6. EREDMÉNYEK
6.1.1 A S. pedo magyarországi élőhelyei
Magyarországi élőhelyeinek ez idő szerinti aktuális élőhely-listáját irodalmi adatok, személyes közlések és saját adatok alapján állítottam össze, melyet tájegységenkénti bontásban, UTM kóddal a következő.
E: első, U: utolsó gyűjtési adat, P: a lelőhelyre vonatkozó publikációk Barna : a szerző által felfedezett lelőhely (1)
Piros: új lelőhely személyes közlésből (6)
Kék: új irodalmi adat (Kenyeres et al. 2002 után) (11)
Zöld: irodalmi adat, melyet a legkésőbbi (Kenyeres et al. 2002, Bauer et al. 2002)
2002, Kenyeres et al. 2002; EU 23 Tarcal, Nagy-Kopasz E: Nagy B. 1964, U: Nagy B. 1997, P: Oláh 1987, Nagy et al. 1998, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
Aggteleki-karszt (8)
DU 67 Jósvafő, Nagyoldal EU: Rácz I. 1995, P: Rácz et al. 1996, Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Szőlő-hegy EU: Orci K.M. 1996, P: Orci 1996, Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Haragistya EU: Varga Z. 1996, P: Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Bor-hegy EU:
Varga Z. 1996, P: Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Jósvafő, Lófej-völgy EU: Orci K.M. 1996, P: Orci 1996, Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al.
2002; Jósvafő, Szilicei-fennsík EU: Orci K.M. 1996, P: Varga 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Aggtelek, Mihály-láza EU: Rácz I. 1995, P: Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Aggtelek, Luzsok EU: Orci K.M. 1996, P: Orci 1996, Rácz et al. 1996, Nagy et al. 1999, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
70 Bükk (14) P: Nagy 1965, Nagy et al.1983
DU 50 Eger, Nagy-Eged EU: Nagy B. 1963, P: Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Eger, Mész-hegy EU: Bartos L. 1982, P:
Bartos 1991, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 52 Bélapátfalva, Bél-kő EU:
Nagy B. 1963, P: Kaltenbach 1967, Nagy 1974, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Bélapátfalva, Messzelátó P: Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Gerennavár E: Ambrus P., Siroki Z.
1959, U: Siroki Z. 1960, P: Siroki 1961, Siroki 1965, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy
& Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Tar-kő EU: Nagy B.
1956, P: Nagy 1960, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Pes-kő EU: Koppányi T. 1950, P: Koppányi 1950, Siroki 1961, Siroki 1965, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Szilvásvárad, Őr-kő EU: Nagy B. 1963, P: Nagy & Rácz 1996, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 61 Bükkzsérc, Ódor-hegy EU: Bartos L.
1980-82, P: Bartos 1989; DU 63 Szentlélek, Köpüs-kő E: Nagy B. 1960, U: Nagy B. 1963, Asszonyvölgy EU: Búza G. 1994, P: Búza 1994
Mátra (4) P: Siroki 1961, Nagy 1965, Nagy et al. 1983
DU 20 Parád, Marhát EU: Horváth G. 1915, P: Horváth 1916, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Markaz, Saskő EU: Nagy B. 1953, P: Nagy 1960, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Földessy & Varga 1988, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DU 10 Mátraszentimre, Óvár EU: Oláh M. 1987, P: Oláh 1987, Földessy & Varga 1988, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; DT 29 Gyöngyös, Sár-hegy E: Földessy M., Varga A. 1988, U: Puskás G., Szövényi G. 2008, P: Földessy & Varga 1988, Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
Cserhát (3) P: Nagy 1965, Nagy et al. 1983
CU 91 Pásztó, Tepke EU: Nagy B. 1964, P: Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Pásztó, Macska-hegy EU: Nagy B. 1989, P: Harmos & Sramkó 2001, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Pásztó, Görbe-bérc EU: Harmos K., Sramkó G.
1999, P: Harmos & Sramkó 2001
71
Naszály (6) E: Szilágyi 1930, P: Siroki 1961, Nagy 1965, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
CT 59 Vác, Vaskapu EU: Pintér B. 2007, P: Szövényi et al. 2008; CT 69 Kosd, Kopaszok
Nagy B. 1993, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002 Visegrádi-hegység (3) P: Nagy 1965, Nagy et al. 1983
CT 49 Visegrád, Vadállókövek E: Endrődi S. 1958, U: Nagy B. 1985, P: Siroki 1961, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Visegrád, Fekete-hegy EU: Nagy B. 1960, P:
Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 58 Szentendre, Nyerges-hegy E: Nagy B. 1957, U: Nagy B. 1977, P: Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
Pilis (5) P: Nagy 1965, Nagy et al. 1983, Oláh 1987
CT 38 Kesztölc, Öreg szirt EU: Morschhauser T. 1989, P: Bauer et al. 2002;
Pilisszentkereszt, Pilis E: Nagy B. 1951, U: Nagy B. 2002, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al.
2002, Kenyeres et al. 2002; CT 39 Esztergom, Nagy-Strázsa-hegy EU: Bauer N. et al. 1994, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 47 Budakalász, Nagy Kevély EU: Nagy B.
1961, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Csobánka, Oszoly-csúcs EU: Puskás G. 2008
Budai-hegység (24) E: Koy T. 1800, P: Koy 1800, Nagy 1965, Nagy et al. 1983, Szollát 1986 CT 37 Pilisszentiván, Kis-Szénás E: Nagy B. 1963, U: Nagy B. 1970, P: Bauer et al.
2002, Kenyeres et al. 2002; Nagykovácsi E: 1930-as évek, P: Wagner 1941; Nagykovácsi, Zajnát-hegy EU: Puskás G. 2007; Nagykovácsi, Kutya-hegy E: Nagy B. 1996, U: Nagy B.
1990, P: Siroki 1961, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Nagykovácsi, Nagy-Szénás E: Ubrizsy G., Nagy B. 1953, U: Tóth T. 2001, P: Siroki 1961, Oláh 1987,
72
Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 47 Nagykovácsi, Remete-hegy E: Nagy B. 1965, U: Morschauser T. 1994, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Solymár, Kálvária-hegy E: Nagy B. 1960, U: Szelényi G. 1965, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 46 Nagykovácsi, Kecske-hát E: Nagy B. 1972, U: Szövényi G. 2007, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budapest, Sas-hegy E: Frivaldszky J. 1867, U: Szinetár Cs., Samu F.
1995, P: Frivaldszky 1867, Margó & Frivaldszky 1879, Chyzer 1884, Entz 1884, Pungur 1899, Horváth 1916, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Papp 1968, Oláh 1987, Bauer et al.
2002, Kenyeres et al. 2002; Budapest, Hárs-hegy E: Günther & Zeuner 1928, U: Wagner 1940, P: Pongrácz 1929, Günther & Zeuner 1930, Wagner 1941, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002;
Budapest, Sváb-hegy E: Nagy B. 1978, U: Nagy B. 2005, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budakeszi, Hársbokor-hegy E: Stiller J. 1954, U: Nagy B. 1983, P: Siroki 1961, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs P: Horváth 1916; Budaörs, Kies-völgy EU: Ádám L. 1977, P: Oláh 1987; Budaörs, Csíki-hegyek E: Steinmann H. 1951, P: Nagy 1960, Siroki 1961, Oláh 1987; Budaörs, Huszonnégyökrös-hegy EU: Szövényi G.
2006, P: Szövényi (szóbeli közlés); Budaörs, Szállás-hegy EU: Puskás G. 2008; Budaörs, Szekrényes EU: Puskás G. 2008; Budaörs, Farkas-hegy E: Nagy B. 1959, U: Puskás G. 2008, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs, Út-hegy E: Nagy B. 1959, U: Nagy B.
1963, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs, Odvas-hegy E: Nagy B. 1957, U: Puskás G. 2005, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Budaörs, Kő-hegy EU: Szövényi G. 1997, P: Szövényi G. (szóbeli közlés); CT 56 Budapest, Hármashatár-hegy E: Nagy B. 1947, U: Nagy B. 2002, P: Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002;
Budapest, Gellérthegy EU: Frivaldszky J. 1867, P: Frivaldszky 1867, Margó &
Frivaldszky 1879, Pungur 1899, Horváth 1916, Pongrácz 1929, Wagner 1941, Koppányi 1950, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002;
CT 45 Budaörs, Török-ugrató EU: Szőcs G. 1964, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al.
2002; Törökbálint, Tétényi-fennsík E: Szilágyi 1930, U: Nagy B. 1964, P: Nagy 1960, Siroki 1961, Kaltenbach 1967, Oláh 1987, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; CT 55 Budafok P: Ebner 1914, Horváth 1916
Gerecse (3) P: Nagy 1965, Nagy et al.1983, Oláh 1987
CT 07 Vértestolna, Pes-kő EU: Nagy B. 1964, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002;
CT 18 Lábatlan, Nagy-Pisznice E: Nagy B. 1966, U: Bauer N. et al. 1995, P: Bauer et al.
2002, Kenyeres et al. 2002; CT 28 Csolnok, Nagy-Gete E: Nagy B. 1967, U: Barina Z., Pifkó D. 2000, P: Kenyeres 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
73
Vértes (4) P: Nagy 1965, Nagy et al.1983, Szollát 1986
CT 05 Csákvár, Róka-hegy EU: Szelényi G. 1964, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al.
2002; CT 06 Csákvár, Szóló-kő EU: Kontschán J. 2000, P: Bauer et al. 2002; Szár, Nagy-Széna-hegy E: Nagy B. 1979, U: Szövényi G., Puskás G. 2006, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Tatabánya, Körtvélyes EU: Nagy B. 1960, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
Velencei-hegység (1)
CT 13 Nadap, Meleg-hegy EU: Kaszab Z. 1951, P: Nagy 1965, Oláh 1987, Rácz 1992, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
Bakony (7) P: Nagy et al.1983
XM 79 Zalaszántó, Tátika-hegy E: Szinetár Cs., Gyurácz J. 1991, U: Kolics B., Müller T.
2008, P: Kenyeres 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; XM 89 Raposka, Szent-Gyögy-hegy E: Nagy B. 1969, U: Szövényi G. 1995, P: Bauer et al. 2002; YN 23 Eplény, Hagyma-tető EU: Paulovics P. 1969, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Eplény, Tabán-hegy P: Kenyeres et al. 2002; BT 83 Isztimér, Burok-völgy EU: Veszelovszky 1974 P: Oláh 1987; Várpalota, Vár-völgy EU: Nagy B. 1979, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Várpalota, Fajdas-hajlat EU: Veszelovszky 1973, P: Oláh 1987
Mecsek (4) P: Siroki 1961, Nagy 1965, Siroki 1965, Nagy et al.1983, Rácz & Varga 1985, Szollát 1986, Oláh 1987, Nagy A. & Nagy B. 2000
BS 81 Pécs, Remete-rét EU: Orci K.M. 1998, P: Szövényi et al. 2007; Pécs, Tubes E: Nagy B. 1958, U: Bauer N. et al. 1999, P: Kaltenbach 1967, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al.
2002, Nagy 2006b, Szövényi et al. 2007; Pécs, Kis-Tubes E: Nagy B. 1958, U: Kolics B.
2006, P: Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002, Nagy 2006a, Szövényi et al. 2007; Pécs, Misina EU: Nagy B. 1958, P: Szövényi et al. 2007
Villányi-hegység (7) P: Nagy et al.1983
Nagyharsány, Szársomlyó E: Nagy B. 1965, U: Vadkerti E. 2006, P: Szollát 1986, Sólymos
& Nagy 1999, Majer 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; Nagyharsány, Fekete-hegy E: Nagy B. 1965, U: Vadkerti E. 2006, P: Nagy 1998, Sólymos & Nagy 1999, Nagy A.
& Nagy B. 2000, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002; BR 88 Máriagyüd, Tenkes U:
Vadkerti E. 2006, P: Nagy 1998; Máriagyüd, Köves-Máj EU: Vadkerti E. 2006, P: Kolics &
74
Vadkerti 2007 Kisfali & Nagy 2007; Máriagyűd, Csukma EU: Nagy A. (2000), P: Kisfali
& Nagy (2007); Máriagyűd, Felső-legelő EU: Nagy A. (2000), P: Kisfali & Nagy ( (2007);
Máriagyűd, Felső-legelő EU: Nagy A. (2000), P: Kisfali & Nagy (2007);
Alföld (1)
CS 87 Bugac, Bugac-puszta E: Kelemen J., Vajda Z. 1993, U: Máté A. 2002, P: Szollát 1986, Nagy et al. 1997, Bauer et al. 2002, Kenyeres et al. 2002
Magyarországi élőhelyeit továbbá a 18. ábra UTM térképe szemlélteti.
18. ábra: A S. pedo magyarországi lelőhelyeinek 10x10-es léptékű UTM térképe
75 6.1.2 Újonnan felfedezett lelőhelyek
A Villányi hegységben a Máriagyűd feletti Köves-májon a karsztbokorerdő foltok egyikén először 2002. július 3-án, Vadkerti Edittel közös terepi munka alkalmával fűhálózással tíz imágó példányt fogtunk. Az egyedeket délután 4 óra tájban találtuk. Ezt követően 2005. július 8-án, egyedi megkereséssel, több tisztáson is észleltük a hegygerinc mentén. Legutóbb 2007 júniusában erősítettük meg a köves-máji populáció meglétét.
Az élőhely Máriagyűd felett, a Köves-májon (Tenkes-hegy) található. Földrajzi koordinátái: 45° 52’N, 18° 16’E, 350m tfsz. magasságban (19. ábra). A növényzet Mecseki karsztbokorerdő (Inulo spiraeifolio-Quercetum pubescentis). A területen a következő növényfajok voltak jellemzőek: molyhos tölgy (Quercus pubescens), virágos kőris (Fraxinus ornus), méreggyilok (Cynanchum vincetoxicum), nagy ezerjófű (Dictamnus albus), jerikói lonc (Lonicera caprifolium), baranyai peremizs (Inula spiraeifolia), illatos hunyor (Helleborus odorus), Orlay-turbolya (Orlaya grandiflora) és tarka nőszirom (Iris variegata).
E sziklagyepes terület déli-délkeleti tájolásban található, területe mintegy 80-110 m2. Fajazonos (konspecifikus) populáció legközelebb 1,5 km-es távolságban található.
19. ábra: A Villányi-hegység nevezetesebb pontjai.: 1.Nagy-hegy, 2.:Kis-hegy. 3.:Tenkes (obszervatórium), 4.:Köves-máj, 5.:Felső-legelő (Máriagyűd), 6.:Csukma tető, (Máriagyűd) 7.:Csukma, kőfejtő, 8.:Csukma,Akasztófa-dűlő, 9.: Gombás-hegy, 10.:Hegyi-legelő (Vokány), 11.:Fekete-hegy, 12.: Kerek-hegy, 13.: Csillag-völgy, 14.:Szársomlyó(Harsány-hegy)
76
A S. hellenica egy új populációját Macedóniában, 2008 júliusában fedeztük fel. Az élőhely 275 m tfsz. magasságban található; földrajzi koordinátái: 41° 46’N, 21° 58’E, kiterjedése mintegy 150-200 m2. A területet déli irányban közvetlenül egy szőlőültetvény, észak felől pedig két magasabb domb határolja, melyeken a faj már nem volt megtalálható.
Imágó példányait (n=18) magas füves növényzetben találtam meg. Hímjei a késő délutáni órákban hangjuk alapján is lokalizálhatóak voltak. Mind a hímek, mind pedig a nőstények a terület magasabb füvein, és bokrain tartózkodtak.
A száraz, másodlagos sztyeppterületen a következő növényeket találtuk; lágyszárúak:
rozmaring gamandor (Teucrium polium), balkáni szálkaperje (Brachypodium distachum), fenyérfű (Andropogon ischaemum), keménytövisű lucerna (Medicago rigidula), nehézszagú zörgőfű (Crepis foetida), borzas ziliz (Althaea hirsula) Filago spathulata, Onobrychis pindicola, Scabiosa sicula, Lithospermum apulum, Linum nodiflorum; fásszárúak közül:
krisztustövis (Paliurum spina-christi), mandulalevelű körtefa (Pyrus amygdaliformis), molyhos tölgy (Quercus pubescens) (Chobanov szóbeli közlése).
77
6.2 Tojásrakási, tojás- és lárvamorfológiai vizsgálatok
A hossz és keresztmetszetadatok tekintetében szignifikáns különbség (p <0.05) a S.
pedo és a S. natoliae fajok között nem mutatkozott, míg a S. c. campbelli és a S. rammei fajok tojásai ezeknél szignifikánsan kisebbek voltak. Az egyes Saga fajok között szignifikáns különbség (p<0.05) mutatkozott továbbá a micropylé-k számában, valamint a tojások tömegében.
Fajon belül a legnagyobb változékonysággal a S. pedo tojásai rendelkeznek, legkisebb variabilitás pedig a S. c. campbelli tojásainál volt tapasztalható (6. táblázat).
A tojáskapuk (micropyle) száma a S. pedo esetében 0 és 6 db/tojás között változott.
Összességében az 1 micropyle/tojás szám volt a leggyakoribb (27%), míg 6 micropyle csupán egyetlen tojáson fordult elő. A S. pedo tojásai 52,98%-ban nem rendelkeztek egyetlen tojáskapuval sem (n=151).
A micropyle hiánya az egyes egyedek tekintetében is nagy változékonyságot mutat: a vizsgált példányok közül egynek tojásai 90% -án nem volt micropyle, ugyanakkor akadt olyan példány is, ahol a micropyle hiányos tojások aránya csak 25% volt. A tojáskapuk számának megoszlásáról bővebben a 20. ábra ad tájékoztatást.
6. táblázat: Négy európai Saga faj tojásának hosszúság és keresztmetszet adatai, valamint a mikropülék száma. A különböző betűjelek szignifikánsan igazolható különbségeket jelölnek p<0,05 szinten
78
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 nap
peteszám
K1 (n=30) K2 (n=20) M1 (n=25) M2 (n=21)
Atojásrakási időritmus a vizsgált egyedeknél nem mutatott kimutatható szabályszerűséget (lásd: 21. ábra). Az egyszerre lerakott tojások száma széles határok között mozoghat, 1-11 értékek között. Mindössze a tojásrakás napszakon belüli megoszlása tekintetében tapasztaltuk, hogy az többnyire a késő délutáni-alkonyati órákra esik.
21. ábra: Két Keszthelyi -(K1, K2) és két Mecsek-hegységből (M1, M2) származó fűrészlábú szöcske tojásrakási ritmusa az első tojás lerakásától.
20. ábra: A vizsgált tojásokon található mikropülék eloszlása
79
7. táblázat: A S. pedo lárvastádiumára (L1-L5) utaló femur és ovipositor méretek mm-ben (Fogságban tartott példányok alapján, 1987-2006) *-nem fejlődőtt ki a tojócső egy esetben.
Méréseink szerint a S. pedo által lerakott tojások 75%-a 2-4 cm, 10%-a 0-2 cm-es, 15% 4-6 cm-es mélységben helyezkednek el (n=2♀, ovipositor: 35,5 - 31 mm).
Laboratóriumi és üvegházi megfigyeléseink szerint a lerakott tojások száma nagy változékonyságot mutat; ez 0-86 között mozgott (átlagban 25,6; n=62 ♀).
Összesen 50 S. pedo vizsgálata alapján elmondható, hogy a minden állat kifejlett állapotát hat lárvastádium előzte meg. Az egyes lárvastádiumokra jellemző méreteket a 7. táblázat foglalja össze.
80
6.3 Bioakusztikai vizsgálatok
6.3.1 A S. rammei faj éneke
Hangadást kizárólag a hímek esetében tapasztaltunk. A hím hívóének a bal szárny ventrális felszínén elhelyezkedő ciripelőcsapsornak a jobb szárny belső felszínéhez való dörzsölése által keletkezik.
A ciripelőcsapsor a tövi (proximális) végén jellemzően ívelt. A ciripelőcsapok a csapsor egyenesen futó részén szorosan egymás mellett helyezkednek el, azonban az íves rész után, az alapi részen a csapsor hiányossá válik. A csapok mérete a csapsor végeitől annak közepe felé haladva fokozatosan nő.
Középen a legnagyobb csapok 3-4-szer nagyobbak a végeken lévőknél. A vizsgált S.
rammei példány ciripelőcsapsora 33 csapot számlált (22. ábra).
A Saga hímek szokványos éneke egy hosszú echeme-sorozat (23. ábra); ennek időtartama 12-171 s között változott (n=3). Az echeme ismétlési sebessége egyenletes (23-26 ºC levegőhőmérséklet mellett 1,3-1,7s között változik). Az echeme-ek egy syllabus-típus egyenletes és sűrű syllabus-sorozatából állnak (40-48 syllabus/s; kivéve az echeme első néhány lassabban ismételt, igen halk bevezető syllabus-át).
22. ábra: Szkenning elektronmikroszkópos felvétel a S. rammei ciripelőcsapsoráról (distalis felével a kép alján). (Baska Ferenc felvétele)
81
Az echeme egy hangerőfokozó kezdeti (I) és egy állandó amplitúdójú fő részre (M) osztható (24.ábra). A kezdeti szakasz a teljes echeme-nek nagyjából harmadát teszi ki.
A kezdeti részen a syllabus-ok folyamatosan hangosabbak (nagyobb amplitúdó) és hosszabbak lesznek, valamint egyre több impulust is tartalmaznak. A syllabus-okat rövidebb 23. ábra: Echeme-sorozatok oszcillogramos felvételei négy balkáni Saga faj hímjének hívóénekéről : A – S. rammei; B – S. hellenica; C – S. campbelli campbelli; D – S.
campbelli gracilis; E – S. natoliae.
24. ábra: A S. rammei echime-ének szonogramos (A); és oszcillogrammos (B) mintázata. I – echime bevezető része, M – az echime fő része (FTT méret:512 pont, Blackmann-Harris ablakfüggvény)
nagyítva lásd: 25. ábra
82
szünetek választják el egymástól. A kezdeti emelkedő harmadot követően a syllabus amplitúdója eléri maximumát és az echeme további részén állandó értéken marad. E szakaszban a syllabus-ok gyors egymásutánban következnek, aminek következtében a ok közti szünet is számottevően rövidebbé válik. A néhány kezdeti, lassabb syllabus-ismétlést leszámítva a syllabus ismétlés a teljes echeme-en keresztül egyenletes.
A syllabus-ok kétféle impulzuscsoporttal rendelkeznek: egy kisebb amplitúdójú, halkabbal (Q) és egy nagyobb amplitúdójú, hangosabbal (L) (25./B ábra). Az echeme kezdetén a halk és a hangos impulzusokcsoportok közötti különbség kicsi, ezt követően viszont fokozatosan nő: Az echeme-ek fő szakaszában (M) a Q sorozatok rövidebbek, és kevesebb impulzusból állnak, mint a L impulzussorozatok. A Q- és L-en belüli impulzushossz az echeme kezdetén közel azonos hosszúságú. Azonban, az echeme fő szakaszában a Q impulzussorozatban az egyes impulzusok amplitúdója fokozatosan csökken, az impulzusismétlési sebesség pedig nő, míg az L impulzussorozatok esetén fordítva: az 25. ábra: Szonogram (FTT méret: 512 pont, Blackman-Harris ablakfüggvény) és oszcillogram (B) felvétel két syllabus-ról az echeme fő részéből (24. ábra alapján, az időskála 10-szeres növelésével). Q – a syllabus halkabb impulzuscsoportja; L - a syllabus hangosabb impulzuscsoportja
83
impulzusok amplitúdója nő, ismétlési sebességük pedig csökken az impuluscsoport vége felé haladva. (25./B. Ábra).
A S. rammei faj oszcillogramos hangtani jellemzőit részletesebben a 8. táblázat tartalmazza.
Az ének széles spektrumot ölel fel, mely mélyen átnyúlik az ultrahang tartományba is, 15kHz-től 80kHz-ig (26. ábra). E tartományon belül a legintenzívebb összetevők a 25 és 40kHz közötti tartományban találhatóak.
Az echeme-k szonogramos és oszcillogramos mintázatai azt mutatják, hogy a S. rammei akusztikai szignálja főleg amplitúdó-modulált, megközelítőleg állandó spektrális jellemzőkkel rendelkezik, azonban a halk (Q) és a hangos (L) impulzuscsoportok jellegzetes különbségeket mutatnak (24., 25. ábra).
Az L impulzuscsoportban két intenzitáscsúcs található a 25 és 35kHz közötti tartományban. A Q sorozat színképén hang intenzitáseloszlás sokkal egyenletesebb, három vagy több kevésbé
8. táblázat: A S. rammei három példányán mért oszcillografikus jellemzők
26. ábra: A halk (A) és hangos (B) impulzuscsoportjának spektrogramja az echeme fő részében (FTT méret: 512 pont, Blackman-Harris ablakfüggvény)
84
kiugró értékkel; tartománya 25 és 80kHz közé esik. Spektrális moduláció egyik impulzuscsoporton belül sem figyelhető meg (25/A. ábra). Az echeme nagy részében a hangerő átlagosan 89dB RMS értékkel változott/fluktálódott, 110db-es csúcsértékkel, 30-45cm-es távolságban a ciripelő hímtől (0-100kHz frekvenciatartományban).
Az európai Saga fajok rokonsági viszonyait tükröző kétdimenziós szórásdiagramot készítettünk, négy hangtani bélyeg alapján (27. ábra).
27. ábra: Négy balkáni Saga faj összehasonlítása ritmikus paraméterek alapján (átlagos echeme hossz; egy echeme-ben előforduló syllabusok száma; echeme ismétlési ráta(A);
B:syllabus ismétlési ráta(B). Jelzések: +: S. rammei, □: S. c. campbelli, ∆: S. c. gracilis, ○:
S. natoliae, x: S. hellenica
85
PC 1 (85.6%)
SRR (0.914) DE (-0.975)
NS (-0.929) ERP (-0.881)
P C 2 (9. 5% )
NS (-0.358) SRR (-0.226) DE (-0.222)ERP (0.388)
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
6.3.2 A S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok énekének összehasonlítása
A S. c. campbelli és S. c. gracilis fajok hívóénekének összehasonlítását a következő négy paraméter alapján végeztem el: Syllabus ismétlési ráta (SRR), echeme ismétlési periódus (ERP), echeme hossz (DE), syllabus-ok száma egy echeme-ben (NS). A főkomponens analízis eredményét a 28. ábra mutatja. Ez alapján a két alfaj hímjének hívóéneke egymástól világosan elkülöníthető.
28. ábra: A S. c. campbelli és S. c. gracilis alfajok összehasonlítása főkomponens analízissel négy hangtani paraméter alapján (DE: Echeme hossza, NS: Syllabusok száma, ERP: Echeme ismétlési periódus, SRR: Syllabus ismétlési ráta)
86 Saga filogenetikai kládokat és hasonló leszármazási fa szerkezetet mutatott. A három génre (Cyt b, COX1, 16S mtDNA) az elágazásokat. A konzisztencia index 0,574890, a retenció index 0,810226, a kompozit index pedig 0,493680 (0,465791) minden
helyre és parszimoniálisan informatív helyre (parenthesis). Összesen 641 pozíció volt az adathalmazban, melyből 183 bizonyult parszimoniálisan informatívnak.
29. ábra: Maximum parszimónia alapú leszármazási fa három mitokondriális gén alapján (Cyt b, COX1, 16S)
87
A közel-keleti fajok alkotta S. ephippigera – S. ornata klád tűnik a legősibb csoportnak. A két S. ephippigera példány jelentős méretű genetikai különbözősége alapján elmondható, hogy a S. ephippigera taxon parafiletikus. a pedo-campbelli kládot illetően
(S. pedo, S. campbelli gracilis) S. campbelli campbelli). Azonban a Bayes fa 3 génre nézve (Cyt b, COX1, 16S) topológai különbségeket mutat e kládban: (S. pedo, (S. campbelli gracilis, S. campbelli campbelli)). A mitokondriális gének alapján Bayes módszerrel készült fát a 30. ábra mutatja.
30. ábra: Bayes alapú leszármazási fa három mitokondriális gén alapján
88 6.6.1.2 Nukleáris gén (ITS2)
Az ITS2 fa MP és Bayes módszerrel hasonló topológiát mutatott (MP fa: 31. ábra). Az ITS2 gén alapú fa 513 parszimon fa (hosszúság = 137) alapján került összeállításra. A konzisztencia index 0,909836, a retenció index0,966049, a kompozit index pedig 0,888483 (0,878947) minden helyre és parszimoniálisan informatív helyre (partenthesis). Összesen 829 pozíció volt az adathalmazban, melyből 95 bizonyult parszimoniálisan informatívnak. Az ITS2 lokusz a Saga fajok esetében (faji szinten) konzervatív régiónak mutatkozott.
A S. ephippigera és S. ornata alkotta haplotípusok bizonyultak a legősibb Saga kládnak. A közel-keleti S. ephippigera és S. ornata fajoknak kéttípusú ITS2 szekvenciája van, mely ősi eredetű ITS2 variabilitást mutat. Míg az európai Saga fajok csak egy típusú ITS2 szekvenciával rendelkeznek, addig a S. cappadocica, S. hellenica, S. rammei és S. natoliae evolúciósan távoli, genetikailag jól elkülönülő fajokként helyezkednek el.
a Bayes, mind pedig az MP fa azonos topológiát mutatott. Mind a négy filogenetikai fa közel hasonló topológiát mutatott.
31. ábra: Maximum parszimónia alapú leszármazási fa nukleáris ITS2 DNS szekvenciák alapján
89 hogy a szorosabb filogenetikai kapcsolat áll fenn a S. pedo és a S. c. a parafiletikus S. ephippigera taxon a legősibb a vizsgált Saga kládokban.
Topológiai különbségek:
- a 3 különböző mitokondriális gén (COX1, Cytb, 16S) a következő rokonsági viszonyokat mutatja: [S. pedo (S. campbelli gracilis, S. campbelli campbelli)]
- 2 különböző mitokondriális, fehérjét kódoló gén (COXI, Cytb) a [(S. pedo, S. campbelli gracilis) S. campbelli campbelli] viszonyokat mutatja
A S. cappadocica minták (Sa1, Sa2) inkább kétféle haplotípust mutatnak. Ez rejtett fajokat vagy széles fajon belüli polimorfizmust takarhat.
A 32. ábrán látható ITS2 szekvenciák alapján számolt Bayes fa 50% poszterior valószínűség feletti elágazásokat mutatja.
32. ábra: Bayes alapú leszármazási fa az ITS2 nukleáris lókusz DNS szekvenciái alapján.
9. táblázat: A Saga genuson belüli genetikai és földrajzi távolságok *1: mitokondriális 90 génekre-,*2: nukleáris génekre vonatkozóan
6.6.1.3 Genetikai távolságok
6.6.1.3 Genetikai távolságok