A fűfélék levélfoltosság betegségei

A fűfélék levélfoltosság betegségei komplex tünettípusként foghatók fel, hiszen a levélzeten megjelenő foltokat több kórokozó gomba külön-külön, esetenként együttesen idézi elő. A fertőzés következtében a növényben minőségi és mennyiségi romlások figyelhetők meg, csökken a fotoszintetikus aktivitás és negatív hatás tapasztalható a magprodukcióban (TARASOV és mtsai 2000).

Finnországban MÄKELÄ (1972b) kiterjedten tanulmányozta a termesztett fűfajok levélfoltosság betegségeit. Véleménye szerint a levélfoltosságokat előidéző kórokozók

3. Irodalmi áttekintés

fellépésének mértékét szignifikánsan befolyásolta az adott évjárat időjárása, a vizsgált fűállomány kora, a vágások időpontja és száma. Meghatározó tényezőnek tartotta a fű faját és fajtáját. Viszgálatai alapján a vörös csenkeszt (Festuca rubra L.) és a réti komócsint (Phleum pratense L.) találta kevésbé fertőzöttnek, míg a réti csenkesz (Festuca pratensis L.), csomós ebír (Dactylis glomerata L.), angolperje (Lolium perenne L.) és a réti perje (Poa pratensis L.) fűfajokon a levélfoltosságok erőteljes megjelenését tapasztalta. A levélfoltokat előidéző kórokozók közül kiemelkedőnek találta a Drechslera és Bipolaris nemzetségekbe tartozó gombafajok okozta levélfoltosság betegségeket (régebbi nevezéktan szerinti “helmintospóriumos” levélfoltosságokat). Az említett nemzetségekbe tartozó gombafajok a fűfélék egyik jelentősebb levélfoltosságot előidéző kórokozó gombacsoportját alkotják. A világon mindenütt elterjedtek és rendkívül széleskörű gazdanövénykörrel rendelkeznek (DRECHSLER 1923, 1930; NISIKADO 1928; SPRAGUE

1950; ANDERSEN 1955; GRAHAM 1955; SHOEMAKER 1959; BRAVERMAN és GRAHAM 1960;

BEAN és WILCOXSON 1964; FRAUENSTEIN 1968; MÄKELÄ 1971; SIVANESAN 1987). E fajok számára a kissé hűvösebb, csapadékos időjárás a kedvező, így már kora tavasszal tüneteket okozhatnak a fejlődő növényeken. A leveleken sötétbarna, kerekded, ovális foltok jelennek meg, amelyeket a legtöbb esetben sárga udvar vesz körül (4. ábra). Megfelelő ökológiai körülmények a kórokozó gombák a foltokon képződő konídiumokkal terjednek tovább. A betegség előrehaladtával a foltok összefolynak és súlyos esetben a levélzet száradása következik be.

A legtöbb fűfaj esetében a Drechslera gombafajok által okozott levélfoltosságok a kiemelkedőek, s az ellenük történő védekezésben jó lehetőséget kínál az egyes fajták esetében a kórokozókra fogékony vonalak szelektálása és a kevésbé fogékony és rezisztens fajták nemesítése (FRASER és mtsai 2001; ROBINSON és mtsai 2001; CZEMBOR 2002).

Ezen gombanemzetségekbe tartozó gombafajok fűféléken történő előfordulásának hiányos hazai ismereteire BAKONYI (1994) hívta fel a figyelmet. Hazánkban BAKONYI és FISCHL (1992, 1993) elsőként írták le többek között a Drechslera dictyoides (Drechsler) Shoemaker gombafajt réti komócsin (Phleum pratense L.), nádképű csenkesz (Festuca arundinacea Schreb.), angolperje (Lolium perenne L.) és egy Lolium x Festuca hibrid leveléről. Magyar rozsnokról (Bromus inermis Leyss) a Drechslera bromi (Died.) Shoemaker, tarackbúzáról (Elytrigia repens /L./ Nevski) a D. catenaria (Drechsler) Ito, réti perjéről (Poa pratensis L.) a D. poae (Baudys) Shoemaker, réti komócsinról a D. phlei (Graham) Shoemaker, míg a csillagpázsit (Cynodon dactylon /L./ Pers.) leveléről a Bipolaris cynodontis (Marignoni) Shoemaker gombafajokat azonosították elsőként

3. Irodalmi áttekintés

Magyarországon. BAKONYI (1994) genetikai vizsgálatokkal a fajok közötti rokoni kapcsolatokat is tisztázta.

4. ábra. Magyar rozsnok Drechslera bromi okozta levélfoltossága

A Rhynchosporium orthosporum Caldwell szintén az egész világon elterjedt és Új-Zélandon (LATCH és WENHAM 1959), Dániában (SMEDEGARD – PETERSEN 1970) és Amerikában (SPRAGUE 1950; WELTY 1991) a csomós ebíren idéz elő jelentős levélfoltosodást. MÄKELÄ (1972b) a vizsgált fűminták esetében 34 %-os arányban tapasztalta a kórokozó gomba jelenlétét. Gazdasági kártétele főként a csomós ebíren jelentős, de gyakran károsít réti ecsetpázsiton (Alopecurus pratensis L.), réti csenkeszen (Festuca pratensis Huds.), réti komócsinon (Phleum pratense L.), réti perjén (Poa pratensis L.), vörös csenkeszen (Festuca rubra L.) és angolperjén (Lolium perenne L.). Az utóbbiakban felsoroltakon jelentősége elmarad a csomós ebírhez viszonyítva.

Sporadikusan még károsíthatja az Agrostis, a Calamagrostis és Deschampsia nemzetségek fajait (MÄKELÄ 1972c). LATCH (1966b) vizsgálataiban az angolperje jelentős levélfoltosságát előidéző kórokozójának tartotta, de izolálta az olaszperje és hollandi perje (Lolium multiflorum var. westerwoldicum L.) levélzetéről is. LEWIS (1992) Angliában az angolperje levélbetegségeinek feltérképezése során a Rhynchosporium fajok okozta levélfoltosodást több helyen is észlelte, 10 %-os kártételt tapasztalva. Véleménye szerint a betegség egyaránt gyakori volt május és szeptember hónapokbban is.

A Rhynchosporium secalis (Oudem.) Davis inkább az árpán okoz levélfoltosodást, de termesztett fűfajokon is előfordul. MÄKELÄ (1973a) szerint szórványosan jelentkezik a tarackbúza (Elytrigia repens /L./ Nevski) és magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.) levélzetén, de a tarackos tippanon (Agrostis stolonifera L.) is ismert az előfordulása

3. Irodalmi áttekintés

(SPRAGUE 1950). CHRISTENSEN és WILCOXSON (1959) szerint a R. secalis Minnesotában a magyar rozsnok egyik jelentős kórokozója. Vizsgálataikban megállapították, hogy a fertőzés erősségét a környezeti tényezőkön kívül a fűfajták levelének epidermisz vastagsága is befolyásolja.

WILKINS (1973) Angliában olaszperjén mindkét Rhynchosporium fajt azonosította.

Igazolta, hogy az olaszperjéről származó R. secalis izolátum patogenitással rendelkezik az angolperjén és az árpán is. Egy olaszperje fajta egyedei között a kórokozókra rezisztens genotípusokat is elkülönített. TEUTEBERG (1977) Németországban az angol- és olaszperje levélfoltosságait vizsgálta és adatai alapján a két fűfaj estében a Rhynchosporium fajok károsítása és jelentősége elenyésző volt.

A termesztett fűfajok masztigospóriumos levélfoltosságát a fűféle gazdanövénytől függően a Mastigosporium nemzetségbe tartozó gombafajok idézik elő. A Mastigosporium fajok okozta károsítást a világ számos részén a fűfélék szintén egyik jelentősebb betegségeként tartják számon (SPRAGUE 1950; SCHNEYDER és MEYER 1963; MÄKELÄ

1970a, 1970b, 1972b). Az Európában előforduló és károsító fajokról MAYRHOFER és mtsai (1991) adnak kiváló jellemzést és leírást a határozáshoz.

A Mastigosporium album Riess (syn.: M. graminum /Karst./ Nag Raj; Pestalozzina soraueriana Sacc.) faj károsítása az Alopecurus nemzetség fajain jellemző. Réti ecsetpázsiton gyakran fordul elő (5.A ábra) és okoz levélfoltosodást (MIKOLAJSKA 1965;

FRAUENSTEIN 1968). A faj ritkán, de más fűfajok fertőzésére is képes, LACEY (1967) angolperje levelén észlelte és azonosította a kórokozó gombát.

A Mastigosporium deschampsiae Jørstad a gyepes sédbúzán (Deschampsia caespitosa L.) károsít (MÄKELÄ 1970a; GUDLEIFSSON 1980), míg a Phleum nemzetség fűfajait a M.

kitzebergense Schlösser fertőzi (SCHLÖSSER 1970).

A csomós ebíren kiemelkedő a Mastigosporium muticum (Sacc.) Gunnerbeck okozta levélfoltosodás (5.B ábra). A kórokozó gomba kártételét ezen fűfajon Németországban SCHNEYDER és MEYER (1963), valamint BUHL és LANGE (1965) is jelentősnek tartották.

Új-Zélandon WENHAM és LATCH (1958) számoltak be a kórokozónak csomós ebíren okozott levélfoltosságáról, bár szerintük a gombafajnak nagyon kicsi a gazdasági jelentősége. A kórokozó érdekessége, hogy a korábbi szakirodalomban az említett szerzők a csomós ebíren károsító fajt M. rubricosum (Dearn. et Barth.) Nannfeldt név alatt publikálták. A két kórokozó nagyon hasonló, csupán a konídium hilumát körülvevő gyűrű alapján történik a megkülönböztetés. A M. muticum hilumának gyűrűje gyengén fejlett,

3. Irodalmi áttekintés

míg a M. rubricosum konídiumának alapi sejtjén elhelyezkedő gyűrű duzzadt.

GUNNERBECK (1971), valamint HUSS és mtsai (1988) vizsgálatai tisztázták, hogy a Dactylis fajokon a M. muticum károsít. A M. rubricosum (syn.: M. rubricosum var.

agrostidis Bollard; M. calvum /Ellis et Davis/ Sprague) elsősorban az Agrostis és Calamagrostis nemzetség fajain fordul elő. MÄKELÄ (1970a) a gombafaj vörös csenkeszen, réti csenkeszen, réti perjén és angolperjén okozott levélfoltosságáról is beszámolt.

Hazánkban nem rendelkezünk információval a Mastigosporium fajok jelentőségéről és elterjedéséről. UBRIZSY (1965) említést tesz a M. album gombafajról, amely szerint

„…különböző Gramineae levelein…” okoz levélfoltokat, ugyanakkor érdekes, hogy a Pestalozzina soraueriana gombafajt külön fajként tárgyalja és itt említi a réti ecsetpázsit fertőzését. PODHRADSZKY (1968) a réti ecsetpázsit kórokozói között szintén külön fajként említi a két egymással szinonim gombafajt. Valószínűsíthető, hogy az utóbbi szerző UBRIZSY (1965) munkája nyomán végezte irodalmi feldolgozását.

5. ábra. Masztigospóriumos levélfoltosság réti ecsetpázsiton (A) és csomós ebíren (B)

A Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton (syn.: Scolecotrichum graminis Fuckel;

Passalora graminis (Fuckel) Höhn.) gazdanövényköre a Poaceae növénycsaládon belül meghaladja a 150-et (SPRAGUE 1950, 1960). Az angol szakirodalomban ’brown stripe’,

’leaf streak’, ’leaf spot’, ’leaf blotch’ néven találkozhatunk a betegség megnevezésével (FARR és mtsai 1995). A kórokozó gomba a világ több országában elterjedt és mindenütt kisebb-nagyobb problémákat okoz a fűtermesztésben. Finnországban a réti komócsinon

A B

3. Irodalmi áttekintés

ismert és gyakori az előfordulása, bizonyos évjáratokban a magtermesztésében jelentős gazdasági károkat okozott (BRUMMER 1937; MÄKELÄ 1973b). Érdekes, hogy Németországban FRAUENSTEIN (1968) 10 fűfaj – köztük a csomós ebír és réti komócsin- levélbetegségeit térképezte fel, de egyik fűfaj esetében sem tett említést a C. graminis okozta károsításról. Az Egyesült Államokban BRAVERMAN (1958) a csomós ebírről, réti komócsinról és franciaperjéről származó C. graminis izolátumok patogenitását és környezeti igényeit vizsgálta. ELLIOTT (1962) felvételezései során az őszi hónapokban csomós ebír levélzetéről mutatta ki a kórokozót, azonban a kisebb jelentőségű kórokozók közé sorolta és károsításának nem tulajdonított gazdasági jelentőséget. Új-Zélandon a csomós ebír levélfoltosodásában fontos szerepe van a C. graminisnek, s bár egész évben folyamatosan jelen van a kórokozó, LATCH és WENHAM (1958) szerint nem okoz jelentősebb gazdasági kárt.

A csomós ebír magtermesztése során a kórokozó visszaszorításában nagyon fontos szerepe van az ellenálló fajták nemesítésének (ANDRES és mtsai 2001).

Magyarországon is több fűfajt, valamint a gabonaféléket is megfertőzi (UBRIZSY 1965), de a hazai irodalomban kevés információt találunk a kórokozó fellépéséről, károsításának mértékéről és jelentőségéről. BÉKÉSI (1965) csomós ebíren tapasztalt jelentős fertőzést, de még Passalora graminis (Fuck.) V. Höhnel néven azonosította a kórokozót. A csomós ebíren erőteljes agresszivitását tapasztalta a kórokozónak, s becslése szerint az Uromyces dactylidis gombafajjal történő közös fertőzés következtében a termésveszteség meghaladta az 50 %-ot.

A fűfélék levélfoltosodásának kialakulásában számos további kórokozó gombának szerepe van. Ezen gombafajok a környezeti tényezők függvényében a gazdanövények levélzetén jelen vannak, bár jelentőségük nem gazdasági, hanem inkább tudományos szemszögből tűnik érdekesnek.

A Cladosporium phlei (Gregory) de Vries (syn.: Heterosporium phlei Gregory) a réti komócsinon idéz elő levélfoltosodást. A foltok bíbor színűek, kerekek, 2-3 mm átmérőjűek. A betegség főként az északi, hűvősebb időjárású országokban jelentkezik.

MÄKELÄ (1972b) vizsgálataiban a gyűjtött minták 9,4 %-án azonosította a kórokozót.

SUNDHEIM és AARVOLD (1969) Norvégiában a réti komócsin levélzetének fontos kórokozójaként tartották számon.

A Ramularia pusilla Unger (syn.: Ovularia pusilla /Ung./ Sacc. et D. Sacc., Ovularia pulchella /Ces./ Sacc.) közel 75 különböző fűfajt képes károsítani (SPRAGUE 1950, 1960,

3. Irodalmi áttekintés

1962; LATCH 1964, 1965; NARITA 1976; MCKENZIE és LATCH 1984; HUSS és STABENTHEINER 2005). Ezek közül elsősorban a Lolium, Bromus Agrostis, Festuca, Arrhenatherum, Poa nemzetségek fajait károsítja, de előfordul a Dactylis, Phleum, Calamagrostis, Glyceria vagy a Vulpia nemzetségek fajain is. A kialakult foltok színe, habitusa összefüggésben van a károsított gazdanövény fajával.

Ritkán fordul elő, de kiterjedt gazdanövénykörrel rendelkezik a Spermospora ciliata (Sparague ) Deighton (syn.: Spermospora subulata /Sprague/ Sprague; S. subulata Sprague f. ciliata Sprague; Cercosporella subulata Sprague). Termesztett gazdanövényei közül a vörös csenkeszen, magyar rozsnokon, cérnatippanon, réti ecsetpázsiton, réti komócsinon, réti perjén és csomós ebíren is előfordul (SPRAGUE 1950; MÄKELÄ 1973b). A foltok oválisak, világos, majd sötétbarnák, sárga szegéllyel, gyakran piszkosfehér középponttal.

LATCH (1966b) a kórokozót Új-Zélandon kimutatta a tarackos tippan és a franciaperje leveléről, valamint elsőként izolálta a kórokozót angolperjéről. A későbbiekben Írországban MACGRAVIE és O’ROURKE (1969) az angolperjén károsító fajt Spermospora lolii MacGarvie et O'Rourke néven különítették el. Rozsnok fajok (Bromus spp..) levélzetén a Spermospora bromivora (Latch) Deighton (syn.: Cercosporella bromivora Latch) károsítása jellemző (LATCH 1965; LAUNDON 1970).

A fűfélék szürke levélfoltosságát (gray leaf spot) a Pyricularia grisea (Cooke) Sacc.

(teleomorf: Magnaporthe grisea /Hebert/ Barr) kórokozó gomba idézi elő. Az egész világon elterjedt és széles gazdnövénykörrel rendelkezik (SPRAGUE 1950). A melegebb éghajlatú országokban károsít és a termesztett fűfajok közül inkább az angol- és olaszperjén van gazdasági jelentősége. A betegség megjelenése főként a golf és sport pályákon okoz problémát (LANDSCHOOT és HOYLAND 1992; UDDIN és mtsai 2002). A P.

grisea hazánkban a Setaria fajokon és a pirók ujjasmuharon (Digitaria sanguinalis /L./

Scop.) fordul elő (UBRIZSY 1965). A kórokozót DANCZA és FISCHL (2000) elsőként írták le a mandulapalka (Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck.) leveléről. A gombafaj termesztett fűfajokon okozott hazai károsítása ezideig nem ismert.

A Phyllachora nemzetségen belül a fűféléket több, mint 100 gombafaj károsítja (PARBERY 1963). Jellemzőjük, hogy fekete sztrómájuk a levél felső epidermisze alatt helyezkedik el, a kialakult tünetet fekete levél-vagy kátrány foltosságnak is nevezik. A termesztett fűfajok esetében a Phyllachora graminis (Pers.) Fuckel var. graminis gombafaj jelentősége kiemelkedő. Károsítása az Agrostis, Bromus, Festuca és a Phleum fűnemzetségek fajain jellemző. MÜHLE (1953) magtermő magyar rozsnok állományban

3. Irodalmi áttekintés

tapasztalta a kórokozó gomba erőteljesebb fellépését. A Phyllachora sylvatica Sacc. et Speg. gombafaj a Festuca nemzetség fűfajait károsítja (ORTON 1944).

A fűfélék antraknózis megbetegedését (fenésedését) okozó Colletotrichum graminicola (Ces.) Wilson gyakori és általánosan elterjedt különböző fűfajokon. A károsított levélzeten megnyúlt, barna, sárga udvarral körülvett foltok alakulnak ki, valamint jellemző a levélcsúcs elhalása (LATCH 1965, 1966b). A kórokozó által okozott kár gazdaságilag elenyésző, bár ELLIOTT (1962) felvételezései alapján csomós ebír állományban jelentős kárt okozott.

A Sphaeropsidales (piknídiumos gombák) renden belül a levélfoltosságok előidézésében a Septoria, Ascochyta, Stagonospora, Pseudoseptoria, Phoma és a Dilophospora nemzetségek fajainak van jelentősége. A foltok megjelenési formája a károsító gombafajtól és a gazdanövénytől függenek. Az idősebb foltokban jellemző ismérv az apró piknídiumok megjelenése. MÄKELÄ (1972b) szerint a leggyakoribb fajok az Ascochyta graminicola Sacc., A. hordei Hara, Septoria epigejos Thüm. és a S.

calamagrostidis (Lib.) Sacc. fajok. Gyakran izolálta a Stagonospora nodorum Berk. (syn.:

Septoria nodorum /Berk./ Berk.) gombafajt is. LATCH (1965) rozsnok fajokról az Ascochyta sorghi Sacc., Septoria bromi Sacc és a Pseudoseptoria bromigena (Sacc.) Sutton (syn.: Selenophoma bromigena /Sacc./ Sprague et Johnson), míg Lolium fajokon a Septoria tritici var. lolicola Sprague et Johnson és az Ascochyta sorghi Sacc. gombafajok károsítását mutatta ki (LATCH 1966b). A kórokozó gombák károsításának egyik esetben sem volt gazdasági jelentősége. Csomós ebíren okoz levélfoltokat a Stagonospora maculata (Grove) Sprague és a Pseudoseptoria stomaticola (Bäumler) Sutton (syn.:

Selenophoma donacis var. stomaticola /Bäumler/ Sprague et Johnson), de jelentős kárt nem okoznak (WENHAM és LATCH 1958; LATCH és WENHAM 1959). ELLIOTT (1962) szerint viszont réti perjén a Septoria oudemansii Sacc., csomós ebíren a Stagonospora arenaria (Sacc.) Sacc., magyar rozsnokon a Stagonospora bromi Smith et Ramsb. és réti komócsinon az Ascochyta sorghi Sacc. a levélzet jelentős károsodását okozták.

A Dilophospora alopecuri (Fr.:Fr.) Fr. korai fertőzése esetén a buga nem tud kibújni a levélhüvelyből, torzul, a szár csavarodik, görbül („twist” disease). Kártétele az északi országokban főként réti komócsinon fordul elő, de károsítja a réti ecsetpázsitot, franciaperjét, csomós ebírt és a Festuca fajokat (MÜHLE 1953). A tünetek a levélen először vörösesbarnák, majd feketévé változnak, világos szegélyűek, a foltokban piknídiumok képződnek. WILLIAMS (1964) csomós ebír állományban májusban és június elején a virágzási periódusban tapasztalta a betegség erőteljesebb fellépését.