Hangadás

2.12.1 A bioakusztika jelentősége, Orthoptera fajok hangadása

Az állatok kommunikációja során használt jelzések Liker (2002) szerint a következő csoportokba sorolhatóak az általuk hordozott információ alapján: azonosító, minőségjelző, motivációjelző, valamint külső környezettel kapcsolatos információt közvetítő.

Az Orthoptera fajok hangjelzéseit nem a hordozott információ típusával, hanem az állat viselkedésével tipizálják (Ragge & Reynolds 1998), mivel többnyire nem ismerjük pontosan a jel által közvetített információ jellegét, vagy a fenti információtípusok közül egyszerre többet is hordozhat.

Az egyenesszárnyúak jellemző sajátossága a hangadás képessége. Ez a tojócsövesek rendjébe tartozó fajoknál a szárnyak összedörzsölésével történik, a hang érzékelésére pedig az első pár tibián elhelyezkedő páros szerv, a tympanális szerv szolgál. A hangadás fő funkciója a párzás során a másik fél megtalálása, s akár annak előzetes felmérése is, minthogy a hang információt közvetíthet az adott egyed tulajdonságairól (Kalmring et al. 1997, Robinson &

Hall 2002). A morfológiailag nagyon hasonló fajok is eltérő hangot használnak, ami hatékonyan felhasználható a fajok rendszertani elkülönítéséhez, taxonómiai problémák feloldásához (Ingrisch 1991, Ragge & Reynolds 1998, Heller et al. 2004, Orci et al. 2005).

Ugyanakkor a hangadás olyan - a hang alapján is tájékozódni képes - ragadozókat (Sakaluk

& Belwood 1984) vagy parazitoid fajokat (Lehmann 2003) is odavonzhat, melyek táplálékspektrumában egyenesszárnyúak szerepelnek. Természetvédelmi szempontból is jelentősége van továbbá az Orthoptera fajok hangjának, miután így az adott populáció illetve azok egyedeinek nagyobb megzavarása nélkül lehet a kérdéses faj jelenlétéről megbizonyosodni (Fischer et al. 1997).

Több énektípust is leírtak már Orthoptera fajokon (Faber 1953, Jacobs 1953, Harz 1957), de mivel sokukat csak ritkán hallatnak az állatok, három típus használatos taxonómiai bélyegként:

1. szokványos hang (calling song): Funkciója, hogy hallótávon belül a nőstények számára faji azonosítóként szolgál (Walker 1957, Vedenina 1990, Dobler et al. 1994, Stumpner & Helversen 2001).

2. rivalizáló ének (rivalry song): Általában a szokványos ének rövidebb és hangosabb változata, amit jellegzetes alternáló időzítéssel ad elő a két rivalizáló fél, néha azonban teljesen eltérő szerkezetű ének is lehet (pl. Chortippus paralellus); tartalmilag motivációt

50

jelző és minőségjelző szignáltípus (Greenfield & Minckley 1993).

3. Udvarlóének (courtship song): A hím a nőstény közvetlen közelében (pl.

csápkontaktus) keltett éneke. Bár számos sáskafajnál (pl.Chortippus mollis) bonyolultabb jellemző testmozgásokkal is kísért szignál, a legtöbb Orthoptera faj esetében a szokványos ének sűrűn esetleg halkabban ismételt változata (von Helversen & Helversen 1994).

2.12.2 A hang megjelenítésebioakusztikai vizsgálatokban

A rovarhangok grafikus megjelenítése szonogram, spektrogram vagy oszcillogram formájában lehetséges (Hopp et al. 1998). Az oszcillogram vízszintes tengelyen tünteti fel az időt, függőlegesen pedig a mikrofonról érkező jel nagyságát, azaz az oszcillogram idő-amplitúdó függvény, melyből a frekvencia-összetevők közvetetten számíthatóak ki. A szonogram vízszintes tengelyén szintén az idő kerül feltüntetésre, függőleges tengelyén pedig a frekvencia van feltüntetve; az amplitúdót különböző színek, vagy egy szín árnyalatai jelzik.

A spektrogram a szonogram egy időbeli metszete (időtengely nincs), vízszintes tengelyen a frekvencia, függőlegesen intenzitással kapcsolatos mennyiség - amplitúdó, hangenergia, hangintenzitás – tüntethető fel. Ez utóbbi megjelenítési mód az egyes frekvenciakomponensek intenzitásának pontosítására szolgál (az időbeli változások itt nem jelennek meg).

Ebből kifolyólag, amplitúdó-modulált jelek grafikus megjelenítésére az oszcillogram, frekvencia-modulált jelek elemzésére pedig a szonogram alkalmasabb. A spektrogram amplitúdó-modulált jel vivő-frekvenciájára, vagy frekvencia-modulált jel állandó frekvenciájú szakaszának spektrális jellemzőinek bemutatására alkalmazható.

51 2.12.3 A Saga fajok hangadása

A Saga fajok ciripelése (júliusban) délután 5-6 óra felé kezdődik; ekkor az állat még különösen érzékeny a zajokra és mozgásokra, s könnyen abbahagyja ekkor még nagyobb szünetekkel tűzdelt énekét. Este 10 óra felé már jóval kevésbé érzékeny a zavaró tényezőkre, valamint már hosszabb szünetek nélküli az ének. A ciripelés aktivitásának maximumát pedig nagyjából éjfél körül éri el; írja Kaltenbach (1970) a Saga natoliae fajon végzett vizsgálatai alapján. A hang használatát tekintve vannak úgynevezett duettező fajok, mint például a Phaneroptera nem fajai, melyeknél a hím énekére a nőstény válaszol. A nem duettező fajok esetében a legtöbb fajnál pedig a hím énekére érkezik/érkeznek a nőstény/nőstények.

A Saga fajok nem duettező szöcskefajok: csak a hím ciripel; erősen redukálódott szárnyukat (elytra) kizárólag hangadásra használják. A nőstény hangadásra nem képes, azonban itt is felfedezhető az elytra egy nagyon redukált formája. E páros elytra egy jobb és egy bal oldali ciripelőszárnyból áll, belső oldalán, mindkét félen megtalálható a hangképzésre szolgáló ciripelőcsapsor, melynek fogszáma többnyire fajra jellemző. A csapsor a bal szárnyon fejlettebb; maga a hang bal szárnynak a jobb szárny belső széléhez (elytra nyitása és zárása) dörzsölésekor keletkezik. Ciripeléshez a hím szárnyait széttárja, azokat egyidejűleg mintegy 50-60º-os szögben felfelé elfordítja, a bal szárnyfedő részben takarja párját; teljesen csak akkor zárja össze őket ismét, ha már befejezte énekét. Hangadás közben a hím kissé felemeli torát, mely a hang jobb terjedését szolgálhatja (Kaltenbach 1970).

A Saga fajok a közepes, illetve halk énekű szöcskefajok közé sorolhatóak.

Kaltenbach (1970) szerint a hangerő nincs összefüggésben az állat testméretével: a legkisebb méretű S. c. campbelli halk énekéhez képest a legnagyobb termetű faj, a Saga ephippigera éneke ugyancsak halk (Boldyrev 1915).

A fogak száma és a szárny (és ez által a ciripelőmező) nagysága független egymástól:

a nagyobb termetű S. rhodiensis az egyik legkisebb szárnyú Saga faj, viszont a ciripelőcsapsoron mindkét szárnyon 32 helyezkedik el szemben például a hasonló termetű S.

hellenica fajjal, mely a legnagyobb szárnnyal és ciripelőmezővel rendelkező faj (fogak száma:

bal: 27; jobb 28) (Kaltenbach 1970).

A Saga fajok közül a S. rammei –vel kapcsolatban elsők között Burr et al. (1923) közöl a hangerőre vonatkozó információt; mindössze annyit azonban, hogy e faj éneke alig hallható. A Saga fajok közül szonogrammot elsőként Kaltenbach (1970) közölt, a S. natoliae

52

és S. c. campbelli fajokról. Részletes hangtani leírást Heller (1988) adott a Saga fajok közül a S. natoliae, S. hellenica, és S. c. campbelli fajokról.

A Saga natoliae énekéről Kaltenbach (1970) a következőket közli: a szárnyaknak mozgási sebessége 16-17 oda-vissza mozgás percenként (=16-17Hz), a szárnyai csak akkor zárja be teljesen, ha az ének véget ért. Az echeme hossza („Strophenlänge‖) 2-4,2 sec. Az ének kezdetekor egy erősebb hanggal nyit („Anfangszacke‖), továbbá frekvenciaemelkedés tapasztalható a 2. másodperctől 12kHz-ig, ám ez utóbbi nincs összefüggésben a hangerővel.

Heller (1988) megerősíti ezen vizsgálatokat, ám a szárny 16-17 Hz-es mozgási frekvenciáját 30-40 Hz-re helyesbíti, a vivő frekvenciatartományt pedig 15-30 kHz között jelöli meg. A ciripelőcsapsorról a következő jellemzést teszi: a csapsor kiemelkedő, a szimmetrikus kiképzésű fogak hátulról a csapsor közepe felé nagyobbak, majd attól távolodva újra kisebbek lesznek.

A S. campbelli éneke Kaltenbach (1970) szerint különbözik a S. natoliae énekétől a következő jellemzőkben: hiányzik az echeme kezdetén fellépő erősebb kezdő hang, valamint az intenzitás növekedése spontán beáll már az ének kezdetekor. Heller (1988) vizsgálatai szerint e faj éneke a S. natoliae fajhoz hasonlít a ciripelési frekvenciát (33Hz 26C-on, 21Hz 22°C-on) illetően. Jellegzetessége a faj énekének, hogy a zárásnál keletkező fél syllabus (hemisyllabus) jelentősen hosszabb és hangosabb a nyitásnál keletkezőnél. Ugyancsak nagyon kifejezett a nyitás és zárási hemisyllabus frekvenciatartománybeli különbsége: a záráskori frekvenciamaximum 30kHz, erősebb 60 kHz feletti értékek nélkül, míg nyitáskor 30kHz-től 70kHz-ig. A csapsor és a fogak száma (kb. 35) a nem többi fajáéhoz nagyon hasonló.

A S. hellenica énekéről Heller (1988) szerint nagyon hasonló a S. natoliae ciripeléséhez, a syllabus ismétlési ráta (pontosabban a hemisyllabus ismétlési ráta) kétszer akkora. Az echeme-k hossza és a ciripelési frekvencia – mint általában – nagyon hőmérsékletfüggő: 5sec / 15Hz / 16°C – 1sec / 45Hz / 34°C. Az echeme-k közötti szünet nagyjából háromszor hosszabb az echeme-nél. A frekvenciaspektrumban a főcsúcs mellett két jól elhatárolható maximum fedezhető fel; 25kHz felett egy erős ultrahangtartomány található.

A nyitó hemisyllabusnál szinte csak ez a tartomány található meg (Heller 1988). A S.

hellenica a legnagyobb szárnnyal és ciripelőmezővel rendelkező faj; bal szárnyán 27, a jobbon pedig 28 fog található (Kaltenbach 1970). Heller (1988) szerint a ciripelőcsapsor kb.

37 fogat számlál, melyek a csapsor mindkét végén kis, közepén nagyobb méretűek.

A S. rammei Heller (1988) fajról érintőlegesen ír csak: éneke nagyon halk, alig hallható, a vivő frekvenciák jelentős mértékben az ultrahang tartományban találhatóak.

53