III.6.1 Morfológiája
Hűvös, száraz időjáráskor, valamint gyakran kaszált gyep és pázsit területeken a levelei ráborulnak (ráfekszenek) a talajfelszínre így alkotva elterülő, elfekvő tőlevélrózsát (LONGYEAR 1918; LOVELL AND
ROWAN 1991). Melegebb időjáráskor vagy olyan területeken, ahol a vegetáció tömegesen, nagy magasságokban fordul elő, ott a levelei csomóban felállóak (LONGYEAR 1918). Tőlevélrózsái lehetővé teszik, hogy kiheverje vagy túlélje a kaszálásokat, legeltetéseket valamint a füvekkel való versengést (BAKER 1974).
Fogazott levelei, keserű és fehér tejnedve feltételezett tényezőként játszik szerepet a legelő állatok távoltartásához való adaptálódásában (RICHARDSON 1985).
Levelei nagyon változatosak, a fiatalok finoman lekerekítettek, az idősek erősen bemetszettek vagy karéjosak (SÁNCHEZ 1971). A fény intenzitásának és minőségének szerepe van a levélszélek kialakításában.
Alacsony energiájú fényben a levél széle lekerekített, míg magas energia értékkel rendelkező fényben a levelek szélei szeldeltek (SÁNCHEZ 1967; SLABNIK 1981). A fényintenzitás növekedése esetében növekszik a karéjozottság mértéke és csökken a hossz/szélesség aránya (SLABNIK 1981).
Mélyen gyökerező karógyökérrel rendelkezik, mely jóval a kompetíciót jelentő füvek gyökérzónája alatt helyezkedik el (LOOMIS 1938), talajból való eltávolítása igen nehézkes feladatot jelent (LOVELL AND ROWAN
1991).
Gyökere nagymértékben képes regenerálódni, új hajtásokat és gyökereket hozni a legkisebb szegmensekből is, akár 1-2 héten belül (LONGYEAR 1918; WARMKE AND WARMKE 1950; MANN AND
CAVERS 1979). Közvetlenül a gyökérnyaka alatt elvágva számos új hajtást hoz, melyből új növény lesz (LONGYEAR 1918; WHITSON ET AL.2000). A növekedési szezon végén a gyökér megrövidül, és kissé behúzza a talajba a gyökérnyakat a rajta található rügyekkel egyetemben, védve és biztonságba helyezve ezzel a kedvezőtlen körülményekkel szemben (LONGYEAR 1918). A regenerálódás nyugalmi állapota kapcsolatban áll a gyökér másodlagos xylén és floém szállító rendszert felépítő parenchimatikus sejtekkel, melyek könnyen elkülönülnek és új hajtásokat és gyökeret hoznak (HIGASHIMURA 1986).
A virágzat fejlődése közben a tőkocsány növekedési aránya valamint annak geo-válaszadási tevékenysége folyamatosan változik (CLIFFORD AND OXLADE 1989). A tőkocsánya megnyúlik, hogy virágozzon, majd lehajlik közel a talajfelszínhez, hogy a kaszatok megérjenek, és mihamarabb kihulljanak a legelést és kaszálást megelőzően (LONGYEAR 1918;RICHARDSON 1985). Amikor a kaszatok közel vannak a teljes éréshez, a kocsány újból megnyúlik akár 75cm hosszúságra is, maximalizálva ezzel a magasságát, hogy a széllel terjedő kaszatok a lehető legmesszebb jussanak (LONGYEAR 1918;JACKSON 1982;RICHARDSON 1985).
A telet kaszat alakjában vagy pedig a hótakaró alatt tőlevélrózsában vészeli át (CYR ET AL.1990).
III.6.2 Fiziológiája
Taraxacum officinale levelei gazdagok rostban, káliumban, vasban, kalciumban, magnéziumban, foszforban, A-, és C-vitaminban, B vitaminban (riboflavin és tiamin) és fehérjében (SCHMIDT 1979;JACKSON 1982;GAIL
1994). Természetes ß-karotin forrás is van bennük 0,84 mg/növényi szövet gramm mennyiségben több mint, ami a sárgarépában fellelhető 0,61 mg/növényi szövet gramm (GAIL 1994). Gyökere gazdag vasban, rézben és egyéb nyomelemekben (DWYER 1977). A T. officinale legfőbb gyógyhatású tulajdonsága a vizelet hajtó hatása, amely a nagy mennyiségben kimutatható kálium tartalomnak köszönhető (HOOK ET AL.1993).
A legnagyobb és legkisebb koncentrációban jelen lévő elemek mennyisége a növekedési szezon alatt változik (MÜLLER AND KIRCHGESSNER 1972). Késő nyár folyamán a C-vitamin tartalma alacsonyabb, míg szárazanyag tartalma, oldható tápanyagok és ásványi anyagok mennyisége nagyobb (KUUSI ET AL.1982).
VAN DER KLEY (1956) ásványi elem tartalmát vizsgálta, hogy kiderítse mennyire alkalmas a gyomnövény a haszonállatok takarmányozására. Lengyelországban a magas fehérje és ß-karotin tartalma, a kedvező ásványi elem összetétele és alacsony nitrát tartalma miatt magas értékű állati takarmánynak számít (FALKOWSKI ET AL.1990). Egy angol tanulmány szerint e tápelemeknek az elérhetősége és hozzáférhetősége azonos az angolperje tápelem tartalmával és hozzáférhetőségével, amely növényről köztudott, hogy kiváló szálastakarmány (WILMAN AND DERRICK 1994).
A karotinoidok minőségi és mennyiségi megoszlása nem változik évre vagy szezonra való tekintetben (TÓTH AND SZABOLCS 1970). A pongyola pitypang pollenje karotinoidot, flavonokat, aszkorbinsavat, triterpéneket, palmitinsavat, sztearinsavat, linolsavat és linolénsavat tartalmaz (BANDYUKOVA ET AL.1983).
Auxinok és citokininek nyilvánvalóan szerepet játszanak a regenerálódó képesség hormonális szabályozásában, valamint nélkülözhetetlenek a növekedésben és az ortogenezisben (BOOTH AND
SATCHUTHANATHAVALE 1974A,B). Gibberellin késlelteti a levelek öregedését, valamint a klorofillok, proteinek és RNS-ek mennyiségét (FLETCHER AND OSBORNE 1966). A gibberellinek mennyisége a levelek növekedési időszaka alatt nagy, azonban az öregedés folyamán progresszíven csökkenni kezd (FLETCHER ET AL.1969).
A Taraxacum officinale C3-as növény (KEMP ET AL.1977). Különböző tengerszint feletti magasságokból begyűjtött növények nem mutattak szignifikáns különbséget enzimaktivitásban, sötétben való légzésben, fotorespirációban, transpirációs hányadosban, fotoszintézisben valamint gázcsere változásra adott hőmérsékletváltozásban sem (KEMP ET AL.1977;OULTON ET AL.1979). Egy korábbi közleményben cáfolni látszott ellentmondás jelent meg, mi szerint igen is vannak különbségek, leginkább a fotoszintetikus Hill-reakcióban és enzimaktivitásban (MAY AND VILLAREAL 1974;MAY 1976).
Különböző kémiai vegyület és sejtalkotó elemek játszanak szerepet a Taraxacum officinale geotropikus viselkedésében. Egy angol tanulmány kimutatta, hogy a belső elválasztású etilén hormon szint növekedése kapcsolatban áll ezzel a viselkedési formával, valamint csökkenti a virágzást követően a növény növekedését (CLIFFORD AND OXLADE 1989). Az ősz folyamán a gyökerekben lévő aminosavak mennyisége növekszik, majd pedig tavasszal, az újrahajtás idején csökken (CYR AND BEWLEY 1990A). A gyökérben lévő 18-kDa fehérjeszint is növekszik, melynek a tápanyagraktározás során tulajdonítanak fontos szerepet. Hidegsokk (20°C-ról 5°C-ra csökken a hőmérséklet) hatására a 18-kDa fehérje transzkript mennyisége megnövekszik, azonban a fehérjék mennyisége nem változik. Meleg sokk (5°C-ról 20°C-ra nő a hőmérséklet) hatására a 18-kDa fehérje transzkript és a gyökérben lévő fehérje mennyisége csökken. Lombtalanításkor vagy sérüléskor (5°C-on) 36 órán belül megnövekszik a 18-kDa fehérje transzkript mennyisége, azonban a fehérje mennyiségében nem történik változás. 20°C-on ugyanennek a hatásnak nincs eredménye a fehérje mennyiségének változásában. Vízstressz hatására sem történik változás a 18-kDa és a fehérje mennyiségét illetően (XU ET AL.2000). Ugyanez a fehérje megtalálható a fészekvirágzatában, a szárban és a kaszatokban is (CYR AND BEWLEY 1990B).
Magas CO2 koncentrációnak kitett növények gyorsabban növekednek, levelei erőteljesebben szeldeltek lesznek és a levéllemez rétegei gyengébbek, mint azok, melyek saját, őket körülvevő környezetükben vannak (THOMAS AND BAZZAZ 1996;STADDON ET AL.1999). Ezek a hatások akkor érvényesülnek, mikor a növény egyedül növekszik, azonban sűrű állományú populáció esetében mérhető különbségek mutatkoznak (THOMAS AND BAZZAZ 1996). Ez azt feltételezi, hogy a levelek szénhidrát tartalma fontos szerepet játszik a levelek különböző alakjának kialakításában, azon kívül a megnövelt CO2 koncentráció szintén befolyásolhatja a levelek fejlődését közvetlen hormonális kölcsönhatás vagy a levél vízpotenciál szint emelkedése révén (THOMASS AND BAZZAZ 1996).
A Taraxacum officinale növény levelének mérete egyenes arányban növekszik a tengerszint emelkedésével, valamint az éjszakai infravörös sugárzás hatására ennek megfelelően csökken. A levelek szerkezete és fiziológiája kapcsolatban áll a nappali és éjjeli sugárzással, valamint a faggyal szembeni fogékonysággal (JORDAN AND SMITH 1995). Az UVB (280-320 nm hullámhosszúságú) sugárzás (4, 7 vagy 11 kJ/m2nap) a kaszatok csírázását nem befolyásolja. Csírázás utáni UVB sugárzás (8 óra/nap 10 napon keresztül) gátolja a gyököcske megnyúlását.
Szintén gátolja a hajtás megnyúlását, azonban nem oly mértékben, mint az a gyököcske esetében tapasztalható (DAI 2002).
A környezeti tényezők, mint a hőmérséklet, fotoperiódus és a csapadék szerepet játszanak a növényben található vegyületek okozta keserűség kialakításában (KUUSI AND AUTIO 1985). A hőmérséklet és fotoperiódus növekedése, valamint a csapadék csökkenésének hatására a keserűség csökken. A morfológiai jellemzők, mint a levél széle, a levelek főerének szélessége valamint a levélnyél alapi színe nincs kapcsolatban a növényben lévő vegyületek kiváltott keserűséggel (KUUSI AND AUTIO 1985). A növekedési fázisnak és szezonnak nagyobb szerepe van a keserűség kialakításában. Tavasszal a virágzást megelőzően a növények kevésbé keserűek, mint nyáron (KUUSI AND AUTIO 1985). A leveleiben lévő keserűséget a szeszkviterpén tejsavaknak, mint a taraxin sav és azok glükozidáinak, valamint a triterpén (cikloartenol) vegyületnek köszönheti (HOUGHTON 1995). KUUSI ET AL.(1985) 4 keserűséget okozó komponenst azonosított, melyek a következők voltak: p-hidroxifenil-ecetsav, ß-szitoszterol, 11,13-dihidrotaraxin-sav 1’-O-ß-D-glükopiranozid és taraxin-sav 1’-O-ß-D-glükopiranozid, melyek többé-kevésbé allergének (VON HAUSEN 1982).
A gyökeréből a következő vegyületeket izolálták: taraxol, taraxerol, ψ-taraxaszterol, taraxaszterol, ß-amirin, sztigmaszterol és ß-szitoszterol, fenolsavakat (BURROWES AND SIMPSONS 1938;RUTHERFORD AND
DEACON 1972;HOUGHTON 1995). További vegyületeket (flavonoid származékok, fahéjsav és kumarinok) izoláltak a gyökeréből (WILLIAMS ET AL. 1996; BUDZIANOWSKI 1997), valamint leveléből és virágaiból (WILLIAMS ET AL.1996). Gyökere kiválaszt még oxálsavat, citromsavat, ecetsavat, vajsavat és propionsavat (SILVA ET AL.2001).
Egy angol tanulmány kimutatta, hogy a levelekben lévő szterolszint a növekedési szezon során változik, mely valószínűleg a hőmérsékletnek tudható be (WESTERMAN AND RODDICK 1981). A szabad 4-dimetil szterol mennyisége a tél során maximális szinten volt jelen. A napsütés és hőmérséklet, mint környezeti tényezők valamint a 4-dimetil szterol szintje között negatív kapcsolat van. Ellenben a szitoszterol észter és cikloartenol észter szint pozitív korrelációt mutat a hőmérséklettel és napsütéssel (WESTERMAN AND
RODDICK 1981). A tőkocsánya túlnyomórészt ß-szitoszterolt és ß-amirint tartalmaz (AEXEL ET AL.1967).
Allelopatikus hatásának köszönhetően képes csökkenteni más fajok csírázását (FALKOWSKI ET AL.1990).
A növény által termelt fenolsav vegyület alkalmas biológiailag szabályozni az üvegházban termesztett paradicsom palántákat megtámadó Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici (KASENBERG AND TRAQUAIR
1988) gombafajt. A kórokozó tökéletes pusztulása a gyomnövény talajba való forgatásakor jelentkezett. Az eredmény minden bizonnyal a kiválasztott allelokemikáliák és a talajba lévő mikrobiális tevékenység együtteseként jelentkezett (JARVIS 1989).
Gyökereiben szénhidrátokat és nitrogént tárol, raktároz, váltakozva annak mennyisége a tenyészidőszak alatt (LOOMIS 1938). A gyökerei a tél folyamán életképesek maradnak, valamint a tárolt nitrogén és szénhidrát tápelemek tápanyagforrásként szolgálnak kora tavasszal az újranövekedéshez (CYR ET AL.1990). Cukrok lebontása (hidrolízis) késő ősszel történik, egyszerű cukrok formájában, mely könnyen hozzáférhető széntartalékká válik a növényben (CYR ET AL. 1990). A gyökerében lévő glükóz, fruktóz és szacharóz mennyisége szezonálisan változik (ROBERT ET AL. 2001). Tavasszal, a növény kezdeti növekedésének időszakában a fruktóz és glükóz mennyisége növekszik. Június, július és augusztus hónapok során az összcukor aránya növekszik. A talaj hőmérsékletének csökkenése vagy fagyos talaj hatására a gyökérben lévő fruktóz mennyisége megnő. December hónapban, mikor a talaj befagy, az összcukor aránya megnövekszik.
A cukrok (glükóz, fruktóz, szacharóz) mennyiségének szezonális váltakozása a pongyola pitypang egyik jelentős tulajdonsága, mely lehetővé teszi a gyomnövényt a környezeti stresszel szembeni alkalmazkodáshoz és kompetíciós előnyhöz juttatja más növényekkel szemben (ROBERT 2001).
A nitrogén koncentrációja a termésérlelés időszakában a legalacsonyabb. A nyár végéig ezt a tartalékot visszaszerzi, újraépíti és a tápelemciklus újra kezdődik (RUTHERFORD AND DEACON,1974). Esszenciális telítetlen zsírsavforrás is a növény, linolénsav formájában, valamint tartalmaz még lecitint és kolint (HOUGHTON 1995;LETCHAMO AND GOSSELIN 1995). Ez a telítetlen zsírsav fontos szerepet tölt be a fagyok és kemény hidegek ellenállásában (IMAI ET AL.1995).
III.6.3 Fenológiája
Általában a növekedés első évében a csíranövények leveleket fejlesztenek, többségében tőlevélrózsa alakjában (LONGYEAR 1918). A második szezon tavaszán (következő év) és az azt követő további években virágzatot fejleszt (LONGYEAR 1918). Kedvezőtlen környezeti tényezők hatására néhány csíranövény még ugyanabban az évben virágba borulhat (VON HOFSTEN 1954;LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965). Az első rügy (bimbó) bármikor megjelenhet, nem áll kapcsolatban a levélindexszel, azonban a növénynek legalább 20 levelet kell hoznia és vastag, erős gyökeret fejlesztenie, hogy a megfelelő energia mennyiséget raktározni tudja (LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965; SOLBRIG 1971). Az első virágzás nagymértékben függ a környező növényközösségtől, zavartalan közösségben a növény nem virágzik csupán a negyedik évben (GORCHAKOVSKII AND ABRAMCHUK 1996).
Virágzása április hónapban van a többi növénnyel egyszerre, amikor a napi levegő átlag hőmérséklet eléri a 16 °C-ot és a nappal hossz 13 óra. Egy második csúcs a virágzásban bekövetkezhet szeptember és október hónapban, amennyiben a hőmérséklet 21°C, a nappalhossz pedig 12-13 óra (GRAY ET AL.1973). Ezért a Taraxacum officinale növényt nappalhosszra semleges növényként osztályozták (LISTOWSKI AND JACKOWSKA
1965;GRAY ET AL.1973), habár SOLBRIG (1971) rövid nappalos növénynek sorolta a rövid virágzása miatt a hosszú nyári napokon. Egyes növények, amelyek tavasszal virágzanak, ősszel újra virágozhatnak (LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965). Rügyek képződése a rövidülő nappalok időszaka alatt megy végbe, mikor az új levelek differenciálódása korlátozott, valamint vannak olyan levelek a növényen, melyek már az öregedés tüneteit mutatják (LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965). A fő tavaszi virágzás ideje változhat minden évben, melyben szerepet játszik a mikroklíma úgy, mint a talaj és levegő hőmérséklete (VON HOFSTEN 1954;STERK AND LUTEIJN 1984. A virágzat kinyílása és becsukódása, nyitva tartásának hossza valamint hogy csukva maradásának hossza változhat (GRAY ET AL.1973).
A rügyek kifejlődéséhez megközelítőleg 1 hét szükséges (SOLBRIG 1971). A virágzat kinyílik és 2-3 egymást követő napot nyitva marad, majd becsukódik és a kaszatok éréséig zárva is marad (LONGYEAR 1918;
GRAY ET AL.1973).
A virágzás első napjától egészen addig, amíg az érett kaszatok szét nem szóródnak, elősegítve ezt azzal, hogy a fészekvirágzat alján lévő murvalevelek kinyílnak, mindösszesen 9-12 napnak kell eltelnie (LONGYEAR
1918;BEACH 1939;GRAY ET AL.1973). Alacsony hőmérsékleten a virágzat a hőmérséklet emelésével kinyílik (termonasztia), míg magas hőmérsékleten fény hatására szintén (fotonasztia) (TANAKA ET AL. 1988). A minimum hőmérséklet a fotonasztia beindulásához 13 °C, a virág nyitva 13-14 órán keresztül maradt (TANAKA ET AL.1988). 13-18°C-on a növény teljes virágzásban van, mely tökéletesen alkalmas feltételeket biztosít a nektár elválasztásra, pollentermelésre és méh aktivitásra (KREMER 1950). 21°C-on túl vagy kedvezőtlen környezeti feltételek mellett a virágok becsukódnak, pár napig zárva vannak majd újra kinyílnak amint a klimatikus viszonyok kedvezőre fordultak. Ha egyszer becsukódnak, azon a napon már nem nyílnak ki többet (KREMER 1950).
Azok a kaszatok, melyek a tavaszi csúcs virágzáskor képződtek, még azon a tavaszon kikelnek (COLLINS
2000). Az ősz folyamán kikelt csíranövények a következő év tavaszán már kaszatot érlelnek.
Életképes és regenerálódásra képes gyökérszegmensek szezonális változást mutatnak. Minimális életképesség és regenerálódás a virágzás maximumának idején tapasztalható, maximális regenerálódás és életképesség pedig a második növekedési szezonra tehető (MANN AND CAVERS 1979).