Embrionális és posztembrionális egyedfejlődés

A Saga pedo esetében az imágóvá vedléstől nagyjából 3-4 hét múlva, 14 nappal az első párzás után éri el az első tojáskészlet azt a szintet, amikor a tojásrakás megkezdődik. A tojásrakás előtt pár nappal a nőstény általában nem táplálkozik Kaltenbach (1970).

A tojásrakáshoz alkalmas talaj annak fizikai tulajdonságaival is összefüggésben van. A túl tömör talaj nem alkalmas a tojócső befúrásához; a túl laza talaj ugyanakkor könnyen kiszáradhat, illetve a fagyoknak is jobban ki van téve. A nagy nedvességű, nyirkos talajban pedig a gombásodás veszélye fenyeget, vagy a folyamatos vízvel való érintkezés következtében megy tönkre a tojás Kaltenbach (1970).

Kaltenbach 1967 szerint a S. ephippigera sokkal inkább a száraz, mint a nedves talajt részesíti előnyben. Burr et al. (1923) egy S. rammei letört, rövidebb tojócsővel rendelkező példánya esetében írnak annak lehetőségéről, hogy e faj tojásait szükség esetén a talajfelszínre is lerakja, Kaltenbach (1970) viszont ezt egyetlen Saga faj esetében sem figyelte meg. Már korai szerzők (Bérenguier 1905, Matthey 1941) is leírják a S. pedo tojásrakásának etológiáját.

Kaltenbach (1970) megjegyzi, hogy a tojásrakás tekintetében a S. natoliae különbözik a S. pedo-tól, annyiban, hogy az ovipositor-t már az első tojás lerakása után teljesen kihúzza a földből, s anélkül, hogy helyzetét megváltoztatná, egészen közel az előzőleg lehelyezett tojáshoz fúr egy másik lyukat a következőnek. A tojásrakás az imágó lét szinte teljes időszakára jellemző, 7-10 nappal az állat (természetes) halála előtt azonban felhagy a tojásrakással. Az elhullott állatban többnyire van még érett lerakatlan tojás;

Matthey (1941) 28 ilyet talált. A lerakott tojások száma Kaltenbach (1970) szerint a S. pedo esetében 25-80, a S. natoliae esetében 50-100 között változhat.

Kaltenbach (1970) megállapítja, hogy a megtermékenyítés nélküli tojásrakás nem csak a S.

pedo fajra korlátozódik.

39 2.9.2 Embrionális fejlődés, nyugalmi állapot

Az ökológián belül egyedi ökológia (autoökológia), és részben a társulásökológia (szünökológia) tárgykörébe tartozik a rovarok fejlődését és alkalmazkodását meghatározó, s a nyugalmi állapotot kiváltó környezeti tényezők vizsgálata. A nyugalmi állapot a rovarfajoknak a törzsfejlődés során kialakult azon tulajdonsága, mely kedvezőtlen évszakok vagy rövidebb-hosszabb kedvezőtlen időszakok átvészelését teszi lehetővé (Sáringer 2006)

Rovarfajokon egzakt módszerekkel ez irányban elsőként Bonnemaison (1845) írta le tapasztalatait - terminusok nélkül - a Bombyx mori fajon, hazai szerzők közül pedig Sajó (1896 a, b) aki viszont elsőként vezeti be az esztiváció és a hibernáció fogalmát, mint alacsony és magas hőmérséklet hatására bekövetkező nyugalmi állapotot.

Egyenesszárnyúak nyugalmi állapotával – bevezetve a diapauza fogalmát is - elsőként Wheeler (1893) foglalkozott. Számos szerző megállapította, hogy e csoport képviselői közül sok több év alatt fejlődik ki (Boldyrev 1928, Senfft 1938, Feodorov 1962, Hartley 1967, Nagy 1965, 1984). Egyenesszárnyú fajokkal részletesebben Hartley & Warne (1972), Hartley & Dean (1974), Deura & Hartley (1982) és Ingrisch (1984, 1986a, 1986b, 1986c) végzett vizsgálatokat.

A Saga fajok közül a Saga pedo fajon Hartley & Warne (1972) vizsgálták részletesebben a nyugalmi állapot bekövetkezésének hőmérsékleti feltételeit. Megállapították, hogy az embrió fejlődése közben két nyugalmi állapot van. Az első nyugalmi állapot hőhatással feloldható, az embrió fejlődése megindul és folytatódik a teljes embrió kifejlődéséig.

40

1. táblázat: A S. pedo nyugalmi fejlődése különböző hőmérsékleti feltételek mellett Hartley & Warne (1972) szerint

E nyugalmi állapot feloldásához szükséges hőmérséklet 30°C volt Hartley & Warne (1972) kísérletében (1. táblázat). Megjegyzendő, hogy előzetes 25°C-on 60 napig való tartás után a tojásoknak nagy része nyugalmi állapotban marad, s a hideg periódus végeztéig nem indul fejlődésnek. A fejlődés nem indul meg 20°C alatt.

A második nyugalmi állapot az embrionális állapotban következik be; ez egy obligát diapauza, mely hőhatással nem váltható ki. Egy hideg periódust (Hartley & Warne (1972) kísérletében (bővebben lásd: 1. táblázat) beiktatva a tojások ezt követően újra fejlődésnek indulnak, majd kikelnek.

Az első nyugalmi állapot feloldása I. kísérlet 1. kezelés

41

Hartley & Warne (1972) leírása azonban félreértésre adott okot, nagyrészt nyelvi pontatlansága miatt * Kaltenbach (1990) idézése még inkább félreérthető, és már nem egyértelmű az alkalmazott kezelés sem** E leírást alapján ír Willemse (1996), de már kihagyja a téli nyugalmi hőmérséklet szükségességét, s hangsúlyozza, hogy a tojások diapauza nélkül is kifejlődnek, majd folytatja leírását a posztembrionális fejlődéssel. Nem jelöli meg, hogy a diapauza esetében csak kezdeti diapauzáról van szó s így nem egyértelmű, hogy kelés is bekövetkezik-e.***

A természetes fejlődési ciklusra ható különböző környezeti tényezők (hőmérséklet és fotoperiódus, és nedvesség) nyugalmi állapotot befolyásoló hatását tárta fel Ingrisch (1986a, 1986b, 1986c) egyenesszárnyú fajokon, köztük három Saga fajon (S. natoliae, S. rhodiensis, S. hellenica). Munkája az első részletes tanulmány arra vonatkozólag, hogy a közép-európai Tettigonioidea fajok természetes körülmények között hány éves fejlődésűek lehetnek. Az európai szöcskefélék embriógenezisét 26 fejlődési szakaszra tagolta, melyből 1-4.-ig tart a blasztoderma képződése; a 13-14. fázisban (mezentrepsis) az embrió a tojásfolyadéknak már harmadát tölti ki; a 18-19. stáció a katatrepsis állapota, ahol az embrión a dorzális záródás is elkezdődött.; a 26. stáció maga a kelés. A 20. állomásnál az embrió már kitölti a tojás ¾-ét; a 23-24. fázisban pedig már csaknem teljesen kifejlődött.

*„Some eggs started to develop directly at 30°C , in one batch of 19 eggs, 18 had whole embryios after 40 days at 30°C and 85 days at 20°C and in an other batch of 29 eggs 14 had whole embryos after 40 days at 30°C and 38 days at 25°C. No initial development

occurred at 25°C or below‖

**„Saga pedo commences development without a diapause at temperatures above 25°C. The eggs contained embryos after 40to 43 days at 30°C and after 85days at 20°C.

Beneath these temperature diapause sets in and may be broken by a period of cooling.‖

***„At 30°C development of the eggs takes 40-43 days, at 20ºC 85 days whereas below these temperatures diapase sets in‖

42

Ingrisch (1986a) a vizsgált európai Tettigonioidea fajokat három csoportra osztotta:

1.) Egy éves fejlődésű fajok. Az első, meleg periódusban* alkalmazott hőmérséklettől függetlenül az első hideg periódust követően kikelnek. Az obligát diapauzát, mely a hideg kezelés kezdetekor beáll, vég-diapauzának ("final diapause‖) nevezte el. Így fejlődnek a következő fajok: Phaneroptera spp., Conocephalus spp., Ruspolia nitidula, Platycleis albopunctata.

2.) Egy vagy két éves fejlődésű fajok. Az első meleg periódus hőmérsékletétől, és egyéb tényezőktől (fotoperiódus) függően az első vagy a második hideg periódust követően kelnek ki. Az első meleg kezelés alatt fakultatív kezdeti diapauza ("facultative initial diapause‖) következhet be, majd az ezt követő obligát diapauza a vég-diapauza. Ilyen fajok a Leptophyes albovittata, Lepophyes punctatissima, Pholidoptera griseoaptera, Metrioptera thalassinum, Metrioptera bicolor.

3.) Két vagy több éves fejlődésű fajok. Legalább két (legfeljebb 8) hideg periódus szükséges a keléshez, függetlenül az első meleg periódusban alkalmazott hőmérséklettől. A több éves kelés oka az elhúzódó kezdeti diapauza, mely mindig a 4. stádiumnál következik be, majd ezt követi egy obligát vég diapauza a 23-24. fejlődési stádiumnál. Egy év alatt e fajok Közép-Európában nem tudnak kifejlődni*. E csoportba tartoznak a következő fajok:

Tettigonia spp., Saga spp., Decticus verrucivorus, Metrioptera saussuriana.

Ez alapján a Saga fajok lassú fejlődésűek; kelésük a tojásrakástól számítva kettő vagy több hideg periódus után következik csak be.

A 4. stádiumban bekövetkező iniciális diapauza az anyaállatot a tojásrakás idején ért fényviszonyoktól teljesen független (Ingrisch 1986b).

A több éves fejlődés oka az iniciális diapauza elhúzódása. Ennek hossza nagymértékben függ az ebben az időszakban fennálló nedvességi viszonyoktól. Az iniciális diapauza idején kedvező nedvességviszonyok a fejlődést elősegítik, ha azonban a szárazság akkor lép fel, amikor a diapauza befejeződne (általában tél végén), akkor az a nyugalmi állapotot meghosszabbítja (Ingrisch 1986c).

*Az első meleg időszak időtartama és hőmérséklete kezeléstől függően változó volt: 4 hét 10°C; 1,4, vagy 8 hét 18°C; 1,4,8, vagy 12 hét 24°C. A további meleg időszak 5 hónap 24°C ** Első hideg periódus hőmérséklete: 6 hónap kok időtartama 5°C, a további hideg periódusoké 5 vagy 6 hónap 5°C on (A Saga fajok nincsenek részletezve)

43 2.9.3 Posztembrionális egyedfejlődés

2.9.3.1 Kelés, lárvakori fejlődés

A Saga fajok kelése fajtól és élőhelyüktől függően márciustól májusig veheti kezdetét.

A legdélebbi Saga faj, a S. ornata kelése március végén kezdődik. Az imágóvá vedlés nagyjából a napi 28C-os napi középhőmérséklet beálltakor, júniusban történik. Fejlődése tehát 10-11 hetet vesz igénybe. A S. ephippigera fejlődési ideje még rövidebb. A mezopotámiai sztyeppe Saga faja (S. ephippigera) a 25°C-os középhőmérséklet elérésekor, már májusban imágóvá vedlik. A S. natoliae és a S. cappadocica fajok az imágó állapotot viszont már csak júniusban érik el. Előbbi faj kifejlődéséhez a 25C-os átlaghőmérséklet, míg utóbbiéhoz kb. 20C is elegendő. A hazánkban is előforduló S. pedo viszont Ausztriában rendszerint július közepe előtt nem vedlik imágóvá (Kaltenbach 1970).

A fűrészlábú szöcskék fejlődése - mint minden rovar esetében - hőmérsékletfüggő, amiből következik, hogy:

- adott évben, kedvező hőmérsékletviszonyok esetén az imágó életét előbb fejezi be.

- amikor az adott élőhelyen ugyanazon faj egyedeinek egy része már ivarérett, kisebb hányaduk még csak az imágóvá vedlésénél tart az eltérő kelési idő (és hőmérsékletösszeg) miatt (Kaltenbach 1970).

2.9.3.2 Vedlés

A vedlésre utaló jelek és a vedlés folyamata alapjában véve megegyezik a többi egyenesszárnyú fajnál leírtakkal. A subadult egyed többnyire a felhagy a táplálkozással a vedlés előtti 1.-3. napon. Maga a vedlés Kaltenbach (1967) szerint többnyire a reggeli órákban történik, mely (Schall 2002) szerint a következőképpen zajlik le: A vedlés előtt álló állat lábaival egy ágon lógva megkapaszkodik, lehetőleg úgy, hogy súlypontja a torára essen, majd nemsokára potroha enyhe lóbálásába kezd. Torán hamarosan jól kivehető púposodás jelentkezik, bőrén pedig ráncosodás figyelhető meg, mely egyre feltűnőbb lesz. Először az előtor hátának új kutikulája tűnik elő, majd a fej és az utótor következik. A csáp is kezd

44

kibújni, s lassan a potroh elülső fele is láthatóvá válik. A kezdeti vízszintes testhelyzetből fokozatosan függőlegesbe kerül a vedlő állat, miközben az első pár lábait is kihúzza. Utoljára a hátsó lábak, és a csápok kihúzásával egy időben kihúzza potroha végét a tojócsővel. A vedlés befejeztével általában bőrén kapaszkodva megpihen. Maga a vedlés általában fél órát vesz igénybe; ezután nagyjából 1,5 órával részben vagy teljesen elfogyasztja a levedlett kutikulát.

A vedlés kritikus időszak az állat életében, mivel egy hibás vedlés súlyos torzulások forrása is lehet; ezen kívül a levedlett lárvabőr valamilyen okból el nem fogyasztása (pl.

megzavarás), rontja a következő vedlés sikerét is, mivel a kutikula szklerotizációjához szükséges nitrogén tartalmú poliszacharidoknak felét az elfogyasztott lárvabőrből fedezik (Szollát 1986, Nagy 2007).