A fehér fagyöngy (Viscum album) magyarországi elterjedése és egyik kórokozója, a Phaeobotryosphaeria visci tulajdonságainak feltárása a biológiai védekezés szempontjából

DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS

VARGA ILDIKÓ

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR

KESZTHELY

2013

2 PANNON EGYETEM

GEORGIKON KAR

NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK

DOKTORI ISKOLA

Iskolavezető:

DR.KOCSIS LÁSZLÓ,D.SC. egyetemi tanár

Témavezető:

DR.TALLER JÁNOS,PH.D.

tudományos főmunkatárs

A

(V

)

,

P

FELTÁRÁSA A BIOLÓGIAI VÉDEKEZÉS SZEMPONTJÁBÓL

D

(P

.D.)

VARGA ILDIKÓ

Okleveles növényorvos (M.Sc.)

KESZTHELY

2013

3

A fehér fagyöngy (Viscum album) magyarországi elterjedése

és egyik kórokozója, a Phaeobotryosphaeria visci tulajdonságainak feltárása a biológiai védekezés szempontjából

Értekezés doktori (Ph.D.) fokozat elnyerése érdekében Írta:

VARGA ILDIKÓ Készült:

PANNON EGYETEM

NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA

Témavezető: Dr. Taller János Elfogadásra javaslom (igen / nem)

……….

Dr. Taller János

A jelölt a doktori szigorlaton ...%-ot ért el.

Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom:

Bíráló neve: …... igen /nem

……….

(aláírás)

Bíráló neve: …... igen /nem

……….

(aláírás)

A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …...%-ot ért el.

Keszthely, ……….

a Bíráló Bizottság elnöke

A doktori (PhD) oklevél minősítése…...

………

Az EDHT elnöke

4

T ARTALOMJEGYZÉK

1. K

... 7

1.1 Magyar nyelvű kivonat ... 7

1.2 Abstract ... 9

1.3 Auszug ... 11

2. B

... 13

3. I

... 14

3.1 A fehér fagyöngy ... 14

3.1.1 Taxonómia ... 14

3.1.2 Morfológia ... 15

3.1.3 Fenológia ... 19

3.1.4 Életciklus ... 20

3.1.5 Gazdanövénykör ... 21

3.1.6 Elterjedési terület ... 22

3.2 A fehér fagyöngy, mint erdészeti károsító ... 24

3.2.1 A fehér fagyöngy gazdanövényekre gyakorolt hatásai... 24

3.2.2 A fehér fagyöngy szerepe az erdészeti leromlási spirálban ... 24

3.3 A fehér fagyöngy életközössége ... 25

3.3.1 A fehér fagyöngyhöz kötődő ízeltlábúak ... 25

3.3.2 Mikroszkopikus gombák és baktériumok ... 29

3.3.2.1 Phaeobotryosphaeria visci ... 31

3.4 A fehér fagyöngy elleni védekezés lehetőségei ... 36

3.4.1 Mechanikai védekezés ... 36

3.4.2 A herbicides védekezés lehetőségei ... 36

3.4.3 A biológiai védekezés lehetőségei ... 37

3.4.3.1 A mikoherbicid fejlesztés ... 37

4. C

... 41

5

5. A

... 42

5.1 A fehér fagyöngy hazai előfordulásának vizsgálata ... 42

5.1.1 Irodalmi adatok feldolgozása... 42

5.1.2 Országos fagyöngy felvételezés ... 42

5.1.3 Elterjedési térkép megrajzolása ... 43

5.2 A Phaeobotryosphaeria visci vizsgálatai ... 45

5.2.1 Országos mintavételezés... 45

5.2.1.1 Monospórás tenyészetek ... 46

5.2.2 Molekuláris genetikai vizsgálatok ... 46

5.2.3 Mikológiai vizsgálatok ... 48

5.2.3.1 Antibiotikum érzékenységi vizsgálatok ... 48

5.2.3.2 Növekedés szilárd és folyékony táptalajokon ... 48

5.2.3.3 A sporuláció vizsgálata... 50

5.2.3.4 Mesterséges fertőzés és fertőzési küszöbérték vizsgálatok ... 52

5.2.3.5 Herbicid érzékenységi vizsgálatok ... 54

5.2.3.6 A mikológiai vizsgálatok statisztikai értékelése ... 55

6. E

K

... 57

6.1 A fehér fagyöngy előfordulása Magyarországon ... 57

6.1.1 A fehér fagyöngy 1920-as évekbeli elterjedésének rekonstrukciója ... 57

6.1.2 A fehér fagyöngy hazai előfordulása az 1990-es évektől napjainkig ... 60

6.1.3 A fehér fagyöngy előfordulási gyakorisága napjainkban ... 63

6.1.4 A fehér fagyöngy gazdanövényei Magyarországon ... 68

6.1.5 A fehér fagyöngy elterjedését befolyásoló tényezők ... 73

6.2 A Phaeobotryosphaeria visci vizsgálatai ... 76

6.2.1 A Ph. visci hazai elterjedése és a monospórás tenyészetek ... 76

6.2.2 Molekuláris genetikai vizsgálatok ... 80

6.2.3 A Ph. visci antibiotikum érzékenysége ... 83

6.2.4 Ph. visci növekedése szilárd és folyékony tápközegeken... 88

6.2.4.1 Szilárd táptalajok ... 88

6.2.4.2 Folyadék táptalajok ... 93

6.2.5 Sporulációs vizsgálatok ... 98

6.2.6 Mesterséges fertőzés és a fertőzési küszöbérték vizsgálatai ... 106

6.2.7 A glifozát és 2,4-D hatása a Phaeobotrioshaeria visci növekedésére ... 113

6

7. J

... 116

7.1 A Ph. visci, mint lehetséges mikoherbicid: a további kutatások iránya ... 116

7.2 Az ízeltlábú fajok lehetséges szerepe a biológiai védekezésben ... 117

7.3 A fehér fagyöngy elleni herbicides védekezés lehetőségei ... 120

7.4 A kombinált védekezés lehetőségei ... 122

8. Ö

... 123

9. T

... 125

10. K

... 129

11. I

... 131

12. M

... 145

12.1 A dolgozatban szereplő növények tudományos nevei ... 145

12.2 A fehér fagyöngy előfordulása Magyarországon 1990-től 2011-ig ... 146

12.3 A leggyakoribb 18 gazdafaj megoszlása a hazai nagytájakon a fehér fagyönggyel fertőzött és nem fertőzött területek arányában ... 147

12.4 A Ph. visci rDNS-ITS szekvenciáinak összerendezése ... 148

12.5 A mikológiai vizsgálatok eredményei ... 154

13. P

... 162

Fagyöngyöt gyűjtő druida pap a 6. század körül (Grose 1773).

7

1. K IVONATOK

1.1 Magyar nyelvű kivonat

A fehér fagyöngy (Viscum album) magyarországi elterjedése

és egyik kórokozója, a Phaeobotryosphaeria visci tulajdonságainak feltárása a biológiai védekezés szempontjából

A fehér fagyöngy (Viscum album) egy örökzöld, évelő, epifita, félparazita növény, mely hausztóriumai segítségével gazdanövényeitől vizet és ásványi anyagokat szív el. Fellépése az erdőgazdaságokban számottevő károkat okoz, hiszen a faanyag minősége romlik, a biomassza produktum csökken, valamint tömeges megtelepedése a fertőzött egyedek korai pusztulását okozza. A hemiparazita elleni védekezés annak egyre növekvő károsítása ellenére sem megoldott, leggyakrabban a bokrok mechanikai eltávolítását alkalmazzák. A fehér fagyöngy hazai térhódítása is igen jelentős, bár a növény pontos elterjedéséről átfogó vizsgálat az utóbbi években nem született.

Hazánkban a fehér fagyönggyel fertőzött területek nagysága az utóbbi 90 évben több mint háromszorosára nőtt, mára az ország területének közel 1/3-a fertőzött. Tömegesen fordul elő a Felső-Tisza-vidékén, továbbá a Bakony, Zalai-dombság, a Belső-Somogy és az Őrség területein. Fertőzésével leggyakrabban nyár (Populus), alma (vad fajok és régi tájfajták), juhar (Acer), hárs (Tilia), akác (Robinia pseudoacacia), fűz (Salix) és nyír (Betula) fajokon találkoztunk.

A fehér fagyöngy elleni eredményes biológiai védekezésre a Phaeobotryosphaeria visci gombafaj tűnik leginkább alkalmasnak.

A kórokozó laboratóriumi körülmények között jól tenyészthető, melyre leginkább burgonya- dextróz és zabkivonat agar alkalmas. A Ph. visci szilárd táptalajon való növekedését jelentősen gátolta a rifampicin, míg a kanamicin és ampicillin akár kombinációban is szabadon használható. Folyadék táptalajon rázatás mellett nem, csak konstans kultúrában tenyészthető a már említett táptalajokon. Bár a kórokozó megvilágítás nélkül fejlődő izolátumai nem sporulálnak, azonban a folyamatos fehér fénnyel történő megvilágítás jelentősen emelte a képződött spóraszámot zabkivonat, burgonya-dextróz és V8-zöldséglé agarokon.

8 A kórokozó legintenzívebb sporulációját szintén zabkivonat agaron 12h fehér fény, 12h közeli-UV alternáló megvilágítás mellett figyeltük meg. A Ph. visci sporulációjának fokozására sem a 12 h fehér/12 h megvilágítás nélküli alternációja, sem a folyamatos közeli- UV nem volt alkalmas, továbbá a sporuláció nem zajlott le S és SN agarokon sem.

A Ph. visci spóraszuszszpenziója már az általunk vizsgált legalacsonyabb (6,5 × 10³ db/ml) koncentráció esetén is sikeresen fertőzte az egészséges fagyöngy leveleket 20°C-on 70 RH% légnedvesség mellett. A törzsek virulenciájában statisztikailag igazolható különbséget nem találtunk.

A klasszikus mikológiai vizsgálatainkat a kórokozó ITS-régióinak molekuláris genetikai vizsgálatával egészítettük ki az izolátumok genetikai diverzitásának megállapítása céljából.

Eredményeink alapján a korábbi szakirodalmi adatokhoz képest a Ph. visci jóval nagyobb variabilitást mutatott, hiszen annak három haplotípusát különítettük el.

9

1.2 Abstract

The distribution of European mistletoe (Viscum album) in Hungary and investigation of the biological control potential of one of its pathogen,

Phaeobotryosphaeria visci

European Mistletoe (Viscum album) is an evergreen, epiphytic, perennial hemiparasitic plant, which uptakes water and nutrients with haustoria from its hosts. European mistletoe adversely affects the quality and quantity of the wood, and lowers the vigor of the host, inducing premature mortality. Several means of controlling mistletoes have been tested so far but direct methods, such as pruning of infected branches, or removing infected trees, are still the only effective methods. The Hungarian distribution area rose significantly, but no study has reviewed this topic in the last years.

The distribution of European mistletoe has grown almost three times larger in the past 90 years. The mass occurrence was noticed in the mezoregions of Upper Hungarian Tisza region, Bakony, Zala Hills, Inner-Somogy and Őrség. Where the most common infected species are poplar (Populus), apple (wild species and landraces), maple (Acer), lime (Tilia), Black Locust (Robinia pseudoacacia), willow (Salix) and birch (Betula).

Phaeobotryosphaeria visci seems to be the most suitable agent for effective biological control of European mistletoe.

The pathogen can be easily cultured under laboratory conditions on potato-dextrose and oatmeal agar. Mycelial growth on solid media was significantly inhibited by rifampicin, while kanamycin and ampicillin can be used freely or even in combination. Phaeobotryosphaeria visci can be grown in liquid culture without shacking on media mentioned above. No sporulation was observed in case of isolates, which were kept in dark thermostat, while constant white light induced sporulation on potato-dextrose, oatmeal and V8 vegetable juice media. The spore production significantly increased in case of the combination of oatmeal agar and photoperiod of 12h white light: 12h near-UV. There was no sporulation on S media and SNA media, while constant near-UV and 12 h white light: 12 h dark photoperios also not redounded sporulation.

10 We noticed successful infection of the pathogen even in case of the lowest investigated concentration of the spore suspension (6.5 × 10³ spore/ml) under 20°C and 70 RH%

conditions. There was no difference in the virulence of the Ph. visci isolates.

Our classical mycological study was complemented with molecular genetic analysis of some Ph. visci isolates ITS regions. Based on our results the pathogen is more variable compared to previous literature data, because we have identified three haplotypes of Ph. visci.

11

1.3 Auszug

Die Verbreitung der weißbeerigen Mistel (Viscum album) in Ungarn und Untersuchung ihres eineren Erreger,

Phaeobotryosphaeria visci mit Focus an deren mögliche Anwendung in biologische Kontrolle

Die weißbeerige Mistel (Viscum album) ist ein immergrüner, mehrjähriger, epiphytischer Halbschmarotzer, die mithilfe ihrer Haustorien Wasser und Mineralien ihren Wirtspflanzen entzieht. Ihre Erscheinung in Forstwirtschaften verursacht erhebliche Schäden, weil die Qualität des Holzmaterials beeinträchtigt, das Biomassenprodukt gesenkt und die Lebensdauer der infizierten Bäume verkürzt wird. Die Bekämpfung dieses Hemiparasiten ist trotz seiner wachsenden schädlichen Wirkung nicht gelöst – in den meisten Fällen wird die mechanische Entfernung benutzt. Die Raumeroberung der weißbeerigen Mistel ist auch in Ungarn bedeutend, obwohl es im letzten Jahren keine umfassende Studie über die genaue Verbreitung der Pflanze gegeben hat.

Die Größe der mit weißbeeriger Mistel infizierten Gebiete in Ungarn hat sich in den letzten 90 Jahren auf das Dreifache vergrößert. Sie kommt im Gebiet der oberen Theiß, des Bakony-Gebirges, des Zalaer Hügellandes, der Inneren Somogy und des Őrség massenhaft vor. Ihre Kolonisierung können wir am meisten an Spezies von Pappeln (Populus), Äpfeln (wilde und alte Landschaftssorten), Ahornen (Acer), Linden (Tilia), Robinien (Robinia pseudoacacia), Weiden (Salix) und Birken (Betula) auffinden.

Zur effektiven biologischen Bekämpfung der weißbeerigen Mistel halten wir die Pilzart Phaeobotryosphaeria visci für am meisten geeignet.

Dieser Krankheitserreger ist unter Laborverhältnissen gut zu kultivieren, wofür am besten der Kartoffel-Dextrose-Agar und der Haferextrakt-Agar geeignet sind. Der Wuchs des Erregers wird auf festem Nährboden durch Rifampicin deutlich gehemmt, Kanamycin und Ampicillin sind aber sogar in Kombination frei benutzbar. In flüssigen Nährmedien kann er bei Schütteln nicht, nur in konstanten Kulturen mithilfe der schon erwähnten Nährmedien kultiviert werden. Obwohl die sich ohne Beleuchtung entwickelnden Isolate des Erregers nicht sporuliert sind, konstantes, weißes Licht erhöht die Zahl der gebildeten Sporen deutlich auf Haferextrakt, Kartoffel-Dextrose und V8 Gemüsesaft Agar.

12 Die intensivste Sporulation haben wir bei der 12-stündigen nahes-UV Alteration der 12- stündigen Beleuchtung mit weißem Licht auf Haferextrakt-Agar beobachtet.

Die Sporensuspension des Erregers hat die gesunden Mistelblätter schon bei einer Konzentration von 6,5 × 10³ Stück/ml bei 20°C und 70 RH% Luftfeuchtigkeit erfolgreich infiziert. In der Pathogenität der Stämme zeigten sich keine statistisch nachweisbaren Unterschiede. Wir haben die klassischen mykologischen.

Untersuchungen mit der molekularbiologischen Analyse der ITS-Regionen ergänzt, um die genetische Diversität der Isolate zu bestimmen. Der Erreger zeigte in unseren Untersuchungen im Vergleich zu den früheren Ergebnissen in der Literatur eine deutlich höhere Variabilität, da wir vier Haplotypen unterscheiden konnten.

13

2. B EVEZETÉS

A történelmi idők kezdete óta a fehér fagyöngyöt mítikus gyógy- és varázsnövényként tisztelték, valamint vallási szimbólumként tartották számon. A télen is zöldellő növénynek kiemelt szerepe volt a téli napforduló ünnepén, később a kereszténységhez és karácsony ünnepköréhez társították (Kanner 1939, Paine és Harrison 1992).

Mára a növény szerepe és megítélése jelentősen átalakult, hiszen a 20. század kezdete óta főként mint erdészeti károsító, illetve mint parazita növény ismert.

A félélősködő faj károsítása több szempontból is jelentős. Erdészeti kultúrákban való fellépésekor a faanyag minősége romlik, ipari célokra felhasználhatatlanná válik. Tömeges megtelepedése esetén a gazdanövény életképessége csökken, majd kiszárad. Az utóbbi évek intenzív terjedése során a fagyöngy parkjainkban és sorfáinkon is megjelent, ezzel rontva azok esztétikai és díszítő értékét.

A globális felmelegedés nyomán a fehér fagyöngy elterjedési területe Európában tovább bővült, károsítása pedig jelentősen fokozódott (Noetzli és mtsai 2003, Idžojtić és mtsai 2008, Rigling és mtsai 2010). A fehér fagyöngy hazai elterjedéséről mindössze egyetlen átfogó tanulmány született a múlt század elején (Roth 1926), azóta a növény elterjedésének részletesebb hazai vizsgálatára nem került sor.

Jelenleg a fehér fagyöngy elleni egyetlen eredményes védekezés a bokrok mechanikai eltávolítása, a módszer azonban igen nagy stresszt okoz a gazdanövényeknek és csak igen korlátozottan alkalmazható (Hawksworth 1983). A növény elleni peszticides kezelés hatékonyságát számos alkalommal vizsgálták, azonban az egyes gazdanövények érzékenysége és a kijuttatás korlátozottsága miatt ez a védekezési mód sem nyújtott teljeskörű megoldást a problémára (Delabraze és Lanier 1972, Frochot és mtsai 1983, Brun és mtsai 2001).

A biológiai védekezés gondolata már az 1970-es években felmerült, amikor először figyeltek fel a fehér fagyöngy hiperparazita kórokozójára, a Phaeobotryosphaeria visci gombafajra. Az évek során az ismert fagyöngyparazita mikroszkopikus gombák száma közel harmincra nőtt, a fent említett faj jelentősége azonban változatlanul megmaradt (Fischl 1978, Karadžić és Lazarev 2005). Bár a kórokozó kapcsán és annak biológiai védekezésben való alkalmazhatóságáról számos kisebb tanulmány született, azonban Ph. visci ma is igen kevéssé ismert fajnak számít.

14

3. I RODALMI ÁTTEKINTÉS

3.1 A fehér fagyöngy 3.1.1 Taxonómia

A fehér fagyöngy (Viscum album L.) a fagyöngyfélék (Viscaceae [synonym:

Santalaceae sensu lato]) családjába tartozó (Nickrent és mtsai 2010), hemiparazita (félélősködő) növény, amely mára egész Európában elterjedt és jelentősen elszaporodott.

Korábban e növényt a Viscaceae családon kívül (Barlow és Martin 1984, Borhidi 1998) a Loranthaceae (Calder 1983), később pedig a Santalaceae családba is besorolták (Der és Nickrent 2008).

A klasszikus értelemben vett Santalaceae sensu stricto csoportba közel 40 genus és 550 faj tartozik. Korábbi filogenetikai kutatások megállapították, hogy a Santalaceae sensu stricto csoport parafiletikus eredetű (Der és Nickrent 2008). A monofília fenntartása érdekében a zárvatermő növények filogenetikai rendszerében (Angiosperm Phylogeny Group = APG) létrehozták a Santalaceae sensu lato csoportot, amely magába olvasztja a korábbi Viscaceae család közel 540 faját (APG II 2003), ezzel létrehozva a Santalales renden belül fajszám tekintetében a legnagyobb családot. Ezt az APG III (2009) változatlanul hagyta, a rendszerhez legutóbb megjelent monográfia tartalmazza az egyes családok szinonimáit (Reveal és Chase 2011). A parafília feloldása érdekében Nickrent és mtsai (2010) a Santalaceae sensu lato csoportot 6 monofiletikus egységre osztották, majd ismét leválasztották a Viscaceae családot és annak 7 nemzetségét (Arceuthobium, Dendrophthora, Ginalloa, Korthalsella, Notothixos, Phoradendron, és Viscum). A Phoradendron nemzetség után, melybe ma közel 250 fajt sorolnak, a Viscum nemzetség a második legnépesebb a fagyöngyfélék családjában, hiszen közel 150 növényfajt sorolnak ide. A fajok főként a trópusi és mérsékelt égövben fordulnak elő, hiszen Afrikában a nemzetség közel 2/3-a él (Kirkup és mtsai 2000), addig a többi fajjal Eurázsiában és Ausztráliában, valamint Madagaszkár, Dél-Ázsia és Malajzia területén találkozhatunk (Zuber 2004, Nickrent és mtsai 2010). Európában csak két Viscum faj él, a fehér fagyöngy és a vörösbogyójú fagyöngy (Viscum cruciatum Sieber ex Bois.) (Becker 2000).

A fehér fagyöngynek négy alfaját különböztetjük meg aszerint, hogy milyen gazdafajokon fordul elő (Stopp 1961, Ball 1993, Böhling és mtsai 2002):

15 (1) V. album subsp. album, amely általánosan elterjedt a kétszikű fafajokon, leggyakrabban az Acer, Tilia, Robinia, Salix és Populus nemzetség fajain telepszik meg (syn: V. album L. var.

platyspermum Keller, V. album L. var. mali Tubeuf).

(2) V. album subsp. abietis (Wiesb.) Abromeit, mely az Abies fajokon él (syn: V. laxum var.

abietis (Wiesb.) Hayek; V. austriacum Wiesb. var. abietis Wiesb.; V. abietis (Wiesb.) Fritsch).

(3) V. album subsp. austriacum (Wiesb.) Vollmann, amely Pinus, Picea, ritkán Larix fajokon fordul elő (syn: V. austriacum Wiesb.; V. laxum Boiss. & Reut.; V. laxum Boiss. & Reut. var.

pini (Wiesb.) Hayek; V. album L. var. laxum (B. & R.) Fiek).

(4) V. album subsp. creticum Böhling, Greuter, Raus, Snogerup, Snogerup & Zuber, mely Pinus brutia^* fajon kizárólag Kréta szigetén él (Zuber 2004).

Hazánkban leggyakrabban a lombos fafajokon előforduló V. album subsp. album-mal találkozhatunk, míg a nyitvatermő fafajokon előforduló alfajok fellépése és kártétele jóval kevésbé jelentős.

3.1.2 Morfológia

A fehér fagyöngy (1. ábra) egy majdnem szabályos gömb alakú, évelő, örökzöld, félparazita növény (Vancsura 1997, Zuber 2004, Grundmann és mtsai 2012), melynek szívógyökerei mélyen a fatestbe hatolnak. A növény kizárólag fás szárú fajokon jelenik meg, ahol 60–150 cm átmérőjű, gömb alakú telepeket hoz létre (Wangerin 1937, Zuber 2004), bár kutatásaink során megfigyeltünk egy közel 170 cm átmérőjű fagyöngybokrot is Sárospatakon, 2010-ben. A bokrok gömb alakja úgy alakul ki, hogy a szár villás elágazásai először legyezőt, majd az évek múltán lassan gömböt formálnak (Böhling és mtsai 2002).

A fehér fagyöngy viszonylag rövid életű (15–30 év) és lassan növő növényfaj (Bartha 2012), mely kedvező körülmények esetén akár 70 évig is élhet (Schmidt és Hecker 2009, Grundmann és mtsai 2012). Hajtásai kezdetben monopodiálisak, az álvillás elágazás csak a harmadik évtől jelenik meg. A kifejlett egyedek esetén minden évben egy álvillás elágazás jelenik meg, mely egy rövidebb és hosszabb internódiumból, valamint egy pár pikkely- és egy pár lomblevélből áll (Troll 1937).

* A dolgozatban szereplő, a fehér fagyöngyhöz köthető fafajok jelenleg hivatalosan elfogadott (International Code of Nomenlature for Algae, Fungi and Plants 2012) tudományos neveit abc-sorrendben a Melléklet c.

fejezet tartalmazza.

16 1. ábra: Illusztráció a 19. századból: Viscum album (Köhler 1887).

A lomblevelek sárgászöldek, a hajtások csúcsán átellenesen állnak, gyakran ívelten előreirányulóak (Vancsura 1997), kissé bőrszerűek, hosszúkás tojásdadok, a levélalap fele elkeskenyednek (Ball 1993). A levelek akár 3(–4) évig is élhetnek, méretük 2–8 cm között változhat (Wangerin 1937, Grundmann és mtsai 2012), melyeken 3–5 szabad szemmel is jól kivehető, párhuzamos lefutású levélér látható. A virágos növényekkel ellentétben a fehér fagyöngy leveleinek epidermisz sejtjei tartalmaznak klorofillt, valamint maga az epidermisz jelentősen meg is vastagszik, hiszen a kutikula akár 9 µm is lehet (Luther és Becker 1986).

A lomblevelek és a szár hossza a csírázás utáni első öt évben folyamatosan nő, ezután azonban a növény egyre kisebb leveleket és rövidebb internódiumokat képez (Montfort és Müller 1951, Langbehn és Weber 1995). Mindez azt jelenti, hogy a levél mérete inkább függ a növény korától, mintsem a tápanyag ellátottságtól, vagy más abiotikus faktortól (Montfort és Müller 1951). Jelentős eltérés lehet továbbá a levelek alakja és mérete között is, ami nem csupán különböző gazdanövények esetén, hanem ugyanazon gazdanövény két egyede között is megfigyelhető (Griff 1998, Pásztor 2009).

Virágai aprók, alig észrevehetőek, sárgászöldek, kétlakiak, többnyire hármasával képződnek az apró fellevelek hónaljában. A termős és porzós virágzatok egyaránt termelnek nektárt, bár a termős virágok jóval többet (Walldén 1961, Luther és Becker 1986).

17 A ragacsos termést gyakran álbogyónak is hívják, mivel a termőn kívül szár eredetű szövetet is tartalmaz. Az álbogyók, melyek a hajtás villás elágazásai közt ülnek (Wangerin 1937), borsó nagyságúak, rendszerint egy–négy tojásdad magot tartalmaznak (Vancsura 1997). Ha az összes mag optimális körülmények közé kerül és csírázni kezd, akkor a különböző fagyöngyegyedek akár egymást is parazitálhatják (Tubeuf 1923). A mag epicarpiuma kezdetben zöld, majd fehér színű (Ball 1993). A vastag mezocarpium viscint és egy nyálkás anyagot is tartalmaz (Kuijt 1969, Sallé 1983), ami a gazdanövényen váló megtapadást segíti elő (Vancsura 1997).

A magok (2. ábra) terjesztésében számos madárfaj szerepet játszik, melynek jelentőségét már közel 100 évvel ezelőtt is felismerték (Tubeuf 1923). A bogyók leggyakoribb terjesztői a rigók (Turdus viscivorus Linnaeus, 1758; Turdus pilaris Linnaeus, 1758; Turdus iliacus Linnaeus, 1766), de kiemelt szerepe van a barátposzátának (Sylvia atricapilla Linnaeus, 1758) és a csonttollúnak (Bombycilla garrulus Linnaeus, 1758) is (Tubeuf 1923, Frochot és Sallé 1980). Míg a rigók az egész bogyót lenyelik, addig a barátposzáta csak a bogyók húsát csipegeti le, azonban a magok már ebben az esetben is kicsíráznak, vagyis korábbi feltételezésekkel ellentétben a magoknak akkor is képesek kicsírázni, ha nem haladtak át a madarak béltraktusán (Zuber 2004, Grundmann és mtsai 2012).

2. ábra: Csírázó fagyöngy magok. (Fotó: Varga I.)

A fehér fagyöngy bogyóit fogyasztó madarak másik csoportja az, mely a bogyóhús elfogyasztása során olyan súlyosan megsérti a magokat, hogy azok elveszítik csírázási képességüket. A cinegefajok (pl. széncinege: Parus major Linnaeus, 1758) táplálkozása nyomán a magok mortalitása közel 100% (Grazi és Urech 1996, 2000, Grundmann és mtsai 2012).

18 Érdekesség továbbá az is, hogy a bogyókat számos egyéb faj is fogyasztja, pl. nyest, európai mókus és vörös róka, valamint a növényt egykor tehenek, szarvasok és őzek takarmányozására is használták (Roth 1926).

A fehér fagyöngy endofita rendszere két részből áll (3. ábra). Az egyik a primer hausztórium, ami az első lomblevelek megjelenésével egyidejűleg kezd fejlődni. Az elsődleges szívógyökér a peridermát és háncsrészt áttörve nagyon hamar eléri a gazdanövény kambiumát, ahol jelentős hipertrófiát indukál, így a gazdanövény ága a fagyöngybokrok eredési pontjánál az évek múlásával akár 5–8 cm átmérőt is elérhet (Tubeuf 1923, Hartmann 1994, Nierhaus-Wunderwald és Lawrenz 1997, Grundmann és mtsai 2012).

Az endofita rendszer másik része a kéreggyökér, amely keresztülfut a parenchimatikus szövetekben és a kéreg alatt oldal irányba növekszik (Troll 1941, Sallé 1983). A kéreggyökér klorofillal is rendelkezik, mely évente akár 0,75 cm-t is képes nőni, átlagos hossza 4–6 cm (Wangerin 1937, Thoday 1951). Az ilyen élősködőt gyakran chloroparazitának is nevezik (Haracsi 1969).

A kéreggyökér semmilyen kapcsolatban nem áll a gazdanövény parenchimatikus sejtjei közt található szállítónyalábokkal (Luther és Becker 1986), bár maga a kéreggyökér is rendelkezik farésszel és háncsrésszel is (Grundmann és mtsai 2012). Ebből a szervből számos másodlagos szívógyökér ered a fatest felé, ami szintén eléri a gazdanövény kambiumát. A kéreggyökér adventív hajtások képzésére is képes, ily módon a fagyöngy vegetatívan szaporodik, bár mindez igen lassan játszódik le (Nierhaus–Wunderwald és Lawrenz 1997, Gaubmann és mtsai 2012).

3. ábra: Viscum album L. a gazdanövény hajtásán (Nierhaus-Wunderwald és Lawrenz 1997).

19

3.1.3 Fenológia

A Viscum album a csírázást követő 4–5 évben csak a vegetatív szerveit fejleszti, vagyis minden évben egy monopodiális szárrészt, illetve ezeken egy pár levelet képez. Az ötödik év után a növény már csak álvillás elágazásokat képez, valamint minden évben egyszer virágzik, majd álbogyókat érlel (Weber 1993b).

A virágzás márciustól áprilisig tart, de meleg tavasz esetén akár már februárban megindulhat (Tubeuf 1923, Stopp 1961). Megfelelő körülmények esetén a nővirágok hamarabb nyílnak a hímvirágoknál (Tubeuf 1923). A növény virágzása mindig ugyanabban az időszakban következik be, függetlenül attól, hogy a gazdanövény korábban (pl. Corylus spp.), vagy később (pl. Tilia spp.) virágzik (Walldén 1961).

A hím- és nővirágú egyedeket nem lehet morfológiai bélyegek alapján elkülöníteni, mindez csak akkor lehetséges, ha a növény éppen virágzik, vagy termést érlel. A nemek aránya a kétlaki fagyöngy esetében szinte soha nem egyezik meg, általában nőivarú többlet figyelhető meg (Aparicio és mtsai 1995, Wiens és mtsai 1996), de beszámoltak ennek az ellenkezőjéről is (Dawson és mtsai 1990). Bár a termős virágok több nektárt termelnek, mint a porzós virágok, ezek azonban mégis erősebb illatot árasztanak. A méhek (Apis mellifera Linnaeus, 1758) és poszméhek (Bombus terrestris Linnaeus, 1758) csupán a hím virágokat látogatják (Walldén 1961), így a valódi megporzást a legyek végzik (Hatton 1965). A megporzás történhet szél segítségével is, ennek azonban lényegesen kisebb a jelentősége (Kuijt 1969).

A bogyók érése november–december tájékán következik be (Nierhaus-Wunderwald és Lawrenz 1997), terjesztése pedig február környékén kezdődik és márciusig tart, de az északi régiókban májusig is elhúzódhat (Wangerin 1937). A magok fő terjesztői a madarak, akik téli kényszertáplálékként elfogyasztják a bogyókat.

A magnyugalom általában öt hónapig tart, ami Európában a téli időszakra esik (Wangerin 1937). A csírázása március és április között zajlik, ami akár májusig is kitolódhat.

A folyamat teljesen független a rügyező gazdanövénytől, mindehhez azonban megfelelő megvilágítás szükséges (Tubeuf 1923). A levelek a következő év kora tavaszán jelennek meg, de a valódi lomblevelek kifejlődése három évvel később következik csak be (Frochot és Sallé 1980, Weber 1993b).

A mag csak az el nem parásodott hajtásokba képes hausztóriumot fejleszteni, így a magoncok általában a hajtások utolsó harmadában helyezkednek el.

20 Hartmann (1990) vizsgálatai szerint az ágak felső részén 34%, az oldalán 57%, az alsó részén pedig 9% valószínűséggel találunk magoncot. Bár a törzs fertőzése is elképzelhető, azonban a fagyöngyök általában a gazdanövény koronájában helyezkednek el, a viszonylag fiatal, vékony kérgű ágakon (Showler 1974).

3.1.4 Életciklus

A Viscum album subsp. abietis életciklusát a 4. ábra tekinti át.

4. ábra: A Viscum album subsp. abietis életciklusa (Nierhaus-Wunderwald és Lawrenz 1997, Zuber 2004).

21 Első év: A csírázást követően a magból kibúvó hipokotil egy tapadókorong szerű képletet fejleszt, az epikotil pedig a mag maradványain marad. A rögzítő képlet kifejlődésével véget is ér a fagyöngy rövid nem-parazita életmódja. A parazita fázis a komplex hausztórium, vagy endofita rendszer kifejlődésével kezdődik (Weber 1993a). Ebben az évben még nem jelennek meg levelek, és a hausztórium is csak a téli időszak kezdetéig nő (Zuber 2004).

Második év: A hipokotil felemelkedik, a sziklevelek elhalnak, majd megjelenik az első levélpár. A primer hausztórium eléri a gazdanövény kambiumát, illetve a szállítónyalábokat (Sallé 1983).

Harmadik év: Megjelenik a második levélpár. Kialakul a kéreggyökér, amiből a másodlagos szívógyökerek is kifejlődnek. A szívógyökerek nagyon hamar a fatest mélyére hatolnak, ekkorra a xilémből már erőteljes a víz és ásványi anyag felszívása (Sallé 1983), valamint a kéreggyökér oldal irányú terjedése intenzívvé válik (Hartig 1876).

Negyedik év: Kifejlődik a harmadik levélpár (Zuber 2004).

Ötödik év: Kialakul az első álvillás elágazás, melynek csúcsi részénél egy pár valódi lomblevél ül. Később a hajtáscsúcson apró pikkelylevelek jelennek meg, ettől fogva azonban sem a levelek, sem az internódiumok nem tudnak tovább nőni, így a szárrészek egyforma hosszúak, valamint az általuk bezárt szög is közel azonos lesz. Néhány évvel később a hajtásrendszer majdnem szabályos gömb alakot formál, ami az internódiumok csúcsán elhelyezkedő pikkelyleveleknek köszönhető (Luther és Becker 1986, Langbehn és Weber 1995). Az ötödik év leteltével a növény virágozni kezd, majd bogyót érlel (Walldén 1961).

3.1.5 Gazdanövénykör

Barney és mtsai (1998) összeállították az ismert gazdanövények listáját. Munkájában 452 fajt nevez meg 96 nemzetségből és 44 családból a Viscum album sensu lato lehetséges gazdanövényeiként.

Míg a V. album subsp. abietis csak 20 fajon jelenhet meg, melyből 16 fenyő, a továbbiak pedig a Larix kaempferi, Salix caprea, Acer rubrum, A. saccharinum, addig a V.

album subsp. austriacum 12 fenyő és 10 zárvatermő fajt parazitálhat.

A V. album subsp. album európai gazdanövényeként 384 fajt jelöltek meg, melyből 190 idegen eredetű faj volt. A Rosaceae családból kerül ki a legtöbb parazitált növényfaj, számuk akár 130 is lehet. Leggyakrabban az Acer-, Crataegus-, Malus-, Salix-, Populus-, Prunus-, Sorbus- és Tilia-fajokon találkozhatunk a félparazitával. Európa egyik leggyakoribb

22 erdőalkotó faját, a bükköt (Fagus sylvatica) soha nem fertőzi meg a növény (Zuber 2004), míg más fajokon (pl. Quercus spp. és Ulmus spp.) is csak ritkán találkozhatunk vele (Becker 2000). Érdekesség, hogy mindössze egyetlen kétszikű növényfaj, a hamuszürke rekettye (Genista cinerea) ismert, melyen mindhárom alfaj természetes körülmények között együtt is megjelenhet (Grazi és Zemp 1986, Schaller és mtsai 1998, Grundmann és mtsai 2012).

3.1.6 Elterjedési terület

Bár a fehér fagyöngy igen nagy számban van jelen Európában, előfordulása mégis igen heterogén (5. ábra). A kontinensen sok helyütt tömegesen fordul elő mindhárom alfaj, máshol nagy területeken hiányzik, mint Bohémia nagy részéről Csehországban (Procházka 2004), vagy az Alföld központi régióiból Magyarországon (Roth 1926, Bartha és Mátyás 1995).

5. ábra: A fehér fagyöngy elterjedése Európában a szórványos svédországi és dániai előfordulás nélkül. (Tubeuf (1923), Roth (1926), Bartha és Mátyás (1995), Zuber (2004) és

Briggs (2011) adatai alapján készítette Varga I.)

23 A fagyöngy elterjedésének déli és nyugati határa a Földközi-tenger és az Atlanti-óceán (Zuber 2004). Míg a növény az Ír-szigetről teljesen hiányzik, addig tömegesen fordul elő Nagy-Britannia déli részén, valamint néhány helyen Skóciában is megtalálható (Briggs 2011).

A fagyöngy keleti elterjedése Ukrajnában a Kárpátokig húzódik, valamint szórványosan megfigyelhető a Krím-félszigeten és a Fekete-tenger keleti partján is (Tubeuf 1923, Fomin 1952, Kubát 1997). A növény északon az é.sz. 60°-ig fordul elő. Bár Hollandiában nem honos és Németország északnyugati területein is csak szórványosan találkozhatunk vele (Briggs 2011, FloraWeb 2013), addig megtalálható Dániában és Svédország déli területein is, ahol Mälaren környékén még elvétve előfordul (Tubeuf 1923, Zuber 2004).

A fehér fagyöngy gazdanövényei által meghatározott potenciális elterjedési területe jóval nagyobb, mint az általa meghódított területek. Ennek az oka az, hogy a hemiparazita elterjedését a téli és nyári átlaghőmérséklet befolyásolja, vagyis nem fordul elő azokon a helyeken ahol a téli, vagy a nyári átlaghőmérséklet túl alacsony (Tubeuf 1923, Iversen 1944, Skre 1971, 1979). Magát a növényt szubmontán fajnak tartják, vagyis előfordulása a mérsékelt égöv hegyvidéki, hegylábi területeire jellemző, általában 1000 m-es magasságig (Zuber 2004, Dobbertin és mtsai 2005, Bartha 2012). A globális felmelegedés következtében a fehér fagyöngy elterjedési területei tovább bővültek, melyről Dobbertin és mtsai (2005) számoltak be, hiszen a növény elterjedési határa a svájci Alpokban az elmúlt évszázadban már 200 m-rel feljebb tolódott.

Az 1900-as évek kezdetén a fagyöngyöt behurcolták Észak-Amerikába is, ahol Kaliforniában, Sanoma államban tűnt fel először, bár az ottani terjedést sikerült lokalizálni és csak 114 km² nagyságú terület fertőzött (Hawksworth és Scharpf 1986, Hawksworth és mtsai 1991). További négy egyedről számoltak be Viktória városából, Kanadából, Brit Columbia tartományból, azonban a növény ottani terjedését is még időben megfékezték (Dorworth 1989).

A fehér fagyöngy magyarországi előfordulásáról és a gazdanövényeiről már a 20.

század elején több szerző is beszámolt (Anonymus 1910, Fritsch 1928). A korai kutatások közül Tubeuf (1923), Roth (1926) és Boros (1926) munkái kiemelkedőek, akik számos gazdafajt említenek a Magyar Királyság területén. Roth (1926) egy átfogó térképen mutatja be a fagyöngy elterjedését a leggyakoribb gazdanövényekkel a Horvát-Szlavónország nélküli történelmi Magyarországra vonatkoztatva a jelenlegi határral kirajzolva. Később Gencsi és Vancsura (1992), Bartha és Mátyás (1995) és Hirka (2011) tanulmányozta érintőlegesen a fagyöngy hazai elterjedését, valamint 1990-től az Erdészeti Tudományos Intézet gyűjti a hazai elterjedésre vonatkozó adatokat.

24

3.2 A fehér fagyöngy, mint erdészeti károsító

3.2.1 A fehér fagyöngy gazdanövényekre gyakorolt hatásai

Bár a fehér fagyöngy „csak” vizet és ásványi anyagokat von el a gazdanövényétől, ennek a tevékenységnek számos hatása van.

A félélősködő faj megtelepedése nyomán (i) szignifikánsan csökken a gazdafajok magassága, törzsátmérője és a termés mennyisége, (ii) a fák életereje csökken, élettartama jelentősen megrövidül, (iii) a faanyag minősége jelentősen romlik, mennyisége csökken és ipari célokra felhasználhatatlanná válik, valamint (iv) egy olyan gyengültségi állapot jön létre, ami utat nyit különböző kártevők és másodlagos kórokozók megtelepedésének is.

A gazdafajokon megjelenő tünetek igen eltérőek lehetnek, mindezek a különböző biotikus és abiotikus faktorok, a fagyöngybokrok mennyisége, a gazdafa kondíciója és kora függvényében változhatnak (Hawksworth 1983). Azokon az élőhelyeken, ahol a vízellátottság kedvezőbb, a fagyöngy kártétele mindig alacsonyabb (Hellmuth 1971, Tsopelas és mtsai 2004, Gathumbi és mtsai 2005, Yüksel és mtsai 2005, Dobbertin és Rigling 2006).

3.2.2 A fehér fagyöngy szerepe az erdészeti leromlási spirálban

Az erdei károknak csak kisebb része következik be közvetlenül, egyetlen jól meghatározható ok miatt. Az erdőben jelentkező elhalások, pusztulások túlnyomó többsége a leromlási spirál végső elemeként jelentkezik. Az elsődleges tényezők többnyire valamilyen abiotikus hatásra vezethetőek vissza (pl. aszály, globális felmelegedés, légszennyezés).

Mindez nem okozna önmagában jelentősebb pusztulást, de felerősíthet olyan további folyamatokat, mint pl. kórokozók, kártevők megjelenése, valamint különböző parazita fajok – beleértve a fehér fagyöngyöt is – megtelepedését, amelyek révén az állományokban gyengültségi állapot alakul ki. Ez az állapot lehetőséget teremt a normál körülmények között lappangó stádiumban jelenlévő betegségek elhatalmasodására, valamint tovább gyengíti az állományok egészségi állapotát, így létrehozva az ún. „decline”, vagyis a leromlási spirált (Koltay 2005).

Az erdők egészségi állapotának leromlása, valamint a fehér fagyöngy egyedszámának növekedése az utóbbi években még intenzívebbé vált. A félparazita fellépése nem csupán gazdasági károkat okoz, de több európai ősfenyvest is komolyan veszélyeztet.

25 A fagyönggyel fertőzött egyedeknél szignifikánsan magasabb a mortalitási ráta, mint a nem fertőzött egyedeknél. A fagyöngybokrok tömeges megjelenése bizonyítottan további számos negatív hatást gyakorol a gazdanövényekre, melyek jelentősen csökkentik azok élettartamát.

A gazdafajok mortalitása egyértelműen a fagyöngy tömeges megjelenésére és hemiparazita tevékenységére vezethető vissza, mely az utóbbi 100 évben egyre fokozottabbá vált (Noetzli és mtsai 2003, Tsopelas és mtsai 2004, Dobbertin 2005, Dobbertin és Rigling 2006, Idžojtić és mtsai 2008, Kanat és mtsai 2009, Barbu 2010, Oliva és Colinas 2010, Rigling és mtsai 2010).

3.3 A fehér fagyöngy életközössége 3.3.1 A fehér fagyöngyhöz kötődő ízeltlábúak

A fehér fagyöngyön előforduló ízeltlábú fajokat csupán néhány szerző vizsgálta Európában. A tanulmányok közül kiemelkedik Schumacher (1918) és Hellrigl (2006) munkája, illetve Nagy-Britanniában is megjelent néhány kisebb tanulmány, melyeket Briggs (2011) foglalt össze.

Hazánkban a fehér fagyöngy ízeltlábú-katenáriumával foglalkozó átfogó tanulmány még nem született, bár egy rövid közleményben Horváth (1917) néhány szipókás rovarkártevőt már megemlít. Schumacher (1918) összesen 21 fajt írt le a növényről, melyből 6 kizárólagosan a fagyöngyön fordult elő (4 Hemiptera és 2 Coleoptera). Hellrigl (2006) vizsgálatai során szintén 21 fajt figyelt meg a növényen, melyből 8 volt fagyöngy-specialista (3 Hemiptera, 3 Coleoptera, 1 Lepidoptera, 1 Diptera), 13 faj pedig másodlagosan jelent meg a növényen. Mára összesen 37 fajt figyeltek meg a fehér fagyöngyön, ebből 12 specifikusan a fagyöngyhöz köthető (5 Hemiptera, 4 Coleoptera, 2 Lepidoptera, 1 Diptera), 25 faj pedig másodlagosan jelenik meg.

A specifikusan fagyöngyhöz köthető fajok a következők:

Hemiptera:

(1) Fagyöngy-levélbolha: Cacopsylla visci Curtis, 1835 (Psyllidae) (2) Fagyöngypajzstetű: Carulaspis visci Schrank, 1781 (Diaspididae) (3) Fagyöngy-virágpoloska: Anthocoris visci Douglas, 1889 (Anthocoridae) (4) Fagyögy-mezeipoloska: Pinalitus viscicola Puton, 1888 (Miridae) (5) Hypseloecus visci Puton, 1888 (Miridae)

26 Coleoptera:

(6) Fagyöngy-cickányormányos: Ixapion variegatum Wencker, 1864 (Apionidae) (7) Fagyöngyálszú: Gastrallus knizeki Zahradnik, 1996 (Anobiidae)

(8) Fagyöngydíszbogár: Agrilus viscivorus Bilý, 1991 (Buprestidae) (9) Fagyöngyszú: Liparthrum bartschti Mühl, 1891 (Curculionidae) Lepidoptera:

(10) Fakínszitkár: Synanthedon loranthi Králíček, 1966 (Sesiidae)

(11) Fagyöngytükrösmoly: Celypha woodiana Barrett, 1882 (Tortricidae) Diptera:

(12) Asynapta viscicola Skuhravá, 2007 (Cecidomyiidae)

Hazánkban a specifikusan fagyöngyhöz köthető fajok közül hét faj fordul elő (Cacopsylla visci, Hypseloecus visci, Pinalitus viscicola, Ixapion variegatum, Liparthrum bartschti, Synanthedon loranthi, Celypha woodiana). Leggyakrabban a fagyöngy-levélbolha, fagyöngy-cickányormányos, fakínszitkár, illetve a Hypseloecus visci fajokkal találkozhatunk (Horváth 1917, Fauna Europaea 2013).

Fagyöngy-levélbolha (Cacopsylla visci)

A fagyöngy-levélbolha (6. ábra) imágói 3,8–4,1 mm nagyságúak, általában világoszöldek, de előfordulnak barnás színezetű egyedek is. E fajt először Angliából jelentették (Curtis 1835), mára szinte egész Európában ismert: Magyarország, Franciaország, Belgium, Olaszország, Németország, Svájc, Ausztria, Csehország, Szlovákia, Ukrajna, Moldova és Lengyelország területéről is közölték (Fauna Europaea 2013).

Hazánkban először Simontornyán, sárga fagyöngyön figyelték meg (Horváth 1917). Évi két nemzedéke fejlődik, mind lomb-, mind tűlevelű gazdanövényeken előforduló fagyöngyökön nagy egyedszámban képes megjelenni, ahol a levelek szívogatásával és mézharmat termelésével okozhat károkat (Buhr 1965).

27 6. ábra: Cacopsylla visci imágói és kárképe fehér fagyöngyön. (Fotó: Varga I. és Keresztes B.)

Hypseloecus visci

A fajt (7. ábra) Puton (1888) írta le Sthenarus visci néven Franciaországból, hazánkból Horváth (1917) jelentette. Európában továbbá Spanyolország, Ausztria, Svájc, Ukrajna, Németország, Belgium, Hollandia, Csehország, Szlovákia, Lengyelország, Szlovénia, Görögország, Moldova és Macedónia területéről is kimutatták (Fauna Europaea 2013).

7. ábra: Hypseloecus visci imágói és szívogatása. (Fotó: Keresztes B.)

Az imágók 3–3,6 mm hosszúak, barnásfeketék, a nőstények rendszerint oválisak, míg a hímek hosszúkásak és kissé nagyobbak a nőstényeknél (Gibbs és Nau 2005). Tojás alakban telel, évi egy nemzedéke fejlődik, az imágók júliustól augusztusig repülnek (Wagner 1973).

28

Fagyöngy-cickányormányos (Ixapion variegatum)

A fagyöngy-cickányormányos (8. ábra) a hemiparazita növény egyik legjellegzetesebb specialista kártevője. Az imágók 2,1–2,8 mm nagyságúak, szárnyfedőinek tövi egyharmada drapp színezetű, egyébként egyöntetűen sötétbarna (Green és Meiklejohn 2004). Az imágók nyár elején jelennek meg, majd rövid táplálkozás után helyezik el tojásaikat a növény friss hajtásaira, közvetlenül a csúcsi rügy tövébe. A lárvákat főleg júliusban, a bábokat augusztusban találhatjuk meg, ekkorra a hajtásvégek is elszáradnak (Briggs 2011). A faj egész Európában elterjedt: Anglia, Észtország, Spanyolország, Franciaország, Csehország, Németország, Lengyelország, Szlovákia, Olaszország, Svájc (Fauna Europaea 2013), valamint Magyarország területéről is jelentették (Györffy 1956, Podlussány 1996).

8. ábra: Ixapion variegatum imágója. (Fotó: Varga I.)

Fakínszitkár (Synanthedon loranthi)

A fakínszitkár (9. ábra) szinte egész Európában elterjedt, mindössze Anglia, Ukrajna, Portugália és Skandinávia területéről nem jelentették (Fauna Europaea 2013). Hazánkban szinte mindenütt előforduló gyakori faj, tápnövénye a fehér fagyöngyön kívül a sárga fagyöngy.

29 9. ábra: Synanthedon loranthi imágója (saját kinevelés), bábinge és járatai.

(Fotó: Varga I. és Keresztes B.)

3.3.2 Mikroszkopikus gombák és baktériumok

A fehér fagyöngyön élősködő mikroszkopikus gombák nagy része szaprotróf életmódot folytat. A parazita gombák száma azért ilyen alacsony, mert a növény egy effektív védekező rendszerrel rendelkezik, ami valójában nem más, mint a viscotoxin. Holtorf és mtsai (1998) transzgénikus Arabidopsis thaliana-t vizsgáltak, mely a fehér fagyöngy viscotoxin A3 génjét tartalmazta. Az A. thaliana ezután nagy mennyiségű viscotoxint termelt és megnövekedett rezisztenciát mutatott Plasmodiphora brassicae Woronin kórokozóval szemben.

Karadžić és mtsai (2004), majd Karadžić és Lazarev (2005) a fehér fagyöngyről közel harminc gombafajt azonosított, később Jandrasits (2011) izlált néhány fajt. Az általuk izolált fajok listáját, a kórokozók életformáját, valamint előfordulásának gyakoriságát az 1. táblázat tartalmazza. Később Kotan és mtsai (2013) 48 gombatörzset azonosítottak a növényről. Az izolátumok nagy része különböző Alternaria alternata törzs, valamint Acremonium kiliense Grütz., Nigrospora oryzae (Berk. & Broome) Petch, Aspergillus flavus Link., Ulocladium chartarum (Preuss) E. G. Simmons, illetve Acreomonium és Geotrichum fajok voltak. A gombatörzsek levélbe injektálását követően 32 törzs esetében tapasztaltak tüneteket, míg a szabadföldi tesztek során csak 12 törzs esetén figyeltek meg hasonlót. Az Alternaria alternata és Acreomonium kiliense törzsek 8 hónappal a kijuttatását követően a fagyöngybokrok teljes elhalását okozták.

30 1. táblázat: A Viscum album L. mikroszkopikus gombái

Karadžić és Lazarev (2005), valamint Jandrasits (2011) nyomán.

Faj neve Fertőzött növényi rész (kórokozó életmódja)

Előfordulás gyakorisága Alternaria alternata (Fr.) Keissler

(számos törzs) levélfoltosság (szaprotróf) +

Anthostomella visci (Kalchbr.) Sacc. levélfoltosság (szaprotróf) + Aureobasidium pullulans (de Bary)

Arnaud száraz leveleken (szaprotróf) ++

Botryosphaeria dothidea (Mougeot ex Fries)

Cesati & Notaris levélfoltosság (parazita) ++

Camarosporium visci Sacc. szár háncs részén (szaprotróf) + Cladosporium herbarum (Pers.) Link

ex S.f. Gray

levél

(szaprotróf vagy fakultatív parazita) + Diplodia visci (DC) Fr. háncsnekrózis (fakultatív parazita) +

Epicoccum purpurascens Ehrenb. levél (szaprotróf) +++

Fusarium roseum Link. szár háncs részén (szaprotróf) ++

Fusarium sambucinum Fuckel levél (szaprotróf) +

Gibberidea visci Fuckel ág háncs része (fakultatív parazita) +++

Microthyrium visci Rich. szár háncs részén (szaprotróf) + Nectria cinnabarina (Tode) Fr. szár háncs részén

(fakultatív parazita) +++

Penicillium spp. levél (szaprotróf) +++

Phaeobotryosphaeria visci (Kalchbr.) A.J.L.

Phillips & Crous levél, szár, bogyó (parazita) +++

Phoma visci Sacc. levélfoltosság (parazita) +

Plectophomella visci Moesz levélfoltosság (parazita) +

Pleospora loculata (Crie) Sacc. levélfoltosság (parazita) ++

Sclerophoma pythiophila (Cda) Hohn száraz ágak háncsrészén (szaprotróf) +

Septoria visci Bresad levélfoltosság (parazita) ++

Sordaria fimicola (Roberge) Cesati & de

Notaris lehullott levélen (szaprotróf) +

Trichoderma viride Pers. ex S.F. Gray száraz levél (szaprotróf) ++

Trichothecium roseum Link. levél, szár, termés (szaprotróf) +++

Trullula heterospora Preuss. levél (szaprotróf) +

Verticillium sp. szár (fakultatív parazita) +

+ ………nagyon ritkán jelentkező faj + +………..közepes mértékben jelentkező faj + + + …………...nagyon gyakran jelentkező faj

31 Kotan és mtsai (2013) továbbá közel 200 baktériumtörzset is izoláltak fehér fagyöngyről, de a fajokat csak nemzetség szinten határozták meg. A fajok leggyakrabban a Bacillus (19,5%), Pseudomonas (13,9%), Stenotrophomonas (13,9%) és Acinetobacter (13,4%) nemzetségből kerültek ki. A mesterséges fertőzési kísérletek során öt törzs esetében tapasztaltak hiperszenzitív reakciót a Nicotiana tabacum tesztnövényeken (Bacillus megaterium, Bacillus pumilus, Pandoraea pulminicola és két Burkholderia cepacia törzs), sőt ezen törzsek esetén a levélbe injektálás során is megfigyelték a tüneteket, de szabadföldi kísérletekben egyetlen törzs sem okozott semmilyen tünetet a fagyöngybokrokon. Érdekesség továbbá az is, hogy Kotan és mtsai (2013) által azonosított gombafajok nagyban eltérnek a fehér fagyöngy korábban vizsgált fajoktól, bár a témában nagyon kevés átfogó tanulmány született. Stojanovič (1989) a Phaeobotryosphaeria visci és Colletotrichum gloeosporoides fajokat vizsgálta, addig Fischl (1978, 1980, 1996) a Plectophomella visci és Phaeobotryosphaeria visci-ről készített átfogó tanulmányt. A fehér fagyöngyön megjelenő mikroszkopikus gombákról további munkákat Fischl és mtsai (2009), valamint Jandrasits (2011) közöltek.

3.3.2.1 Phaeobotryosphaeria visci

A Phaeobotryosphaeria visci A. J. L. Phillips & Crous [Syn.: Botryosphaerostroma visci (DC.) Petr., Botryosphaeria visci (Kalchbr.) Arx & E. Müll., anamorf: Sphaeropsis visci (Fr.) Sacc.] a fehér fagyöngy kizárólagos kórokozója (10. ábra), mely leginkább alkalmasnak tűnik a félparazita növény elleni védekezésre.

A hiperparazita kórokozó első részletes leírását Tubeuf (1923) monográfiájában olvashatjuk, melyben a szerző a fehér fagyöngy legjelentősebb kórokozójának írta le.

Magyarországi előfordulását elsőként Tóth és Zeller (1960) a Bükk hegységből jelezte, valamintVörös és Husz (1965) is közölt egy rövid morfológiai leírást gombáról. A kórokozó biológiai védekezésben való alkalmazhatóságát elsőként Fischl (1978, 1980, 1996) tanulmányozta, majd Karadžić és Lazarev (2005), illetve Fischl és mtsai (2009), valamint Jandrasits (2011) foglalkoztak a Ph. visci-vel. A kórokozó első molekuláris genetikai vizsgálatát Fischl és mtsai (2008), illetve Cseh és mtsai (2008) végezték el RAPD-technikával.

Előzetes eredményeik alapján a kórokozó hazai izulátumai igen alacsony polimorfizmust mutatnak, bár ezen vizsgálati eredmények feltételezhetőleg a szűk mintavételezésre vezethetőek vissza.

32 Taxonómia

A Ph. visci taxonómiai helyzete sokáig tisztázatlan volt, valamint a kórokozó teleomorf alakját is csak nemrég azonosították (Phillips és mtsai 2008). Korábban Vörös és Léránth (1970) a Deuteromycoták közé sorolta (Sphaeropsidiaceae család [piknídiumos gombák] 5.

spóracsoport, Botryosphaerostroma nemzetség), később Phillips és mtsai (2008) tisztázták a faj pontos taxonómiáját morfológiai és multi-génes (SSU, ITS, LSU, α- és β-tubulin EF) vizsgálatokkal. A faj anamorf alakjának neve változatlan maradt (Sphaeropsis visci), melyet összekapcsoltak a teleomorf alakkal, amit az azonosítás után a Phaeobotryosphaeria nemzetségbe (Botryosphaeriaceae család, Ascomycota) soroltak. A Phaeobotryosphaeria fajok jellegzetes morfológiai bélyege az idővel megbarnuló aszeptált aszkospórák, melyek mindkét végén apiculus figyelhető meg (10. ábra, Phillips és mtsai 2008).

Morfológiai jellemzők

Ivaros termőtestük együregű pszeudotécium, mely leggyakrabban sötétbarna, vagy fekete. A pszeudoparafízisek hialinok, világosak és osztottak, köztük találhatók a 8 aszkospórát tartalmazó kettős falú aszkuszok (Phillips és mtsai 2008).

Ivaros termőtestje együregű pszeudotécium, mely leggyakrabban sötétbarna, vagy fekete.

A pszeudoparafízisek hialinok, világosak és osztottak, köztük találhatók a 8 aszkospórát tartalmazó kettős falú aszkusz (Phillips és mtsai 2008). Ivartalan termőtestjei az epidermiszbe ágyazott piknídiumok, melyek sötétbarna, majdnem fekete színűek. A párna vagy szemölcs alakú termőtestben 1–3 rétegben rendezett üregek vannak, melyekben a rövid konídiogén sejtekről fűződnek le a konídiumok, amik a hialin, aszeptált parafízisek között fejlődnek. A konídiumok (10. ábra) viszonylag nagyméretűek, széles ellipszoid, vagy tojásdad alakúak 45–

55 x 15–26 μm hosszúak, olajcseppekkel bőven ellátottak. A kezdetben színtelen piknokonídiumok később zöldes színűek, majd sötétbarnára színeződnek, víz hatására nagy számban ürülnek ki a piknídiumból. A konídiumtartó egyszerű pálcika, vagy fonál alakú.

(Vörös és Husz 1965, Fischl 1978, Phillips és mtsai 2008).

33 10. ábra: Phaeobotryosphaeria visci. A: éretlen aszkusz; B: érett aszkusz aszkospórákkal; C–

F: barna, aszeptált aszkospórák, az apiculus-t nyíl jelöli; G: érett piknídium fenyőforgácson, H: konídiumok a konídiogén sejtekkel a hosszú fonalas parafízisek között; I: érett konídium, J: fejlődő konídiumok; K: parafízisek; L: érett, olajcseppekkel gazdagon ellátott ovális konídiumok. Méretskálák: A, B = 20 μm; C–L = 10 μm; G = 50 μm. (Fotó: Phillips és mtsai 2008.)

34 A betegség tünetei

A fertőzés általában gócszerűen jelentkezik, majd hamar átterjed a szomszédos fafajokon lévő fagyöngyre. A félparazita levelein kezdetben világos sárgásbarna, hullámos szélű foltok jelentkeznek, majd ezek az egész levélre kiterjednek és sárgásbarnásra színeződik (11. ábra). A fertőzés indulhat a levél csúcsától, vagy a szélétől, ekkor először egy félhold alakú elszíneződés jelenik meg a levélen (Fischl 1978, Jandrasits 2011). A további kórfolyamat során az egész növény elsárgul, majd a száron, a levélen, bizonyos esetekben a termésen is tömegesen jelennek meg a piknídiumok. Fischl (1978) mérései alapján 1 cm² levélfelületen 80–160 db piknídium is képződhet. A gomba a fagyöngyön egész évben megtalálható, a spóraszóródás kora tavasszal történik (Stojanovič 1989).

A Ph. visci laboratóriumi fenntartása

A kórokozó számos természetes és mesterséges táptalajon jól tenyészthető, kiválóan fejlődik burgonya-dextróz és sárgarépa agaron (Fischl 2009, Varga 2009), megfelelően fejlődik maláta-, szilva- és hagyma-kivonat agaron (Stojanovič 1989), azonban rosszul fejlődik fagyöngy-kivonat agaron (Fischl és mtsai 2009, Varga 2009). A Ph. visci növekedéséhez szükséges optimális hőmérséklet 20–25°C, így kb. 10–14 nap alatt hoz létre egy jól fejlett telepet 90 mm-es Petri-csészében. Más kórokozókhoz képest (pl. Alternaria alternata) viszonylag lassú növekedésűnek mondható (Varga 2009), bár Slippers és Wingfield (2007) a Botryosphaeriacae család fajait gyors növekedésűnek írta le. A telepek leggyakrabban hullámos szélűek, erősen rozettásak, kezdetben a micélium pelyhes, törtfehér színű (11. ábra [C] kép). A telepek színe később sárgásra, majd szürkésre, végül feketére színeződik. A sporuláció mesterséges körülmények között igen nehezen játszódik le, általában 1–2 hónap elteltével jelenik meg néhány piknídium a telepek felszínén (Varga 2009, Varga saját megfigyelések). A konídiumok 5–35°C között csíráznak, az ehhez szükséges optimális hőmérséklet 30°C körüli (Stojanovič 1989), bár Fischl és mtsai (2009) szerint az alacsonyabb hőmérséklet stimuláló hatást gyakorol a csírázásra.

A konídiumok akár 210 napig megőrzik csírázóképességüket (Stojanovič 1989).

Rázatott kultúrában a Ph. visci pelyhes micéliumot fejleszt (Fischl és mtsai 2009), bár ezt későbbi, folyadékkultúrában történő saját vizsgálataink nem igazolták. Fermentorban szobahőmérsékleten, bő oxigénellátás és mechanikai keverés mellett ez ideig nem sikerült tömegtenyészetet előállítani (Fischl és mtsai 2009).

35 11. ábra: Phaeobotryosphaeria visci. A: A kórokozó tünetei a fehér fagyöngy hajtásán, levelén és bogyóin, B: Ph. visci tünetei mesterséges inokulációt követően 21 nappal, C: 14 napos, erősen rozettás telep burgonya-dextróz agaron (BDA), D: Ph. visci piknídiumai BDA lemezen, E: olajcseppekkel ellátott konídiumok, F: BDA lemezen 24 órája csírázó spóra.

(Fotók: Varga I. és Pintér Cs.)

36

3.4 A fehér fagyöngy elleni védekezés lehetőségei 3.4.1 Mechanikai védekezés

Bár a fehér fagyöngy elleni számos védekezési módot vizsgáltak, azonban továbbra is a bokrok mechanikai eltávolítása tűnik a leghatékonyabb és legbiztonságosabb módszernek (Schilberszky 1908, Anonymus 1925, Fritsch 1928, Hawksworth 1983, Baltazár és mtsai 2012). A művelet igen nagy munkaerő igényű, ezért leginkább értékes állományok esetében alkalmazzák parkokban és arborétumokban (Weber 1993a).

Sajnos, ez a módszer csak igen korlátozottan alkalmazható, hiszen a bokrok eltávolításakor a gazdanövények lombkoronájának egészét, vagy egy részét csonkolják, ami hatalmas stresszt jelent a gazdanövényeknek, valamint súlyos koronadeformációt is okozhat.

Előfordulhat továbbá, hogy a gazdafajok mérete, vagy a lombkorona alakja miatt a bokrok eltávolítása nem lehetséges, valamint az is, hogy a fagyöngybokrok az eltávolítás után, a visszamaradt hausztóriumokból újra kihajtanak (Schilberszky 1908, Baltazár és mtsai 2012).

Súlyos fertőzés esetén a teljes gazdafát kivágják és az állomány további fertőzött egyedeit is ritkítják, vagy erőteljesen visszametszik. Az állományok ritkítása nyomán a fényviszonyok kedvező alakulása azonban elősegítheti a fehér fagyöngy további terjedését és intenzív növekedését (Noetzli és mtsai 2003).

3.4.2 A herbicides védekezés lehetőségei

A fehér fagyöngy elleni herbicides védekezés lehetőségeit több nyitvatermő és zárvatermő gazdanövényen is tanulmányozták, a vizsgálatok eredményei azonban igen eltérőek voltak. Tűlevelű fajok (Abies alba, Pinus halepensis) esetén a gazdanövények károsodása nélkül eredményes kezeléseket hajtottak végre 2,4-diklorofenoxi-ecetsav (2,4-D), 4-klór-2-metilfenoxi-vajsav (2,4-MCPB) és 2,4,5-triklorofenoxi-ecetsav (2,4,5-T) hatóanyagokkal a peszticidek törzsbe injektálásával, valamint légporlasztásos technikák alkalmazásával (Delabraze és Lanier 1972, Brun és mtsai 2001). Frochot és mtsai (1983) Populus fajokon magasabb koncentrációk (43 g/l glifozát-izopropilamin só, 32 g/l 2,4-MCPB) alkalmazása mellett kedvező eredményeket ért el a gazdafák károsodása nélkül (Populus sp.), azonban néhány évvel a kezelést követően a fagyöngybokrok újra kihajtottak. Besri (2005) eredményei alapján jelentős mértékű fitotoxicitás jelentkezett a gazdanövényen (Olea

37 europaea) hasonló hatóanyagok esetén, bár más szerzők ezt a fitotoxicitást nem erősítik meg (Turker és Goksel 1965). Baillon és mtsai (1988) részletesen tanulmányozták a glifozát- izopropilamin só, valamint a 2,4-diklorofenoxi-ecetsav penetrációját és transzlokációját fagyöngybokrokon, azonban peszticidek gazdanövényre (Malus domestica) gyakorolt fitotoxikus hatásait nem vizsgálták.

3.4.3 A biológiai védekezés lehetőségei

A fehér fagyöngy elleni esetleges biológiai védekezés gondolatát az indította el, amikor az erősen fertőzött területeken a fagyöngybokrok tömeges pusztulását figyelték meg (Fischl 1978, 1980), melyet a Phaeobotryosphaeria visci okozott. Az első sikeres mesterséges fertőzést laboratóriumi körülmények között ugyancsak Fischl (1980) végezte, később Stojanovič (1989), majd Fischl és mtsai (2009) vizsgálták a Ph. visci ökológiai igényeit.

Karadžić és mtsai (2004), majd Karadžić és Lazarev (2005) már célzottan tanulmányozták a hemiparazitán élő gombafajokat és a Ph. visci-t a biológiai védekezésben is felhasználható kórokozóként említik, majd a későbbi szabadföldi mesterséges fertőzési kísérleteik során sikeres fertőzést értek el olyan fagyöngybokrokon, melyek levelein előzetesen mikrosérüléseket ejtettek. Bár Kotan és mtsai (2013) munkájában, mely szintén a hemiparazita elleni biológiai védekezést vizsgálta, nincs említés a Ph. visci-ről, így elképzelhető, hogy munkájuk során nem izolálták ezt a kórokozót.

3.4.3.1 A mikoherbicid fejlesztés

Jelenleg a fagyöngy elleni biológiai védekezés hasonlóan képzelhető el, mint a biológiai gyomszabályozás. Ezen a területen két jelentős kutatási irányvonal bontakozott ki. Az egyik módszer az ún. inundatív, vagy más néven mikoherbicidek, a másik pedig az ún. inokulatív, vagy klasszikus módszer (Evans és mtsai 2001).

A klasszikus stratégia alkalmazása során csak kis létszámú károsító kibocsátására kerül sor, melyek természetes körülmények között tovább szaporodnak. Ha a kijuttatott károsító az adott környezeti feltételek mellett fennmaradásra, szaporodásra és terjedésre is képes, akkor a gyomnövény-populáció szabályozása további emberi beavatkozás nélkül történik (Hasan 1988). Ezt a módszert leginkább az invázív gyomfajok esetén alkalmazzák, amikor a kémiai