogácsa alakú, középgyengén szőrözött, a csészeürege nyitott és nagyméretű. A csészelevelek tőralakúak és összehajlók. Héja rózsaszínes barna a megpuhulás előtt és a lenticellák közepesen feltűnőek. A gyümölcshúsa durva szövetű és gyengén leves (SZANI – PAPP 2015).
Közepes ízű és zamatú, igen nagy magvakat képez; a kertekben sokfelé még találkozhatunk vele (pl. a Jászságban is). Az erősen lapított (lasponya)-jellegű klónja Romániában külön néven szerepel (Néflier de Hollande à fuit monstruex) (BORDEIANU et al. 1964).
cv. Notthingam – Angol fajta, orosz nyelvterületen Szkoroplodnaja néven ismerik.
Fája középerős növekedésű, félig felfelétörő koronát nevel; a vessző közepes vastagságú, szártagja középhosszú; levele közepes méretű. Virágzása középidőben, a virágai nagyok, öntermékenyülők. Gyümölcse majdnem kerekded, középnagy, a kocsány felé gömbölyűen, vagy széles kúposan keskenyedik, közepesen szőrözött.
Csészeüreg félig nyitott és kicsi, a csészelevelek tőralakúak, felállók és vágottak.
Héja a puhulás előtt rózsaszínes barna, éretten sötétbarna; a lenticellák nem feltűnőek. A gyümölcshús közepesen finom szövetű és közepesen leves, kissé savas, kellemes, állománya jó. Az árnyékos oldalán zöldes barna, a napos felén jellegzetesen „naspolya (vöröses)-barna”. A Szentesi rózsa után érik (SZABÓ 1998).
cv. Francia óriás – Igen nagy gyümölcsű, feltehetőleg a Francia óriástól csak klónfajta mértékben különbözik (ANGYAL 1925); gömbölyded, két vége felöl lapított, héja világosbarna. Közepes ízű és zamatú, igen nagy magvakat képez;
inkább dunántúli kertekben fordul még elő. Nagy virágai közepesen öntermékenyülők, sziromleveleik fodrosak; gyengén terem. Levelei igen nagyok, világoszöldek.
cv. Royal (Királyi naspolya) – Valószínűleg normann eredetű fajta, így mind Franciaországban, mind Angliában elterjedt; gyümölcse nagy-középnagy, gömbölyded. Régi hazai faiskolai jegyzékek szerint termőképessége jó, és rendszeresen terem. A gyümölcshéja zöldesbarna-barna, erősen molyhos felületű, a húsa hasonlóképp barna, kellemes ízű, közepes illatú. November derekán már fogyasztható. Zalában és Somogyban ritkán ugyan, de előfordul, „házilag”
szaporítják.
cv. Szentesi rózsavirágú – Legkorábban érő, igen értékes fajta, BRÓZIK (1993) Szentes és Pomáz környékén egyaránt megtalálta, a szentesi egyed került törzskönyvezésre, elterjesztésében ZATYKÓ Sándor faiskolás szerzett érdemeket.
Fája közepes növekedési erélyű, szétterülő, közepes ágsűrűségű koronát nevel.
Vesszője egyenes, középesen vékony, szártagja elég rövid. Levelei kicsik, csavarodottak, lombja jellegzetes szürke árnyalatú. Virágzása közepesnél koraibb, virágai középnagyok, hólyagos szirmúak, igen jól öntermékenyülők. Gyümölcse közepes nagyságú, mutatós, körtealakú; héja barnásszürke feltűnő lenticellákkal.
Húsa utóérve világosbarna, enyhén molyhos, magvai aprók. A csészeürege
közepesen zárt, a csészelevelei tőralakúak és félig felállók. Húsa finom állományú és erősen leves; íze édes-savas, kiváló zamatú. Csongrád és Békés megyében fogyasztása és feldolgozása régen a legsokfélébb volt, pl. lekvárt és sajtot is készítettek belőle.
Egyéb fajták
cv. Házi naspolya. – Tisztázatlan származású, középnagy, körtealakú gyümölcsöt terem, jó termőképességű. Ma Románia területén elég gyakori fajta, feltételezhető a román és szerb fajta rokonsága.
cv. Domace – Szerbiában gyakran ültetik, gyümölcse közepesnél kisebb, megnyúlt, bőtermő fajta. Faiskolai szaporításból a szomszédos országokban is előfordul.
cv. Magnélküli (Apyrina, Seedless) – Apró, nagyon jó ízű, igen bőtermő. Már a XVI. században ismert (BAIRD – THIERET 1989), jelenleg főleg német fajtáit termesztik külföldön.