Climatic conditions, soil circumstances and grape-varieties of Tokaj-region offer favourable parameters to the formation of noble rot caused by Botrytis cinerea on the grapes. The noble rotted aszú-berries represent the most important raw material of the world-wide known Tokaji Aszú wine.
Due to the enzymatic and physical degradation of the grape skin, Botrytis opens free way for the growth of numerous saprophytic species (other moulds, yeasts, bacteria). There have been only few studies on the composition of the microbiota colonising the aszú grapes, although this composition may have strong impact on the aszú technology, with special regard to the fermentation. Today the most wineries relay on spontaneous fermentation, which is initiated together by the natural yeast species on the surface of the grape and yeasts of the base wines used for soaking the aszú-berries.
After the transport to winery, aszú-berries generally are stored for more weeks before processing.
The storage are carried out in opened vats, tanks or containers and, especially in the case of big wineries, treatment of sulphur-dioxide is widely used against acetic acid bacteria and wine-flies.
During the storage, the quality and chemical composition of aszú-berries can be influenced by the yeast and mould biota harbouring the digested grape skin and in this way the sensory parameters of aszú wines can be modified, too. It is very important to have knowledge on the changes taking place during the storage.
The unique feature of Tokaj wine specialities is determined by the „aszú-character” derived from noble rot and the „Tokaj-character” coming from ageing. The formation of „aszú-character” is the result of the special metabolic activity of Botrytis cinerea infecting matured or overmatured grapes, which process is accompanied with activity of other mould strains (Penicillium, Aspergillus). There is a possibility of the formation of penicillin-derivates by the fact of being possible occurence of P.
chrysogenum and P. notatum. We have not found data on the penicillin-content of noble rotted berries and botrytized wines in the oenological literature, although the presence or detection of this compound at a certain concentration may serve as quality determining criterion to identify noble rot.
Out of the several research directions of this complex topic, I have selected the following questions:
1. Study on the microbiological features of aszú-berries from Tokaj-region:
determination of the quantitative composition of yeast- and mould biota on the
surface of noble rotted berries. These results may contribute to the survey on the botrytized grapes performed in other wine-districts of the world.
2. Examination of the share of fermentative and non-fermentative yeast species in the microflora.
3. Determination of the taxonomic composition of natural yeast biota.
4. Evaluation of the effect of year on the composition of yeast- and mould biota.
5. Analysis of microbiological changes during the storage.
6. Determination of the indigenous yeast species which can survive and effect the inoculated fermentation of aszú wines, too.
7. Scanning electron microscopic study of the botrytization process.
8. Survey for the presence of penicillin-V in the aszú grapes. Determination of the penicillin-content as secunder metabolite of Penicillium strains from precursors.
9. Analysis of aszú wines for penicillin-V (is this compound stable during vinification and ageing?)
From the results of my research work I intended to give also practical suggestions concerning the possible aszú-qualifying characteristic features according to theoretical consideration and our examinations.
During my research work, between 1998 and 2003 I carried out a number of microbiological studies completed with analytical evaluations. I have studied the composition of yeast- and mould biota on the surface of aszú-berries from Tokaj-region in 4 years (1998, 1999, 2000 and 2001).
Samples of aszú-berries were taken aseptically partly from the vineyards from Tokaj wine-district, partly from the storage place of various winemaking companies. The microbiological work was carried out in the Department of Oenology at BKÁE University in Budapest, Hungary. Cells attached to the surface of aszú-berries were washed into sterile water with shaking, then after diluting they were spread-plated on different selective media. I determined the total yeast- and mould-counts in every year and isolated the characteristic yeast colonies. They were identified according to KURTZMANN-FELL (1998) by classic morphological and physiological examinations. In 1998 I have studied the quantitative composition of microorganisms present on the surface of aszú-berries and the change of yeast with good fermentative skill inside the total yeast number. In 1999 I have focused on the changes taking place during the storage. In 2000 and 2001 I have had opportunity to make better morphological distinction and more precise quantification of mould colonies.
The random sampling in wineries having different conditions and wine-making technology is not suitable for exploring the exact effects of storage circumstances on the quantitative composition of microbiota on the surface of aszú-berries. To clarify some of these effects, I performed an experimental storage with homogeneous noble rotted berries stored under controlled circumstances (temperature, SO2) at the Department of Oenology, BKÁE University, Budapest.
The morphological stamps of Botrytis cinerea and the mechanism of noble rot were also investigated by scanning electron microscopy in the Central Laboratory of the BKÁE University, Budapest.
In 2002 I have worked up the method of measuring of penicillin-content from grapes and carried out determinations from 7 aszú-berries, 13 raw aszú (before fermentation), aszú wines and nature eszencia with HPLC –method in the Department of Oenology, BKÁE University, Budapest. In case of aszú wines I had an exceptional opportunity because I was able to measure the penicillin-content in a 80 years old aszú wine (5 „puttonyos” Aszú from 1923).
The main results of my research work are as follows:
• The microbiota of noble rotted berries is quantitatively and qualitatively different from that of non-botrytized grapes. The activity of B. cinerea causes changes in the composition of associated saprophytic species.
• In the quantitative composition of microbiota considerable differences were found depending on the place of sampling, notably between berries taken from the vine directly and those taken from the cellars.
- In the vineyard as expected, the order of magnitude of mould-population was significantly higher than those commonly found in sound grapes. I measured 104 -107 cfu/g for Botrytis, and 102-105 for other moulds. The order of magnitude of yeast populations in the samples from vine was also somewhat higher (103-106) than that of the sound grapes.
- The quantity of cells on the surface of aszú-berries is highly influenced by years, although the differences were not as significant as I expected from the extremity of years.
- After transport and storage of the aszú grapes in the wineries, the mould count generally decreased, the yeast count typically increased or sometimes decreased.
The differences between years enhanced during storage, which directs our attention to the significance of the storage conditions.
• Also the qualitative composition of the yeast biota was different from the typical yeast composition of sound grapes, and significant differences were found depending on the place of sampling, too.
- On the aszú-berries taken from the vineyards directly, the most frequently found yeast species was the Candida pulcherrima beside Hanseniaspora species, followed by basidiomycetous-related aerobic species. In the dry, high quality vintages (1999, 2000) among the yeast species, C. pulcherrima and sugar-tolerant species like C.stellata, Zygosaccharomyces species were found in high quantity. The rainy autumn in 1998 and 2001 provides an intensive growth of Botrytis, producing low quantity and lower quality noble rotted berries leads to the prevalence of aerobic yeasts and Hanseniaspora species as that of sound grape.
- The taxonomic composition of yeast-flora on the samples taken from wineries is different from the pattern described above. Aerobic yeast, Hanseniaspora species and the C. pulcherrima generally disappeared or declined, while the sugar-tolerant C.
stellata was found in high population. Other sugar tolerant yeasts like Zygosaccharomyces species with good fermentative skill were enriched, too.
• From these results I concluded that the effect of postharvest treatments on yeast-biota of aszú-grapes before vinification is highly significant. During picking, sorting, transport and storage, the yeast biota of noble rotted berries undergoes a considerable autoselection process due to the special microecological conditions. From that reason, the high diversity of the yeast-flora detected in the vineyard gradually decreases in the winery. Elaborating a control of Aszú-fermentation, we have to consider the species of indigenous yeast-biota especially C. stellata and Zygosaccharomyces sp. because they can have either positive or negative impact on the quality of aszú-wines.
• During an experimental storage I found, that the sulphite addition and the temperature had strong effect on the yeast and mould populations present on the aszú grapes. I consider beneficial a relatively high (20-22 oC) temperature and 300 mg/kg SO2 treatment combined with a slight mechanic compression of the grapes.
• The mechanism of botrytization can be well followed by scanning electronmicroscopy, which provides a better understanding of the interaction among the berry, Botrytis cinerea and the saprophytic microorganisms.
• One of the Penicillium strains on the surface of aszú-berries produces penicillin as secunder metabolite from precursors such as aminoacids, volatile phenols and aldehydes. In the aszú grapes penicillium-V was present in measurable quantity, although the small number of samples does not allow us to draw conclusions about the effect of years. In Tokaji wine specialities we also could detect penicillin-V concentration, which means that it is stable during vinification and ageing.
• The methods in practise for qualitative classification of aszú-berries such as organoleptic analyses (soil, texture) and analytical measures (sugar, glycerin-content) are not sufficient themselves. There is an indispensable need for the microbiological assessments and determination of precise chemical composition of noble rotted grapes (sugar-gluconic acid, glycerin-gluconic acid correlations, polyphenol-, penicillin-, metal ions-, biogenic amines – content, Ochratoxin-A-concentration).
MELLÉKLET 1-6.
1.számú Melléklet: A felhasznált tápközegek összetétele
M 1. ACETÁT - agar (McClary féle)
Glükóz 1 g
Vízmentes kálium - klorid 1,8 g Élesztőkivonat 2,5 g Na - acetát 8,2 g Agar 15 g Desztillált víz 1000 ml - ig M 2. C - alapagar
(NH4)2SO4 5 g
KH2PO4 1 g
MgSO4x7H2O 0,5 g
Agar 20 g
Desztillált víz 1000 ml – ig M 3. DG18 (Dichloran-glycerol agar)
Pepton 5 g
Glükóz 10 g
KH2PO4 1 g
Dichloran 0,002 g
MgSO4 0,5 g
Chloramphenicol 0,1 g
Agar 15 g
Desztillált víz 1000 ml –ig M 4. DRBC (Dichloran-Rose-Bengal-Chloramphenicol agar)
Pepton 5 g
Glükóz 10 g
KH2PO4 1 g
Dichloran 0,002 g
MgSO4 0,5 g
Rose-Bengal 0,025 g
Chloramphenicol 0,1 g
Agar 15 g
Desztillált víz 1000 ml -ig
M 5. EGA (Ecetsavas glükóz agar)
Glükóz 100 g
Élesztőkivonat 10 g
Pepton 10 g
Agar 25 g
Desztillált víz 1000 ml - ig
A felmelegítést követően 100 ml agarhoz 1 ml 96 % - os ecetsavat adunk.
M 6. ÉG (Élesztőkivonat - glükóz agar)
Glükóz 20 g
Élesztőkivonat 5 g
Agar 25 g
Desztillált víz 1000 ml - ig
SÉG - táptalajt kapunk, ha sterilizálás után, feloldást követően 10 % - os steril borkősav - oldattal a pH - t 3,5 - 4 közé állítjuk.
M 7. GLÜKÓZ - leves
Élesztőkivonat 5 g Glükóz 20 g
Pepton 5 g
Desztillált víz 1000 ml - ig M 8. KARBAMID - leves
Élesztőkivonat 0,19 g
KH2PO4 9,19 g K2HPO4 9,59 g
Fenolvörös 5 ml koncentrátum 0,2 n NaOH - dal oldva Desztillált víz 1000 ml - ig
pH 7
Sterilezés után a lehűtött táptalajhoz 50 ml szűréssel sterilezett 40 % - os karbamid oldatot adunk aszeptikusan.
M 9. KOMPLEX agar
Élesztőkivonat 10 g
Glükóz 40 g
Pepton 5 g
Agar 20 g
Desztillált víz 1000 ml - ig
M 10. KUKORICALISZT agar
Kukoricaliszt 20 g
Agar 10 g
Desztillált víz 1000 ml - ig M 11. MALÁTA agar
Maláta - extraktum 30 g
Agar 25 g
Desztillált víz 1000 ml - ig M 12. N - alapagar
Glükóz 20 g
KH2PO4 1 g
MgSO4x7H2O 0,5 g
Agar 20 g
2.1. számú Melléklet: Az 1998 -ban izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges morfológiai vizsgálatok eredményei
ACETÁT-agar MALÁTA-agar KUKORICALISZT-agar
Kód Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Pszeudo- micélium Gyűrű Hártya Hifa
BZ0101 - - - - - - - - -
BZ0705 Nem nőtt ki az alkalmazott táptalajokon - -
-BZ0801 Mucor miatt selejtezve
-BZ1101 Nem nőtt ki az alkalmazott táptalajokon - -
-BZ1102 Nem nőtt ki az alkalmazott táptalajokon - -
-BZ1103 Nem nőtt ki az alkalmazott táptalajokon - -
-BZ1104 Azonosítás során elpusztult - -
-BZ1105 Azonosítás során elpusztult
BZ1106 Azonosítás során elpusztult - -
-2.2. számú Melléklet: Az 1999 –ben izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges morfológiai vizsgálatok eredményei
ACETÁT-agar MALÁTA-agar KUKORICALISZT-agar
Kód Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Pszeudo- micélium Gyűrű Hártya Hifa
BZ1201 - - - - - - - - -
-2.3. számú Melléklet: A 2000 –ben izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges morfológiai vizsgálatok eredményei
ACETÁT-agar MALÁTA-agar KUKORICALISZT-agar
Kód
Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Pszeudo- micélium Gyűrű Hártya Hifa BZ3101 Tisztítás során elpusztult
BZ3201 Tisztítás során elpusztult BZ3301 Tisztítás során elpusztult BZ3401 Tisztítás során elpusztult
BZ3402 + - + - + - - - -
-BZ3501 - - - - - - - - -
-BZ3502 - - - - - - - - -
-BZ3503 + - + - + - - - -
-BZ3504 + - + - + - - - -
-BZ3601 - - - - - - - - -
-BZ3602 Tisztítás során elpusztult
BZ3603 - - - - - - - - -
-BZ3604 + - + - - - - - -
-BZ3605 - - - - - - - - -
-BZ4201 + - + - + - - - -
-BZ4202 - - - - - - - - -
-BZ4203 + - + - + - - - +
-BZ4204 + + + + + + - + -
-BZ4301 + - + - + - - + -
-BZ4302 + - + - + - - - -
-BZ4303 - - - - - - - - +
-BZ4401 + - + - + - - - -
-BZ4402 - - - - - - - - -
-BZ4501 + - + - + - - - -
-BZ4601 + - + - + - - - -
-BZ4701 + - + - + - - - -
-2.4. számú Melléklet: A 2001 –ben izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges morfológiai vizsgálatok eredményei
ACETÁT-agar MALÁTA-agar KUKORICALISZT-agar
Kód
Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Pszeudo- micélium Gyűrű Hártya Hifa
BZ6101 - - - - - - - + -
-BZ6102 Befertőződött - -
-BZ6201 + - + - + - + + -
3.1. számú Melléklet: Az 1998 –ban izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges fiziológiai vizsgálatok eredményei
Asszimiláció
Kód
Erjesztés Galaktóz Szacharóz Maltóz Cellobióz Trehalóz Laktóz Melibióz Raffinóz D-xilóz Eritrit D-mannit Keményítő Inozit Ramnóz α-met-D-glükozid Nitrát NH4+ L-lizin Etilamin Szaporodás 37oC Ureáz -teszt
BZ0101 + - - - + - - - - - - - + + + +
3.2. számú Melléklet: Az 1999 –ben izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges fiziológiai vizsgálatok eredményei
Asszimiláció
Kód Erjesztés Galaktóz Szacharóz Maltóz Cellobióz Trehalóz Laktóz Melibióz Raffinóz D-xilóz Eritrit D-mannit Keményítő Inozit Ramnóz α-met-D- glükozid Nitrát +NH4 L-lizin Etilamin Szaporodás o37C Ureáz -teszt
-3.3. számú Melléklet: A 2000 –ben izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges fiziológiai vizsgálatok eredményei
Asszimiláció
Kód
Erjesztés Galaktóz Szacharóz Maltóz Cellobióz Trehalóz Laktóz Melibióz Raffinóz D-xilóz Eritrit D-mannit Keményítő Inozit Ramnóz α-met-D- glükozid Nitrát NH4+ L-lizin Etilamin Szaporodás 37oC Ureáz -teszt
BZ3101 Tisztítás során elpusztult
BZ3201 Tisztítás során elpusztult
BZ3301 Tisztítás során elpusztult
BZ3401 Tisztítás során elpusztult
BZ3402 + - + - - - + - - - - - + + - +
-BZ3501 + - - - + + - - - - - - + + + -
-BZ3502 + - + + - + + + - + - - + + + -
-BZ3503 + + + + - + + + + + - - + + - +
-BZ3504 Befertőződött
BZ3601 + - - - + - - - - - - -
-BZ3602 Tisztítás során elpusztult
BZ3603 - - - - + - - - - - - - + + - -
-BZ3604 Befertőződött
BZ3605 - - - - - - - - - - - - - - - - +
BZ4201 + - + - - - - + - - - - - + + - -
-BZ4202 - - - - - - - - - - - - - - - - +
BZ4203 + - + + + + + + - + + - + + + -
-BZ4204 + + - + + + - + - + - - + + - -
-BZ4301 + + + - + + - - - - - + + + + -
-BZ4302 + - + - - - + - - - - - + + - +
-BZ4303 + - + + - + - - - - - - + + + + +
BZ4401 + - + - - - + - - - - - + + - -
-BZ4402 + + + + + + + + + + - - + + + -
-BZ4501 + - + - - - + - - - - - + + - +
-BZ4601 + - + - - - + - - - - - + + - +
-BZ4701 + - - + + - - + + - - - + + - -
-3.4. számú Mellkélet: A 2001 –ben izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges fiziológiai vizsgálatok eredményei
Asszimiláció
Kód
Erjesztés Galaktóz Szacharóz Maltóz Cellobióz Trehalóz Laktóz Melibióz Raffinóz D-xilóz Eritrit D-mannit Keményítő Inozit Ramnóz a-met-D- glükozid Nitrát NH4+ L-lizin Etilamin Szaporodás 37oC Ureáz -teszt
BZ6101 + + + + + + - + - + - - + + + +
4. Melléklet: Aszúbogyó tárolási kísérlet
4.1. számú Melléklet: A 2003 -ban végzett aszúbogyó tárolási kísérlet során izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges morfológiai vizsgálatok eredményei
ACETÁT-agar MALÁTA-agar KUKORICALISZT-agar
Kód Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Spórázás Konjugáció Pszeudo- micélium Gyűrű Hártya Hifa
BZ9001 - - - - - - - - -
-BZ9002 - - - - - - - - -
-BZ9101 - - - - - - - - -
-BZ9102 + + + + + + - + -
-BZ9103 - - - - - - - - -
-BZ9104 + + + + + + - + -
-BZ9105 - - - - - - - - -
-BZ9106 - - - - - - - - -
-BZ9107 - - - - - - - - -
-BZ9201 - - - - - - - - -
-BZ9202 - - - - - - - - -
-BZ9203 - - - - - - - - -
-BZ9204 - - - - - - - - -
-BZ9205 - - - - - - - - -
-BZ9206 - - - - - - - - -
-BZ9301 - - - - - - - - -
-BZ9302 + + + + + + + - -
-BZ9303 - - - - - - - - -
-BZ9304 - - - - - - - - -
-BZ9305 - - - - - - - - -
-BZ9306 + + + + + + + - -
-4.2. számú Melléklet: A 2003 –ban végzett aszúbogyó tárolási kísérlet során izolált törzsek esetén az azonosítás elvégzéséhez szükséges fiziológiai vizsgálatok eredményei
Asszimiláció
Kód
Erjesztés Galaktóz Szacharóz Maltóz Cellobióz Trehalóz Laktóz Melibióz Raffinóz D-xilóz Eritrit D-mannit Keményítő Inozit Ramnóz a-met-D-glükozid Nitrát NH4+ L-lizin Etilamin Szaporodás 37oC Ureáz -teszt
BZ9001 + + + + + + - + - - - - + + + -
-BZ9002 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9101 + - + - - - - - - - - - - - - - - + + + -
-BZ9102 + - - - + - - - - - - - + - + -
-BZ9103 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9104 + - - - + - - - - - - - + - + -
-BZ9105 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9106 + + + + + + - + - - - - + + + -
-BZ9107 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9201 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9202 + + + - - - - - - - - + - - - - + + + -
-BZ9203 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9204 + + + - - - - - - - - + - - - - + + + -
-BZ9205 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9206 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9301 + - + - - - - - + - - - - - - - + + + -
-BZ9302 + - + + - + - - + - - + - - - - + + + +
-BZ9303 + - + - - - - - + - - - - - - - + + + -
-BZ9304 + - + - - - - - + - - - - - - - - + + + -
-BZ9305 + - + - - - - - + - - - - - - - + + + -
-BZ9306 + - + + - + - - + - - + - - - - + + + +
-5. számú Melléklet
A különböző aszúbogyó mintákról izolált Botrytis cinerea törzsek blasztokonídiumainak elektronmikroszkópos felvétele
6. számú Melléklet
A különböző aszúbogyó mintákról izolált Penicillium-törzsek elektronmikroszkópos felvétele
FELHASZNÁLT IRODALOM
ABRAHAM, E. P. (1981): The betalactam antibiotics. Sci. Am. 244: 76 – 87.
ABRAHAM, E. P. – CHAIN, E. B. (1940) in BYCROFT, B.W. – SHUTE, R. E. (1987):
Penicillium and Acremonium. Biotechnologie Handbooks. (Ed. Peberdy J. F.). Plenum Press. New York and London, p138.
ALKONYI L. (2000): Tokaj – A szabadság bora. Spread Bt., (BORBARÁT), Budapest.
ARNSTEIN, H. R. V. – MORRIS, D. (1960) in BYCROFT, B.W. – SHUTE, R. E. (1987):
Penicillium and Acremonium. Biotechnologie Handbooks. (Ed. Peberdy J. F.). Plenum Press. New York and London, p140.
A SZŐLŐTERMESZTÉSRŐL ÉS BORGAZDÁLKODÁSRÓL SZÓLÓ 1997. ÉVI CXXI.
TÖRVÉNY
BÁNSZKY L. – ÚJHELYI G. – POMÁZI A. – MARÁZ A. (2003): Population dynamics of Candida stellata during botrytized wine fermentation. Abstracts of papers presented at the 23 rd International Specialised Symposium on Yeasts. Budapest, Hungary. p89.
BENE ZS. – MAGYAR I. (2002): Study on the yeast and mould biota of the botrytized grapes in Tokaj region in two years. International Journal of Horticultural Science,VOL.8, 3-4: 61-65.
BENE ZS. – MAGYAR I. (2004): Characterization of yeast and mould biota of botrytized grapes in Tokaj Wine Region in the years 2000 and 2001. Acta Alimentaria, VOL 33, 3.
BOCK, G. – BENDA, I. – SCHREIER, P.(1986): Metabolism of linalol by Botrytis cinerea biotransformation. Journal of Food Science. 15: 659 - 662.
BOTOS E. (2001): Rust. Bor és Piac. 4: 10 – 14.
BYCROFT, B. W. – SHUTE, R.E. (1987): Penicillium and Acremonium. Biotechnologie Handbooks (ed. Peberdy J. F.). Plenum Press. New York and London. pp113 – 160.
CHAN, J. A. – HUANG, F. C. – SIH, C.J. (1976): The absolute configuration of the amino acids in α-aminoadipyl-cysteinyl-valine from Penicillium chrysogenum, Biochemistry 15: 177-180.
CLARKE, H. T. – JOHNSON, J. R. – ROBINSON, R. (1949): The Chemistry of Penicillin, Princeton University Press, Princeton, New Jersey
DEÁK T. (1985): Az élesztőgombák jellemzése, rendszerezése és meghatározása. Söripar. 32 (2): 63 - 69.
DEÁK T. (1985): Az élesztőgombák jellemzése, rendszerezése és meghatározása. Söripar. 32 (3): 94 - 102.
DEÁK T. (1985): Az élesztőgombák jellemzése, rendszerezése és meghatározása. Söripar. 32 (4): 132 - 139.
DEÁK T. (1986): Az élesztőgombák jellemzése, rendszerezése és meghatározása. Söripar. 33 (1): 18 - 34.
DEÁK T. (1986): Az élesztőgombák jellemzése, rendszerezése és meghatározása. Söripar. 33 (5): 51 - 58.
DITTRICH, H. H. (1974): Über die Glycerinbildung von Botrytis cinerea auf Traubenbeeren und Traubenmosten sowie über den Glyceringehalt von Beeren- und Trockenbeerenausleseweinen. Aus dem Staatlichen Weinbau-Institut, Freiburg i. Br. 12 – 20.
DITTRICH, H. H. – SPONHOLZ, W. R. – KAST, W. (1974): Vergleichende Untersuchungen von Mosten und Weinen aus gesunden und aus Botrytis infizierten Traubenbeeren. Vitis, 13: 36 – 49.
DITTRICH, H. H. – SPONHOLZ, W. R. (1975): Die Aminosäureabnahme in Botrytis – enfizierten Traubenbeeren und die Bildung höherer Alkohole in diesem Mosten bei ihrer Vergärung. Wein wissenschaft. 30: 188 – 210.
DITTRICH, H. H. – SPONHOLZ, W. R. (1984): Über das workommen von galacturon- und glucuronsäure sowie von 2- und 5 – oxogluconsäure in weinen, sherries, obst – und dessertweinen.
Vitis. 23: 214 – 224.
DITTRICH, H. H. – SPONHOLZ, W. R. (1985): Über die herkunft von gluconsäure, 2 – und 5 – oxogluconsäure sowie glucuron – und galacturonsäure in mosten und weinen. Vitis. 24: 51 – 58.
DITTRICH, H. H. (1987): Mikrobiologie des Weines, Ulmer, Stuttgart, 94 – 147, 285 – 286.
DOMERCQ, S. (1957): Etude et classification des levures de vin de la Gironde. Ann. Technol.
Agric. 6: 139 - 183.
DONECHE, BERNARD J. (1993): Botrytized Wines. In: Wine Microbiology and Biotechnology. Harwood Academic Publ., Cheer, Switzerland (Ed. Fleet H.G.). pp.327 - 351.
EDELÉNYI M. (1978): Borászati mikrobiológia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 161 - 203.
ELANDER, R. D. – AOKI, H. (1982): β-lactam-producing microorganisms, their biology and fermentation behavior. In: Chemistry and Biology of β-lactam Antibiotics, Vol. III (R.B. Morin and M. Gorman, eds), Academic Press, New York, pp. 84-183.
EPERJESI I. (1998): Természetes borok, tokaji borkülönlegességek. In: EPERJESI I. - KÁLLAY M. - MAGYAR I. (1998): Borászat. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 195 – 200.
EPERJESI I. - KÁLLAY M. - MAGYAR I. (1998): Borászat. Mezőgazda Kiadó, Budapest FLAK, W. – PILSBACHER, L. (1993): Die Veränderungen der Säurekomponenten in Weinen aus edelfaulen Trauben. Mitteilungen Klosterneuburg. 43: 210 – 214.
FLEET, G. H. (1989): Growth of yeasts during wine fermentation. J. Wine Res. 1: 211 – 223.
FLEET, G. H. (1993): The microorganisms of winemaking - isolation, enumeration and identification. In: Wine Microbiology and Biotechnology. Harwood Academic Publ., Cheer, Switzerland (Ed. Fleet H. G.). pp. 1 - 17.
FLEET, G. H. - HEARD, G. M. (1993): Yeasts - growth during fermentation. In: Wine Microbiology and Biotechnology. Harwood Academic Publ., Cheer, Switzerland (Ed. Fleet H. G.).
pp. 27 - 49.
FLYNN, E. H. – McCORMICK, M. H. – STAMPER, M. C. – DE VALERIA, H. – GODZESKII, C. W. (1962): A new natural penicillin from Penicillium chrysogenum. J. Am. Chem.
Soc. 84: 4594-4595.
GANDINI, A. (1973): Influenza dell’ infezione botritica delle uve sulla blastoflora dei mosti e sulla comporizione dei vini dolci da questi ottenuti I. Vini d’ Italia. 15: 7 - 36.
GHUYSEN, J. M. (1980) in BYCROFT, B.W. – SHUTE, R. E. (1987): Penicillium and Acremonium. Biotechnologie Handbooks. (Ed. Peberdy J.F.).Plenum Press. New York and London, p 138.
GRABER H. (1993): Az antibiotikum-kezelés gyakorlata – Antimikrobás kemoterápia. Medicina Könyvkiadó Rt., Budapest, 41 – 56.
GUNATA, Y. Z. – BIRON, C. – SAPIS, J. C. – BAYANOVE, C. (1989): Glycosidase activities in sound and rotten grapes in relation to hydrolysis of grape monoterpenyl glycosides. Vitis. 28: 191 – 197.
JACKSON, R.S. (1994): Specific and Distinctive Wine Styles. In: Wine Science. Principles and Applications. Academic Press, Inc., pp. 338 - 343.
JOURET et al. (1972) in JACKSON, R. S. (1994): Specific and Distinctive Wine Styles. In:
Wine Science. Principles and Applications. Academic Press, Inc., p339.
JUHÁSZ GY. (1997): Különböző élesztőgomba fajok szaporodása és erjesztése aszúborban.
JUHÁSZ GY. (1997): Különböző élesztőgomba fajok szaporodása és erjesztése aszúborban.