Napraforgó hibridek rezisztencia-vizsgálata a Diaporthe helianthi (Muntanola-Cvetkovic et al.) kórokozó gombával szemben

VESZPRÉMI EGYETEM

*(25*,.210(= *$='$6È*78'20È1<,.$5

Növényvédelmi Intézet

Növénykórtani és Növényvirológiai Tanszék

Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskola

,VNRODYH]HW

Dr. Horváth József az MTA rendes tagja

7pPDYH]HW

Dr. Horváth József az MTA rendes tagja

Napraforgó hibridek rezisztencia-vizsgálata a Diaporthe

helianthi (Muntanola-Cvetkovic et al.) kórokozó gombával szemben

Készítette:

TREITZ MÓNIKA

KESZTHELY

2003

Napraforgó hibridek rezisztencia-vizsgálata a Diaporthe

helianthi (Muntanola-Cvetkovic et al.) kórokozó gombával szemben

Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében

Írta:

Treitz Mónika

Készült a Veszprémi Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskolája keretében

TémDYH]HW 'U+RUYiWK-y]VHI

Elfogadásra javaslom (igen / nem) ………

aláírás

A jelölt a doktori szigorlaton …... % -ot ért el,

Keszthely, ……….

a Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom:

Bíráló neve: …... …... igen /nem

………

aláírás

Bíráló neve: …... …... igen /nem

………

aláírás A jelölt az értekezés nyilvános vitáján…...% - ot ért el

Keszthely,

………

a Bíráló Bizottság elnöke

$GRNWRUL3K'RNOHYpOPLQ VtWpVH«

………...

Az EDT elnöke

Tartalomjegyzék

1. KIVONATOK………. 4

0DJ\DUQ\HOY NLYRQDW«««««««««««««««« 1.2.$QJROQ\HOY NLYRQDW– Abstract…...……….6

1.3.1pPHWQ\HOY NLYRQDW–Deutschsprachiger Auszug………...8

2. BEVEZETÉS………... 10

3. SZAKIRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ……… 13

3.1. A Diaporthe helianthiNyURNR]yJRPEDJD]GDViJLMHOHQW VpJH« 13 3.2. A napraforgó - Diaporthe helianthi gazda-parazita kapcsolat MHOOHP] L«««««««««««««««««««««« 15 3.2.1. Fogékony gazdanövény………. 15

)HUW ] NpSHVNyURNR]y«««««««««««««« 17 .HGYH] N|UQ\H]HWLIHOWpWHOHN««««««««««« 20 3.3. A napraforgó rezisztenciára nemesítése a Diaporthe helianthi kórokozóval szemben……….. 22

3.4. Fontosabb inokulációs eljárások a rezisztencia-vizsgálatokban….. 26

$IHUW ]|WWVpJPHJiOODStWiViQDNI EEV]HPSRQWMDL«««««« 28 3.6. A növekedésanalízis funkcionális módszerének alkalmazása a növényi növekedés mérésére……… 29

3.6.1. A növekedésanalízis felhasználása a napraforgó növekedési folyamatainak jellemzésére………. 32

$NtVpUOHWHNHO ]PpQ\HL«««««««««««««««« 35 4. ANYAG ÉS MÓDSZER………36

4.1. Javító fajtafenntartásból származó napraforgó teszthibridek rezisztenciájának és terméselemeinek vizsgálata ……… 36

$YL]VJiODWEDQUpV]WYHY JHQRWtSXVRN«««««««« 36

4.1.2. A rezisztencia vizsgálat módszere………. 39

4.1.3. A teszthibridek szántóföldi teljesítményvizsgálata………... 43

4.1.4. Az adatelemzés módszere……….. 44

4.2. A Diaporthe helianthi TKSZ – felhalmozódásra gyakorolt hatásának modellezése növekedésanalízissel………... 45

4.2.1.Teszthibridek Diaporthe helianthi RNR]WD IHUW ]|WWVpJpQHN vizsgálata………..……….. 45

4.2.2. A TKSZ-felhalmozódás vizsgálata növekedésanalízissel… 46 4.3. Napraforgó hibridek tünetdinamikai megfigyeléssel kapcsolt TKSZ-felhalmozódásának vizsgálata……….. 48

4.3.1. A vizsgált genotípusok……….. 48

4.3.2. Tünetdinamikai vizsgálat……….. 49

4.3.3. A TKSZ-felhalmozódás vizsgálata növekedésanalízissel.… 50 4.4. Szerv- és szövetspecifikus rezisztenciaformák vizsgálata napraforgó genotípusokon ………... 52

4.4.1. A vizsgált genotípusok………..…..52

.tVpUOHWLMHOOHP] N««««««««««««««« 53 $JURWHFKQLNDLSDUDPpWHUHNDNtVpUOHWLpYHNLG MiUiVLYLV]RQ\DLpV WDODMWDQLMHOOHP] N«««««««««««««««««« 60 5. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK ………. 63

5.1. Javító fajtafenntartásból származó napraforgó teszthibridek rezisztenciájának és terméselemeinek alakulása.………. 63

5.1.1. A teszthibridek rezisztenciája….………... 63

5.1.2. Hektáronkénti kaszattermés…..……….… 69

5.1.3. Kaszat-olajtartalom……… 71

5.2. A Diaporthe helianthi TKSZ-felhalmozódásra gyakorolt hatásának

modellezése növekedésanalízissel……….………. 83

5.2.1. Teszthibridek Diaporthe helianthi RNR]WD IHUW ]|WWVpJpQHN alakulása……….….………….……… 83

5.2.2. A TKSZ- felhalmozódás vizsgálata növekedésanalízissel, tolerancia-OHKHW VpJHNDWHUPpVNpS]pVIRO\DPDWiEDQ««« 84 5.3. Napraforgó hibridek tünetdinamikájának és TKSZ- felhalmozódásának alakulása………..94

5.3.1. Tünetdinamika……….. 94

5.3.2. A TKSZ-felhalmozódás vizsgálat eredményei……… 97

5.4. Szerv- és szövetspecifikus rezisztenciaformák napraforgó genotípusokon……….. .113

6. ÖSSZEFOGLALÁS………125

6.1. Javító fajtafenntartásból származó napraforgó teszthibridek Diaporthe helianthi patogén gombával szembeni rezisztenciája……….………... 125

6.2. A Diaporthe helianthi kórokozóval végzett szár-inokuláció hatása a napraforgó tányéronkénti kaszat szárazanyag-felhalmozódási folyamatára .………. 126

6.3. Szerv- és szövetspecifikus rezisztenciaformák napraforgó genotípusokon……….………. 128

7. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS……….. 131

8. IRODALOMJEGYZÉK……….. 133

9. AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI………. ………... 147

9.1. 0DJ\DUQ\HOY Wp]LVSRQWRN«««««««««««««

9.2. $QJROQ\HOY Wp]LVSRQWRN««««««««««««««

1. KIVONATOK

1.1.

Napraforgó hibridek rezisztencia-vizsgálata a Diaporthe helianthi (Muntanola- Cvetkovic et al.) kórokozó gombával szemben

A Magyarországon 1981-óta megtalálható Diaporthe (Phomopsis) helianthiDQDSUDIRUJyHJ\LNOHJMHOHQW VHEENyURNR]yMiYiYiOW

A napraforgó kultúrákban csapadékos évjáratokban nagy

YDOyV]tQ VpJJHO DODNXO NLDiaporthe (=D.) helianthi RNR]WD MiUYiQ\RV PpUHW

megbetegedés, mely ellen a növényvédelmi beavatkozások sem minden

HVHWEHQNHOO KDWpNRQ\ViJ~DN$NyURNR]yIRO\DPDWRVHYRO~FLyMDSDWRJHQLWiV

– változása, és a környezetvédelmi szempontok szükségessé teszik növényi oldalról a rezisztencia- és tolerancia faktorok kutatását, és a termésképzéssel való kapcsolatuk vizsgálatát.

A napraforgó és a D. helianthi kórokozó gomba közötti gazda-patogén

N|OFV|QKDWiVWDQXOPiQ\R]iViWKiURPI WpPDN|UEHQYpJH]WN

A) Javító fajtafenntartásból származó, a patogén adott izolátumára rezisztens illetve fogékony szár-UHDNFLyW PXWDWy V]O L DOYRQDODN NHUHV]WH]pVpYHO WHV]WKLEULGHNHW iOOtWRWWXQN HO ,QRNXOiFLyV PyGV]HUUHO YL]VJiOWXN D

teszthibridek szár-rezisztenciáját, és teljesítménykísérletben mértük terméseredményeiket. A D. helianthi rezisztenciával kapcsolt javító fajtafenntartás azoknál a genotípusoknál járt sikerrel, amelyekben a

UH]LV]WHQFLipUWIHOHO VJpQHN|VV]HJ] GWHN.tVpUOHWQNEHQLJD]ROWXNKRJ\

D UH]LV]WHQFLD PpUWpNpQHN Q|YHOpVpYHO HJ\LGHM OHJ D JD]GDViJL pUWpNPpU

tulajdonságok is javíthatók.

B) (OV NpQW YL]VJiOWXN Q|YHNHGpVDQDOt]LV PyGV]HUpYHO D QDSUDIRUJy

tányéronkénti kaszat szárazanyag felhalmozódás folyamatában a D.

helianthi NyURNR]yYDO W|UWpQ V]iU-inokuláció hatására kialakuló változásokat. Megállapítottuk, hogy nePFVDNDNyURNR]yYDOIHUW ]|WWpVD NyURNR]yWyO JRPED|O V]HUUHO YpGHWW JHQRWtSXVRN WiQ\pURQNpQWL NDV]DW

szárazanyag felhalmozódásában van különbség, hanem a termésképzésben

PHJQ\LOYiQXOyWROHUDQFLDKLEULGHQNpQWHOWpU PyGRQYDOyVXOPHJ

C) &pOXO W ]WN NL Djavító fajtafenntartásban részt vett napraforgó genotípus

N|U MHOOHP] YpGHNH]pVL VWUDWpJLiLQDN PHJLVPHUpVpW $ UH]LV]WHQFLD- vizsgálatok során arra a következtetésre jutottunk, hogy a növény szervei

OHYpO OHYpOQ\pO V]iU JHQRWtSXVRQNpQW HOWpU HOOHQiOOóképességgel

UHQGHONH]QHN D NyURNR]yYDO LOOHWYH D NyURNR]y NO|QE|]

IHUW ] NpSHVVpJ L]ROiWXPDLYDOV]HPEHQ

1.2.

– Abstract

Investigation of resistance of sunflower hybrids to the fungal pathogen Diaporthe helianthi (Muntanola- Cvetkovic et al.)

Since 1981 Diaporthe (Phomopsis) helianthi has become one of the most dangerous pathogen of sunflower in Hungary. During rainy seasons Diaporthe (=D.) helianthi may cause epidemics despite of plant protection. The evolution and the variability of pathogen, and the environmental aspects all together motivate the investigation of resistance-tolerance factors in host plant, and its influence to the yielding.

Sunflower and D. helianthi host-pathogen relationship was studied in three main subjects:

A) Parental lines of different sunflower hybrids were subjected to screening for Diaporthe resistance in the course of variety maintenance breeding. Testhybrids were developed by crossing parental sublines with resistant and susceptible reactions to the pathogen. Artificial inoculation was used to estimate the resistance of the stem. The achene yield and oil content was measured in field trials. The improve maintenance of inbred lines was successful in every genotype, where the genes of resistance have been integrated.

In this study we can demonstrate that the economic value will be better if the level of resistance is fixed on this way.

B) Effects of D. helianthi stem-inoculation have been investigated on the dynamic of achene dry matter accumulation per head with growth analysis. The results indicated differences in dry matter accumulation

process of hybrids treated with fungicide and those inoculated with D. helianthi. Genotype specific way of tolerance in yielding was find out.

C) Our aim was to analyse the resistance mechanisms of defence strategies of genotypes. It was concluded that plant parts (stem, petiole, leaf) had different resistance level to different isolates of pathogen concerning the tested genotype assortment.

1.3. Német nyelv

-Deutschsprachiger Auszug

Untersuchung von Resistenz der Sonnenblumenhybriden gegen den

krankheitserregenden Pilz Diaporthe helianthi (Muntanola- Cvetkovic et al.)

In Ungarn seit 1981 finbarer Diaporthe (Phomopsis) helianthi wurde der bedeutendste Krankheitserregender der Sonnenblume, zeitweise verursacht wütende Epidemie in unserer Heimat.

Wir haben die Wirt-Pathogen Wechselwirkung zwischen den Sonnenblumen und den krankheitserregenden Pilz Diaporthe (=D.) helianthi in drei Hauptthemenkreisen untersucht.

A) Durch die Kreuzung aus verbesserter Sorteninstandshaltung stammende, auf Stengel-Resistenz selektierte, unterschiedlich resistenzfähige Elternlinien haben wir Testhybriden hergestellt, dann haben wir mit künstlicher Infektion die Resistenz von Testhybriden Stengel untersucht und wurden unsere Fruchtergebnisse im Leistungsexperiment gemessen. Mit D.

helianthi Resistenz gebundene verbesserte Sorteninstandshaltung ist bei denen Genotypen gut ausgefallen, in denen sich die Genen vereinigt haben, die für die Resistenz verantworlich waren. In unserem Versuch haben wir bestätigt, dass durch die Steigerung von Resistenzniveau gleichzeitig auch die wirtschaftlich wertmessende Eigenschaften verbesserbar sind.

B) Als Erstes haben wir durch Steigerungsanalyse die Änderungen erstellt, die durch den Prozess der Achänetrockensubstanz- Anhäufung, während der Infektion von D. helianthi sich ergeben

haben. Wir haben festgestellt, dass das Unterschied nicht nur in der Anhäufung von Trockensubstanz der Achäne von mit Krankheitserregender infizierten und vor dem Krankheitserregender mit Fungizid geschützten Genotypen liegt, sondern ist in der Fruchtbildung vorkommende Toleranz per Hybriden ist unterschiedlich.

C) Wir haben uns auch als Ziel gesetzt, die Forschung von vollem Resistenzmechanismus der Sonnenblumen genotypen, der die verbesserten Sorteninstandshaltung überstanden haben. Im Lauf der Resistenzuntersuchungen sind wir zu der Folgerung gelangen, dass die Organe der Pflanze per Genotypen (Blatt, Blattstiel, Stengel) über unterschiedliche Resistenzfähigkeit gegen dem Krankheitserregenden verfügen.

2. BEVEZETÉS

A napraforgó (Helianthus annuus L.) hazánk legfontosabb olajipari célra termesztett növénye. A magyarországi vetésszerkezet hagyományos eleme a naSUDIRUJyPHO\HWMHOHQW VPHQQ\LVpJEHQWHUPHV]WQNHXUySDLYLV]RQ\ODWEDQ

is. Olajipari felhasználásán túl az élelmiszer-, gyógyszer-, vegyi- és kozmetikai ipar alapanyaga. Állatok takarmányozására és madáreleségként is keresett. Mind több kertben találko]KDWXQN YHOHGtV]Q|YpQ\NpQW 7HUMHG EHQ YDQQDN ~MDEE KDV]QRVtWiVL LUiQ\DL NO|QE|] RODMPLQ VpJ KLEULGHN ELR]HPDQ\DJPpKOHJHO

Az Észak-Amerikából származó növény magyarországi termesztése a

;9,,,V]i]DGYpJpQNH]G G|WW$]HOV QHPHVtWpVLW|UHNYpVHNU OD]-as

pYHNW O YDQ WXGRPiVXQN PHO\QHN HUHGPpQ\HNpSSHQ QDJ\REE WHUP NpSHVVpJ WiMIDMWiN WHUMHGWHN HO $] -as és 1970-es években a genetikai kutatások utat nyitottak a napraforgó hibridizálásának (Frank, 1999). A stabil génikus és citoplazmás hímsterilitás (cms) (Leclercq, 1966;

1969) valamint a fertilitást visszaállító Rf gének (Leclercq, 1971) felfedezése

WHUHPWHWWH PHJ D KLEULG HO iOOtWiV DODSMiW $] -DV pYHN N|]HSpW O D QHPHVtW L WHYpNHQ\VpJ OHJIRQWRVDEE FpOMD D WHUP NpSHVVpJ HPHOpVH ps a

WHUPpVVWDELOLWiV EL]WRVtWiVD D]D] D] DGRWW I|OGUDM]L N|UQ\H]HWEHQ HOpUKHW

legnagyobb olaj- vagy fehérjehozam megvalósítása. Az ezredfordulón a

QHPHVtW LQWp]PpQ\HN pV WiUVDViJRN HO WW ~M NLKtYiVRN iOOQDN $] (XUySDL

Unió országaiban a külterjes gazdálkodás irányába ható törekvések

XJDUROWDWiVELRWHUPHV]WpVIHOpUWpNHO GpVHPLDWWDQHPHVtWpVLSURJUDPRNEDQ

szemléletváltás várható.

1DSMDLQNEDQ HO WpUEH NHUOW D EHWHJVpJHNNHO- illetve kórokozókkal szembeni ellenállóság kérdésköre. A napraforgó betegségeit méltán

WHNLQWKHWMN D JHQHWLNDLODJ HOpUKHW KHNWiURQNpQWL -7 tonnás termésátlag megvalósulásának korlátjaként. Az új napraforgó hibridek állami elismerésének 2004-W O DODSYHW IHOWpWHOH D SHURQRV]SyUD Plasmopara halstedii, (Farlow) Barlese et De Toni) elleni rezisztencia. A hibrideknek a kórokozó Magyarországon megtalálható patotípusaival (100-as, 700-as, 730- as, 710-es, 330-as) szembeni rezisztenciával kell rendelkezniük. Ezen kívül a

JHQRWtSXVRNQDN D OHJQDJ\REE JD]GDViJL NiURNDW HO LGp] NyURkozó gombákkal szemben is ellenállónak kell lenniük. Ide tartoznak a Sclerotinia sclerotiorum /\E 'H %DU\ W -, szár- WiQ\pUIHUW ]pVHV IRUPiMD pV DD.

helianthi szár-pVWiQ\pUIHUW ]pVHVIRUPiMD

A D. helianthi-t, a diaportés szárfoltosság és -korhadás okozóját a világ

V]iPRV QDSUDIRUJy WHUPHV]W RUV]iJiEDQ YHV]pO\HV NyURNR]yNpQW WDUWMiN V]iPRQ 0HJMHOHQpVpYHO HJ\ LG EHQ D] HOOHQH YDOy YpGHNH]pVL PyGRN NHUHVpVH LV HONH]G G|WW .yUWDQL NXWDWiVRN LQGXOWDN |NROyJLiMiQDN pV

biológiájának megismerésére, a gazda-parazita kapcsolat tanulmányozására.

$ QHPHVtW N HONH]GWpN D UHQGHONH]pVUH iOOy JpQiOORPiQ\ HOOHQiOOyViJiQDN

felmérését, rezisztenciaforrások után kutatattak, szántóföldi rezisztencia kialakítására törekedtek a napraforgó genotípusokban. A kémiai védHNH]pVEHQ V]HUHSHW YiOODOy V]DNHPEHUHN KDWpNRQ\ JRPED|O V]HUHN

fejlesztésével és forgalomba hozatalával igyekeztek megfékezni a kórokozót.

)HOWiUWiN D] DJURWHFKQLNDL YpGHOHP OHKHW VpJHLW EHYH]HWWpN D] HO UHMHO]pVHQ

alapuló kémiai védekezést. Annak ellenére, hogy az utóbbi három évben a D.

helianthi JD]GDViJL MHOHQW VpJH FV|NNHQW D NXWDWiVRN QDSMDLQNEDQ LV

folytatódnak. A kutatási programokban ma már fontos szerepet töltenek be a molekuláris genetikai módszerek is.

Az értekezés témakörében végzett vizsgálatok során választ kerestünk arra a kérdésre, hogy a D. helianthi-val szembeni rezisztenciára nemesítéssel kapcsolt javító fajtafenntartással lehetséges-e a genotípusok tolerancia szintjének növelése a kórokozóval szemben. A gazda-parazita kapcsolatot új

PHJN|]HOtWpVEHQ WDQXOPiQ\R]WXN $ NyURNR]y iOWDO D WHUPpVNpS] GpV IRO\DPDWiEDQ HO LGp]HWW YiOWR]iVRNDW D WiQ\pURQNpQWL NDV]DW V]iUD]DQ\DJ- felhalmozódás dinamikájának elemzésével vizsgáltuk.

Céljaink között szerepelt egy adott genotípus csoport teljes kör

rezisztencia faktorainak feltárása, a szerv-pVV]|YHWV]LQW UH]LV]WHQFLDIRUPiN

vizsgálatával.

Kísérleteink gyakorlati és módszertani eredményeket szolgáltatnak a napraforgó rezisztenciára nemesítésével foglalkozó szakembereknek. Az

HOWpU HOOHQiOOyNpSHVVpJ JHQRWtSXVRN WiQ\pURQNpQWL NDV]DW V]iUD]DQ\DJ

felhalmozódás-vizsgálata során kapott eredmények kiindulási alapot

Q\~MWKDWQDN D NyURNR]yYDO V]HPEHQL UH]LV]WHQFLD |U|NO GpVpQHN PROHNXOiULV PDUNHUHNNHOW|UWpQ YL]VJiODWiKR]LV

3. SZAKIRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ

3. 1. A Diaporthe helianthiNyURNR]yJRPEDJD]GDViJLMHOHQW VpJH

A napraforgót Magyarországon 16-NyURNR]yIHUW ]LPHO\HNN|]O-

LGp]HO V]iPRWWHY NiUWBékési, 1999). Az 1990-es évek második felében a napraforgó termesztés gazdaságosságát leginkább a D. helianthi veszélyeztette.

-yOOHKHWD]HOP~OWpYEHQQHPDODNXOWNLMiUYiQ\RVPpUHW IHUW ]pV-ben az országos termésátlag 1,1 t/ha-UD FV|NNHQW PHO\QHN NLDODNXOiViEDQ MHOHQW V V]HUHSHW MiWV]RWW D NyURNR]y HO IRUGXOiVD pV IHUW ]pVH $ MiUYiQ\V]HU

Diaporthe-IHUW ]pV-ben is súlyos termésveszteséget okozott.

A D. helianthi igen változékony (Viguié et al., 2000). Walcz (1999a) szerint a gomba azok közé a kórokozók közé tartozik, amelyek a legtöbb

WHUP WiMRQ HOWHUMHGWHN pV kártételüket a gazdanövény ellenállóképessége, valamint az alkalmazott növényvédelmi beavatkozások függvényében fejtik ki.

$ NyURNR]y SRSXOiFLyEDQ KLUWHOHQ YpJEHPHQ iWDODNXOiVRN D IHUW ] NpSHVVpJ PHJYiOWR]iViW RNR]KDWMiN H]iOWDO HO UH QHKH]HQ MHOH]KHW QDJ\ NLWHUMHGpV

járványok alakulhatnak ki.

A napraforgó termesztés történetében a D. helianthi megjelenése és károsítása mintegy 2 évtizedes múltra tekint vissza. Jugoszláv kutatók a

9DMGDViJEDQL]ROiOWiNHO V]|UIHUW ]|WWQDSUDIRUJyV]iUDNUyODPpJLVPeretlen, fitopatogén Phomopsis fajt (Mihaljcevic et al., 1980; Maric és Masirevic, 1980; Acimovic és Straser, 1981). A kórokozót Muntanola-Cvetkovic et al.

KDWiUR]WiN PHJ pV QHYH]WpN HO (O IRUGXOiViW PHJiOODStWRWWiN V]iPRV

országban: Magyarországon (Németh et al., 1981), Romániában (Vranceanu et al., 1983), Franciaországban (Regnault, 1985; Lamarque és Perny, 1985),

Bulgáriában (Mihailova, 1984), Oroszországban (Scripka et al., 1993), Moldáviában és Ukrajnában (Bogdanova et al., 1986) továbbá Törökországban (Acimovic, 1988), Pakisztánban (Mihaljcevic és Vukojevic, 1994), Iránban (Madjidieh-Ghassemi, 1988). Ausztráliában (Allen et al.,1980) és Amerikában (Herr et al., 1983; Yang et al., 1984) a szántóföldek nagy részén megtalálható volt. Mexikóban 1990-W O IHUW ]L D QDSUDIRUJy iOORPiQ\RNDW Franco és Morales, 1997). Miller (1992) számolt be brazíliai és argentínai

PHJMHOHQpVpU O

A betegségnek tulajdonítható termésveszteséget 1980-ban, Jugoszláviában több mint 50%-ra becsülték. Franciaországban az átlagos veszteség 500-800 kg/ha-UD YROW WHKHW D] -as évek második felében, melyet ezerkaszat tömeg- és olajtartalom csökkenés kísért (Regnault és Tourvieille, 1991).

Hazánkban a diaportés szárkorhadás 1981-86 között a déli és keleti országrészEHQ IRUGXOW FVDN HO PpUKHW NiURN PpJ DOLJ MHOHQWNH]WHN (]W N|YHW HQ D] -tól 1990-LJ WDUWy LG V]DNEDQ D] HJpV] RUV]iJEDQ HOWHUMHGW D NyURNR]y $ NiUWpWHO pYU O pYUH IRNR]yGRWW PDMG -99 között igen

MHOHQW VVpYiOWBékési et al., 1999).

Csikász et al. (1996) megállapították, hogy a napraforgó hibridek olajhozamának alakulását akár 50%-ban is befolyásolhatja a Diaporthe-

IHUW ]|WWVpJPpUWpNH

$ EHWHJVpJQHN WiQ\pUIHUW ]pVHV IRUPiMD LV LVPHUW +DWiViUD URPOLN D]

RODM PLQ VpJH D IHUW ]|WW NDV]DWRk szerepet játszhatnak a kórokozó

WHUMHV]WpVpEHQ$WiQ\pURNIHUW ] GpVHPiUDYLUiJ]iVLGHMpQPHJW|UWpQKHWD]

HOV WQHWHN-KpWP~OYDMHOHQQHNPHJ+DDIHUW ]pVQHPFVDNDNDV]DWKpMUD

korlátozódik, hanem mélyebbre jut, az embrió is károsodik. Így a D. helianthi

tányér-pV NDV]DWIHUW ]pVL IRUPiMD D YHW PDJ HO iOOtWiVEDQ EHIRO\iVROKDWMD D

termés biológiai értékét (Walcz és Nébli, 2003).

3. 2. A napraforgó - Diaporthe helianthi gazda-parazita kapcsolat

MHOOHP] L

A D. helianthi QDJ\ MiUYiQ\NHOW SRWHQciállal rendelkezik. A súlyos,

MiUYiQ\V]HU IHUW ]pV D] DOiEE IHOVRUROW WpQ\H] N HJ\WWHV MHOHQOpWpQHN

következményeként alakul ki:

A) fogékony gazdanövény B) IHUW ] NpSHVNyURNR]y

C) NHGYH] N|UQ\H]HWLIHOWpWHOHN

$WRYiEELDNEDQDKiURPWpQ\H] NHUOUpV]OHWHVHQ ismertetésre.

3. 2. 1. Fogékony gazdanövény

Az 1990-es évek közepéig a napraforgó genotípusok többsége nagyfokú fogékonyságot mutatott a D. helianthi-ra (Békési et al., 1999; Masirevic, 2000). Az áttörést néhány, az 1990-es évek második felében elismert hibrid hozta meg, melyek „gyakorlatilag D. helianthi-UH]LV]WHQVQHN WHNLQWKHW N´

(Békési et al., 1999).

Békési és Birtáné EHV]iPROWDN DUUyO KRJ\ D PLQ VtWHWW QDSUDIRUJy

fajták és hibridek diaportés megbetegedésében a genotípusok között

V]iPRWWHY IRJpNRQ\ViJEHOL NO|QEVpJHN YDQQDN $ QDJ\REE

ellenállyNpSHVVpJJHO UHQGHONH] IDMWiN WHUPpViWODJD DODSMiQ D]W D N|YHWNH]WHWpVW YRQWiN OH KRJ\ HJ\ iWODJRV IHUW ]|WWVpJ pYEHQ RNV]HU

agrotechnikával, állománykezelés nélkül is lehetséges eredményes termesztés.

A kórokozóra fogékonyabb fajták azonban vegyszeres kezelés nélkül nem

WHUPHV]WKHW NVLNHUUHO

A genetikailag meghatározott hibrid- és fajtafogékonyságon túl,

XJ\DQD]RQ JHQRWtSXVRQEHOOLV NO|QEVpJHN YDQQDND Q|YpQ\ HOWpU IHMO GpVL

VWiGLXPDLEDQ MHOHQWNH] IHUW ]pVHN HVHWpQ Csép és Iliescu, 1999; Franco és Morales, 1997).

$ OHJV~O\RVDEE IHUW ]pVHN pV D OHJMHOHQW VHEE NiURN DNNRUDODNXOQDN NL

ha az aszkospóra szóródás a napraforgót csillagbimbós (R1) stádiumban (Schneiter és Miller pUL $ YLUiJ]iV XWiQ MHOHQWNH] IHUW ]pVHN NLVHEE

termésveszteVpJHWLGp]QHNHO

Acimovic és Straser (1981) megfigyelése szerint minden esetben, ha a

EHWHJVpJ D YLUiJ]iV HO WW N|YHWNH]HWW EH D WHUPpV OHJDOiEE -kal csökkent.

A jelenséget azzal magyarázták, hogy a fiatal napraforgó szövetei lágyak, a patogén könnyen át tud hatolni az edénynyalábokon. A kiválasztott toxin hatására a sejtek szétesnek, és ez a növény gyors elszáradásához vezet. Az

LG VHEE Q|YpQ\HNQpO DPHO\HN V]|YHWHL PiU WHOMHVHQ NLIHMO GWHN D

sejtmembránok vastagabbak és a kórokozó nehezebben töri azt át.

$ NpUHJV]|YHW YpG V]HUHSpW iOODStWRWWiN PHJAntonova et al. (1999). A

IHUW ]pV KDWiViUD OLJQLQ pV SUHNXU]RUDLQDN NpS] GpVH LQGXNiOyGLN D

kéregszövet sejtjeiben, amely megakadályozza a kórokozó továbbterjedését. A

KLEULGHN UH]LV]WHQFLD PpUWpNpW O IJJ HQ DQDWyPLDL NO|QEVpJHNHW pV]OHOWHN D

szárban.

(OHLQWHDGLDSRUWpVV]iUIROWRVViJHOOHQLYpGHNH]pVLG SRQWMiWLVDQ|YpQ\

IHQROyJLDLiOODSRWiKR]N|W|WWpNDNyURNR]yIHUW ]pVLLGHMHDODSMiQËJ\D]HOV

védekezést 6-8 pár leveles állapotban, a másodikat virágzás kezdetén javasolták elvégezni (Aponyiné et al., 1999; Hadászi, 1999).

)HUW ] NpSHVNyURNR]y

A Diaporthe helianthi (teleomorf) rendszertani helyét tekintve az Ascomycota törzs, Pyrenomycetes J\ MW VRUR]DW Pyrenomycetes osztály, Diaporthales rend Valsaceae családjába, és a Diaporthe nemzetségbe tartozik.

A Phomopsis helianthi (anamorf) rendszertani besorolása: Deuteromycota törzs, Coelomycetes osztály, Sphaeropsidales rend, Sphaeropsidaceae család, Phomopsis nemzetség (Hawksworth et al., 1995).

$ NyURNR]y 0DJ\DURUV]iJ YDODPHQQ\L WHUP N|U]HWpEHQ HO IRUGXO

(Fischl, 1995). A termesztett napraforgón kívül a vad Helianthus (=H.) fajokat

LVIHUW ]LPHO\HNUH]HUYRiUNpQWV]ROJiOKDWQDNDJRPEDIHQQPDUDGiViKR]

A D. helianthi pOHWFLNOXVD D IHUW ]|WW V]irmaradványokon áttelelt, tél

YpJpQ NRUD WDYDVV]DOIHMO GpVQHN LQGXOy SHULWpFLXPRNNDO NH]G GLN $] LYDURV WHUP WHVWHN KRVV]~ FV UV]HU RVWLROXPPDO HOOiWRWWDN $ J|PE|O\GHG IHNHWH

peritéciumokban május – júniusra érnek meg az aszkuszok. Ezek nyolc, kétsejW DV]NRVSyUiWWDUWDOPD]QDNPHO\HNMHOOHJ]HWHVVpJHD]RODMFVHSS$V]pO pV D] HV FVHSSHN VHJtWVpJpYHO D QDSUDIRUJy OHYHOHLUH NHUOYH D IHUW ]pV HOV GOHJHV IRUUiVDL D] DV]NRVSyUiN $] LYDURV V]DSRUtWy NpSOHWHN NO|Q|VHQ

könnyen terjednek a légáramlatok segtWVpJpYHO H]iOWDO U|YLG LG DODWW QDJ\

területekre képesek eljutni. Az aszkospórák beéréséhez szükséges effektív

K |VV]HJ ƒ& Iliescu et al., 1985). Csép és Iliescu (1999) szerint az érett

DV]NRVSyUiN NLERFViWiViQDN LG WDUWDPD HJ\-másfél hónapra tehet M~QLXV

HOHMpW O M~OLXV PiVRGLN IHOpLJ $ W|PHJHV DV]NRVSyUD V]yUyGiVKR] D] HIIHNWtY K |VV]HJ HOpUpVpQ W~O V]NVpJHV HJ\ -7 napos, magas páratartalmú (90%

IHOHWWL LG V]DN LV $ IHUW ]pVW N|YHW ODSSDQJiVL LG V]DN -30 napig tart, melyet a környezeti tén\H] NHU WHOMHVHQEHIRO\iVROQDN

1. ábra. A Diaporthe helianthi kezdeti tünetei levélen

A levél szélére jutott aszkospóra az itt megállapodott vízcseppekben

FVtUDW|PO W KDMWYD iWW|UL D] HSLGHUPLV]W $ OHYHOHN V]pOpU O NLLQGXOy ViUJD V]HJpO\ V|WpWEDUQD KiURPV]|J DODN~ IROW MHO]L D JRPED WHUMHGpVpQHN LUiQ\iW iEUD$PLFpOLXPDOHYpOpUEHQQ WRYiEEPDMGDOHYpOQ\pOHQNHUHV]WOD V]iUED KDWRO $ IHUW ]|WW V]|YHWHN pV V]HUYHN EDUQXOQDN PDMG HOhalnak. A levélnyél ízesülésénél, ahol a gomba a szárat eléri, jönnek létre a betegség jellegzetes tünetei, a középbarna, orsó alakú foltok. Rendszerint több

OHYpOHPHOHWHW pULQW D IHUW ]pV V D IROWRN |VV]HIRO\YD V]iU|OHO Yp YiOQDN $

levélnyél ízesülése k|UQ\pNpQ D IROWRN NpV EE NLYLOiJRVRGQDN V]UNpV

árnyalatúak lesznek.

A hifák inter- és intracellulárisan is terjednek (Muntanola-Cvetkovic et al., 1981). A bélszöveti parenchima károsodása folytán a víz- és tápanyagforgalom súlyos zavart szenved. A xilém elemek kevésbé érintettek, de a floém és a parenchima szövetei teljesen összeomlanak (Pericin et al., 1994). Lesovoy és Marchenko D IORpP HOHPHN OHpSOpVpU O pV D [LOpP

kolonizációjáról számolnak be fogékony fajta esetében. A szállítószövet- rendszer pusztulása végül a növény teljes elszáradásához vezet. A tányér és a

NDV]DWRN IHMO GpVH PHJiOO D] RODMWDUWDORP MHOHQW VHQ FV|NNHQ 6~O\RV HVHWEHQ DV]iUDIHUW ]pVKHO\pQHOW|ULN

A D. helianthi HU WHOMHV FHOOXOy]- és ligninbontó enzimaktivitással (Walcz,pVIRPR]LQQHY WR[LQMazars et al., 1990; 1991) termelésével járul hozzá a szövetek dezintegrálásához és a sejtek feltárásához. A toxin

QHGYNHULQJpV ~WMiQ WHUMHGpV VRNV]RU HO WWHMiU D PLFpOLXP PHJMHOHQpVpQHN $

meg nem támadott lomblevelHNIpOROGDODVViUJXOiVVDOEURQ]RVHOV]tQH] GpVVHO

lankadással jelzik a toxin jelenlétét (Walcz, 1999a).

Olasz kutatók (Avantaggiato et al., 1999) izoláltak két fitotoxikus metabolitot P. helianthi kultúrából. A cisz- és transz-4,6-dihydroxymellein hozzájárulhatnak a kórfolyamat kiteljesedéséhez.

Az érés felé közeledve az ivartalan szaporító képletek, a piknídiumok is megjelennek a száron, ritkábban a levélnyélen. A piknídiumokban fonalas,

HJ\VHMW NRQtGLXPRNNpS] GQHN

Az európai, így a magyar izolátumok is béta-konídiumot termelnek

G|QW W|EEVpJEHQ Hajdú, 1986; Franic-Mihajlovic et al., 1994), amelyek

Yt]EHQ QHP FVtUi]QDN H]pUW IHUW ]QL VHP NpSHVHN V]HUHSND NyUIRO\DPDWEDQ

ismeretlen. Az amerikai izolátumokban alfa-konídiumok találhatók nagy gyakorisággal (Herr et al., 1983), melyek csírázóképesek, így alkalmasak

OHKHWQHNPiVRGODJRVIHUW ]pVHNPHJLQGtWiViUD

A nagy genetikai változékonyságú kórokozó (Regnault és Tourvieille, 1991) folyamatosan alkalmazkodik a változó környezeti feltételekhez.

MikoOyJLDL YL]VJiODWRN LJD]ROWiN KRJ\ NO|QE|] W|U]VHN L]ROiOKDWyN JHRJUiILDLODJ HOWpU WHUOHWHNU O Encheva, 1994; Mihaljcevic és Vukojevic, 1994; Zazzerini et al., 1996; Viguié et al, 2000). Walcz és Csikász (1998)

0DJ\DURUV]iJ NO|QE|] WHUP WiMDLUyO V]irmazó, morfo-fiziológiai

YiOWR]DWRVViJRWPXWDWypVHOWpU SDWRJHQLWiV~L]ROiWXPRNUyOV]iPROWDNEH

.HGYH] N|UQ\H]HWLIHOWpWHOHN

$ SHULWpFLXPRN D] HOV IDJ\RN HOP~OWiYDO D IHOPHOHJHGpVL Ii]LVRNEDQ

jelennek meg. Nedves környezetet és 10 ^°C feleWWL iWODJK PpUVpNOHWHW LJpQ\HOQHN $ SHULWpFLXPRN NpS] GpVH V]DNDV]RV 0LQGHJ\LN V]DNDV]

EORNNROyGKDWYDJ\IHOJ\RUVXOKDWDWpOLLG MiUiVLIHOWpWHOHNIJJYpQ\pEHQ(EE O

DGyGLND]pYHQNpQWYiOWR]yIHUW ]pVLLG SRQWRegnault és Tourvieille, 1991).

Tavasz folyamán a peritéciumok aszkospórákat termelnek, s ezek májustól szeptember-október hónapokig érnek meg. Az érett aszkospórák kibocsátása

IRO\DPDWRV PLQGHQ NHGYH] NOLPDWLNXV LG V]DNEDQ tJ\ PLQGHQ OHYpOHPHOHW YHV]pO\H]WHWHWW D IHUW ] GpV V]HPSRQWMiEyO $] DV]NRVSyUiN OHYpOHQ W|UWpQ

csírázásához 90% feletti relatív légnedvesség tartalom kell, amely 15 óránál tovább fennáll.

Aponyi (1988) megfigyelése szerint, ha a júliusi-DXJXV]WXVL PHOHJ LG FVDSDGpNNDOSiURVXOWQDJ\REEPpUWpN IHUW ] GpVHNDODNXOWDNki. Békési et al.

YL]VJiODWDLDODSMiQ D NyURNR]y UREEDQiVV]HU WHUMHGpVpW DM~QLXV YpJL-

M~OLXVHOHMLQDJ\PHQQ\LVpJ FVDSDGpNpVDPHOHJLG MiUiVHJ\WWHVHQYiOWMDNL

A korábbi csapadékos periódusok során azért nem következik be a spóraszóródás, mert ekkor még éretlenek az aszkospórák.

)HUW ]pVGLQDPLNDL YL]VJiODWRNDWBékési et al. (1999), Kövics és Zsombik

YpJH]WHNKD]iQNEDQ$]XWyEELV]HU] N-ban és 1999-EHQMHOHQW V

D. helianthiIHUW ]|WWVpJHWiOODStWRWWDNPHJDYL]VJiOWQDSUDIRUJyállományban.

$ IHUW ]pV LQWHQ]LWiVD PLQGNpW pYEHQ M~OLXV YpJpQ HPHONHGHWW V]iPRWWHY HQ

2000-EHQ ~J\ WDSDV]WDOWiN KRJ\ D IHUW ]|WW Q|YpQ\HN DUiQ\D D] pV]OHOpVL V]LQWHWDOLJKDODGWDPHJDWHQ\pV]LG V]DNFVDSDGpNV]HJpQ\N|UOPpQ\HLPLDWW

$PLFpOLXPIHMO GpVpKH]D]RSWLPiOLVK PpUVpNOHW°

C, 10-15 ^°C között növekedése lelassul. 50%-nál alacsonyabb relatív légnedvesség tartalom alatt a gomba terjedése leáll. A szárban a gomba növekedése akkor zavartalan, ha a légkör eléggé nedves ahhoz, hogy a növény turgeszcens állapotban legyen (Regnault és Tourvieille, 1991).

0LQGHQ WpQ\H] DPHO\ VWLPXOiOMD D Q|YpQ\iOORPiQ\W HO VHJtWL D IHUW ]pVL IRO\DPDWRW NRUDL YHWpV VRN 1 P WUiJ\D V U W V]iP My

vízellátottság.

Vörös et al. (1983) kimutatták, hogy a kórokozó csak a talaj felszínén

PDUDGWIHUW ]|WWV]iUPDUDGYiQ\RNRQNpSHViWWHOHOQLPHJ UL]QLpOHWNpSHVVpJpW

és patogenitását. Ezért a D. helianthi-val szembeni agrotechnikai védelem

VRUiQ HOV GOHJHV IRQWRVViJ~ D WDUOyPDUDGYiQ\RN DODSRV DOiIRUJDWiVD

különösen a nehH]HEEHQP YHOKHW N|W|WWWDODMRNRQ

3. 3. A napraforgó rezisztenciára nemesítése a Diaporthe helianthi kórokozóval szemben

A szakirodalom nem fogalmaz egységesen a rezisztencia-tolerancia kérdéskörében. Elterjedtebb a rezisztencia szó használata, annak ellenére, hogy teljesen ellenálló genotípus nem létezik. Véleményem szerint a rezisztencia

NLIHMH]pV KDV]QiODWD PHJIHOHO KD D Q|YpQ\ V]HUYL- vagy szöveti

HOOHQiOOyNpSHVVpJpU O YDQ V]y KLV]HQ LVPHUWHN RO\DQ JHQRWtSXVRN DPHO\HN

akár levelükön - pl. NSH-45 - (Bertrand és Tourvieille, 1987) akár szárukon, képesek lokalizálni a kórokozót, vagy minden szervük tartalmaz rezisztencia faktorokat (Langar et al., 2000a). Ha a napraforgó ellenállóképességére a

JD]GDViJLODJ IRQWRV YpJV Q|YpQ\L WHUPpN NDV]DWtermés, olajtartalom)

PHQQ\LVpJpE ON|YHWNH]WHWQNDWROHUDQFLDNLIHMH]pVDKHO\HVVirányi (1998) megfogalmazásában toleranciáról akkor beszélünk, ha a növény megbetegszik, de tolerálni tudja a kórokozót, így a betegség nem vagy alig jár terméscsökkenéssel.

$] ~M SDWRJpQ iOWDO HO LGp]HWW MHOHQW V WHUPpVYHV]WHVpJ PpUVpNOpVpUH HONH]G G|WWDUH]LV]WHQFLiUDQHPHVtWpVDQHPHVtW LWHQ\pV]NHUWHNEHQ

„A rezisztencia-nemesítés olyan kutatási tevékenység, amellyel a gazdanövényt képessé tesszük arra, hogy elnyomja vagy késleltesse a patogén szervezetek károsító hatását. A nemesítési program egyik, de igen fontos

HOHPH PHO\ D WHUPpVEL]WRQViJ Q|YHOpVH UpYpQ OHKHW Yp WHV]L D IDMWD

SRWHQFLiOLVWHUP NpSHVVpJpQHNpUYpQ\UHMXWiViW´Hargitay, 1999).

A napraforgó termés stabilitásának biztosítása érdekében legjobb védekezési mód rezisztens és toleráns napraforgó hibridek termesztése (Skoric

et al $ V]iQWyI|OGL UH]LV]WHQFLiYDO UHQGHONH] KLEULGHN KHNWiURQNpQWL

termése 1-1,5 tonnával több, mint a fogékonyaké (Skoric, 1985).

Vranceanu et alD]HOV NN|]|WWWDQXOPiQ\R]WiNDJD]GD-patogén

N|OFV|QKDWiV JHQHWLNDL ROGDOiW 0HJiOODStWRWWiN KRJ\ MHOHQW V JHQHWLNDL

YDULDELOLWiV OpWH]LN D JD]GDV]HUYH]HWHN UpV]pU O D D. helianthi okozta

IHUW ]pVVHO V]HPEHQ (] D IHOLVPHUpV PHJWHUHPWHWWH D] DODSRW D QHPHVtW N

számára a rezisztens genotípusok szelekciójához.

Vranceanu et al. (1983) megfigyeléseik alapján arra a következtetésre jutottak, hogy a Diaporthe–val szembeni rezisztenciát kevés gén kontrollálja, melyek parcLiOLV GRPLQDQFLiYDO UHQGHONH]QHN (EE O DGyGyDQ D V]HOHNFLyV Q\RPiVW PLQGNpW V]O L SDUWQHUUH NL NHOO WHUMHV]WHQL D] XWyGQHP]HGpN PDJDV V]LQW HOOHQiOOyViJDpUGHNpEHQ

Skoric NtVpUOHWHLE O D]W D WDQXOViJRW YRQWD OH KRJ\ DD. helianthi- val szembeni UH]LV]WHQFLiW OHJDOiEE NHWW YDJ\ W|EE NLHJpV]tW JpQ

szabályozza. Ha egy igen toleráns vonalat keresztezünk egy fogékonnyal, a hibridben köztes jelleggel nyilvánul meg az adott tulajdonság. Ugyanakkor két

WROHUiQV YRQDO KLEULGMH YDJ\ PHJ U]L D V]O N WROerancia szintjét, vagy annál ellenállóbb lesz.

A D. helianti-val szembeni rezisztencia, jellegét tekintve poligénikus és parciális (Tourvieille és Pelletier, 1988). Tourvieille et al. (1988) szerint a rezisztencia parciális és poligénikus, de irányításában recesszív gének vagy kvantitatív kölcsönhatások is részt vehetnek.

Pacureanu-Joita et al. (1996) megállapították, hogy rezisztens hibridet

DNNRUNDSKDWXQNKDPLQGNpWV]O UH]LV]WHQVDNyURNR]yYDOV]HPEHQ

Vear et al. (1997) additív genetikai szabályozást figyeltek meg a

UH]LV]WHQFLD |U|NO GpVpQHN WDQXOPiQ\R]iVD VRUiQ V]LJQLILNiQV V]O L

köOFV|QKDWiV QpONO 7DSDV]WDODWDLN V]HULQW D KLEULGHN YLVHONHGpVH HO UH PHJiOODStWKDWyDV]O YRQDODNiOWDOiQRVNRPELQiOyGyNpSHVVpJpE O$]RQEDQ HJ\HVYRQDODNNDODPHO\HNWHOMHVHQIRJpNRQ\QDNW QWHNÄSHUVH´WQHWWDQLODJ MyUH]LV]WHQFLDV]LQW KLEULGHWiOOtWRWWDNHO

Skoric et al ~J\ YpOLN D] HOWpU HUHGPpQ\HN DUUD YH]HWKHW N

vissza, hogy a kutatók más rezisztenciaforrást alkalmaztak.

Regnault és Tourvieille (1991) jugoszláv kutatók munkájára utalnak, akik kimutatták, hogy a D. helianthi-val szemben nem létezik rezisztencia, csak „szántóföldi tolerancia”. Ezt a toleranciát több gén szabályozza, mely el is

YHV]KHWKDDN|UQ\H]HWLIHOWpWHOHNLJHQNHGYH] HNDNyURNR]yV]iPiUD

Hargitay V]HULQW D SROLJpQHV |U|NO GpV WXODMGRQViJRN HVHWpEHn, mint amilyen a D. helianthi-val szembeni ellenállóképesség is, nehezebb a

WROHUiQVIDMWiNHO iOOtWiVDPLQWROLJRJpQHV|U|NO GpVQpO

gVV]HVVpJpEHQDUH]LV]WHQFLDSROLJpQLNXVpVDGGLWtYMHOOHJ

Tourvieille et al NO|QE|] UH]LV]WHQFLD IDNWRURN aktiválódását

IHOWpWHOH]LN D IHUW ]pVL IRO\DPDW NO|QE|] Ii]LVDLEDQ $ JD]GD-patogén kölcsönhatás tanulmányozása során Degener et al. (1999b) arra a következtetésre jutottak, hogy a levél- és a szár rezisztenciája egymástól

IJJHWOHQO |U|NO GLN (] D WpQ\ WRYiEE QHKH]tWL D QHPHVtW L WHYpNHQ\VpJHW

Langar et al D D UH]LV]WHQFLD KiURP |VV]HWHY MpW KDWiUR]WiN PHJ

napraforgónál: (a) a micélium behatolásával szemben kifejtett rezisztencia, (b) a leveleken a nekrózisok terjedési sebességével szemben megmutatkozó rezisztencia, (c) a nekrózisok növekedési sebességével szemben a levélnyélen és a száron megnyilvánuló rezisztencia. Walcz és Nébli (2003) feltételezik, hogy a tányér ellenállóképességéért is más rezisztencia mechanizmusok

IHOHO VHN

Napraforgó genotípusok és D. helianthi izolátumok közötti kölcsönhatást állapítottak meg Encheva (1994); Walcz és Csikász (1998).

Felhívták a figyelmet arra, hogy a nemesítési programokban különös gondot kell fordítani a kórokozó változékonyságára, populáció - összetételére. Langar et al. (2000a) a szignifikáns genotípus × izolátum kölcsönhatás ellenére nem tudták bizonyítani napraforgó genotípusokra adaptált Phomopsis – rasszok létezését, ezért a rezisztenciára nemesítési programokban elegeQG QHN WDUWMiN

egyetlen, agresszív izolátum használatát. Viguié et al. (1999) kísérletében

RO\DQ HU V N|OFV|QKDWiV MHOHQWNH]HWW D JHQRWtSXVRN pV D] L]ROiWXPRN N|]|WW

hogy ez néhány esetben a hibridek rezisztencia-besorolását is megváltoztatta.

Masirevic (2000) fontosnak véli a genotípus × környezet kölcsönhatás tanulmányozását is, hiszen a Diaporthe-val szembeni rezisztencia nem csak a

NyURNR]ySDWRJHQLWiViWyOKDQHPDN|UQ\H]HWLWpQ\H] NW OLVIJJ

Skoric (1985) nagy fokú Diaporthe - toleranciát tapasztalt az NSH-43, NSH-44 és NSH-45 hibrideknél. Megállapítása szerint a diaportés szárfoltossággal szembeni rezisztencia pozitív összefüggésben van a Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid., Phoma macdonaldii Boer.

kórokozókkal szembeni rezisztenciával és a sziUD]ViJW UpVVHO $ UH]LV]WHQFLD W|EEQ\LUHD]~J\QHYH]HWWÄ]|OGV]iURQpU ´MHOOHJJHOWiUVXO

Diaporthe-rezisztens ökotípusokat több kutató is felfedezett a Helianthus (=H.) JHQXVEDQ$WHUPHV]WHWWQDSUDIRUJyV] NJHQHWLNDLEi]LVVDOUHQGHONH]LN

ennél fogva a vad H. fajok felhasználhatók rezisztenciaforrásként. Skoric et al.

NO|QE|] pYHO YDGQDSUDIRUJyIDMRNEDQWDOiOWDNUH]LV]WHQFLDIRUUiVUDD

D. helianthi-val szemben. A H. argophyllus Torrey et A. Gray és H. tuberosus L. fajokat használta fel Dozet (1990) rezisztens hibridek kialakításához.

Griveau et al. (1992) a H. argophyllus, H. debilis Nutt., H. petiolaris-fallax

Nutt., és a H. exilis A. Gray fajoktól származó utódokban állapítottak meg toleranciát. Nikolova és Encheva (1994) a H. argophyllus és a H. petiolaris Nutt. egyéves fajokat találták ellenállónak a rezisztencia-tesztekben. Degener et al. (1999a) a H. argophyllus, H. tuberosus, H. deserticola Heiser és H.

laetiflorus Pers. fajoknak a HA QHY Q\tOWSHGLJUpVDQ\DLYRQDOODOW|UWpQ NHUHV]WH]pVpE O V]iUPD]y XWyGQHP]HGpNpE O V]HOHNWiOWDN HOOHQiOOyEE

vonalakat, mint a kiindulási beltenyésztett vonal.

A legtoleránsabb genotípusok keresztezésével Diaporthe-rezisztencia

„gene-pool” (gén-J\ MWHmény) hozható létre, mely a rezisztencia gének

UHNRPELQiFLyMD iOWDO PDJDVDEE DJURQyPLDL pUWpNNHO UHQGHONH] KLEULGHN

HO iOOtWiViUDDONDOPDVGriveau et al.,1992).

$ QHPHVtW N NO|QE|] QHPHVtWpVL PyGV]HUHNHW DONDOPD]WDN UH]LV]WHQV

napraforgó genotípusokOpWUHKR]iViUDYDGIDMRNNDOW|UWpQ NHUHV]WH]pVDozet, 1990; Degener et al., 1999a; Griveau et al., 1992) szintetikus populációk létrehozása, pozitív szelekció, back-cross, top-cross (Walcz, 1999b), konvergens keresztezés (Skoric et al., 1994) és rekurrens szelekció (Pacureanu-Joita et al., 1996).

3.4. Fontosabb inokulációs eljárások a rezisztencia-vizsgálatokban

A nemesítési munkákhoz hatékony kísérleti eljárásokra van szükség.

Kezdetben az ellenálló genotípusok kiválasztásához az adott évjárat magas

IHUW ]pVL Q\RPiViW KDV]QiOWiNIHO Vranceanu et al., 1983; Skoric, 1985; Tóth,

PDMG NpV EE NO|QE|] LQRNXOiFLyV PyGV]HUHNHW IHMOHV]WHWWHN NL

Acimovic (1986) bizonyította, hogy a kórokozó PLFpOLXPiYDO W|UWpQ

inokulálás szignifikáns csökkenést okoz a kaszattermés mennyiségében és az

olajtartalomban, továbbá matematikailag igazolható változást az esszenciális olajsav- tartalomban és arányban.

Pozitív összefüggést kaptak Pacureanu-Joita et al D IHUW ]|WWVpJ

mértéke és a termésveszteség között PLQG WHUPpV]HWHV IHUW ] GpV PLQGD.

helianthi - inokuláció hatására.

$NyURNR]yYDOV]HPEHQLUH]LV]WHQFLiWQHPN|QQ\ PpUQLPHUWDJRPED

WHUMHGpVH D V]iUEDQ |VV]HWHWW IHUW ]pVL IRO\DPDW HUHGPpQ\HDegener et al.

(1999b) úgy vélekedtek, hogy a jó inokulációs módszernek a gazda-parazita kapcsolat összes rezisztencia faktorát tükröznie kell.

Magyarországon szántóföldi körülmények között két inokulációs eljárás terjedt el a napraforgó genotípusok rezisztencia-vizsgálatára:

a) A „féltermészetes”-nek nevezett módszer során D. helianthi-val

IHUW ] G|WW pV V]DEDGEDQ iWWHOHOW V]iUPDUDGYiQ\RNDW KHO\H]QHN HO LQRNXOXP IRUUiVNpQW D NtVpUOHWL SDUFHOOiN VRUN|]HLEHQ $ QDSUDIRUJy IRJpNRQ\ IHMO GpVL VWiGLXPiEDQ |QW|]pVVHO VHJtWLN HO D] DV]NRVSyUD V]yUyGiVW D IHUW ]pVL

folyamat megindulását és a tünetek kialakulását, majd értékelik a genotípusok reakcióját (Békési, szóbeli közlés).

E $ V]iU VHE]pVpYHO W|UWpQ LQRNXOiOiV DONDOPiYDO D JRPED PLFpOLXP

N|]YHWOHQ NDSFVRODWED NHUO D QDSUDIRUJy EHOV V]|YHWHLYHO Kovács és Tüske, 1984; Csengeri, 1990; Walcz, 1992;1993;1994;1995; Walcz és Csikász, 1998).

$ ÄIpOWHUPpV]HWHV´ LQRNXOiFLyV PyGV]HUQpO D IHUW ]pV IRO\DPDWD D

természetes gazda-parazita kapcsolatot tükrözi, és felvilágosítást ad a növény

WHOMHVHOOHQiOOyNpSHVVpJpU O$V]iUVHE]pVpYHOW|UWpQ LQRNuláció során a levél- , a levélnyél-, a levélnyél-szár „átjáró” rezisztencia mechanizmusai nem tudnak

P N|GpVEH OpSQL (] D] LQRNXOiFLyV PyGV]HU D V]iU HOOHQiOOyViJiUyO V]ROJiOWDW

információt, figyelmen kívül hagyva egyéb védelmi feladatot ellátó szerveket és szöveteket.

Bertrand és Tourvieille (1987) foglalták össze azokat az inokulációs technikákat, melyekkel a napraforgó szervenkénti rezisztenciája tanulmányozható. A francia kutatók által bevezetett levél-, levélnyél-, szár- inokulációs eljárások szabadföldi körülmények között is alkalmasak a napraforgó genotípusok rezisztencia faktorainak becslésére. A levél-teszt segítségével a levelek kolonizációjával szembeni ellenállóképesség

YL]VJiOKDWy (] D WHV]W OHKHW VpJHW DG DUUD KRJ\ HJ\ Q|YpQ\HQ W|EE

ismétlésben hajtsák végre a kísérletet, ezáltal egy adott növényegyed

IRJpNRQ\ViJiQDN YDJ\ UH]LV]WHQFLiMiQDN SRQWRVDEE HOEtUiOiViW LV OHKHW Yp

teszi. Az általuk alkalmazott levélnyél-teszttel a levélnyél ízesülésénél

NLIHMH] G UH]LV]WHQFLD EHFVOKHW PHJ $ V]HU] N V]HULQW D NyURNR]y V]iUUD W|UWpQ iWWHUMHGpVpYHOV]HPEHQKiURPIpOHUHDNFLyIHMH] GKHWNLDJHQRWtSXVRN UpV]pU O D WHOMHV V]LQW UH]LV]WHQFLD DPHO\ VRUiQ D NpUHJV]|YHW IHOV UpWHJHL

blokkolják a gombát, (b) részleges ellenállás, mely hátráltatja a kórokozó terjedését a szárban, (c) fogékonyság.

$IHUW ]|WWVpJPHJiOODStWiViQDNI EEV]HPSRQWMDL

A kórokozó által kiváltott tünetek és a terméscsökkenés közötti

|VV]HIJJpVW HOHP] NtVpUOHWHN IHOKtYWiN D ILJ\HOPHW DUUD KRJ\ D IHUW ] G|WW

tövek s]i]DOpNRV NLPXWDWiVD QHP IHMH]L NL D YDOyViJRV IHUW ] GpV PpUWpNpW $ EHWHJVpJ V~O\RVViJiQDN SRQWRVDEE EHFVOpVpUH H]pUW NO|QE|] PXWDWyNDW pV

bonitálási skálákat dolgoztak ki (Skoric, 1985; Bertrand és Tourvieille, 1987;

Tourvieille, 1989; Vranceanu et al., 1992; Skoric et al., 1994; Masirevic,

1995; Pinochet és Estragnat, 1996; Vear et al., 1997; Degener et al., 1999b;

Langar et al., 2000a; Kövics és Zsombik, 2001).

Pinochet és Estragnat (1996) szükségesnek tartják a tünetdinamika pontos leírását, és összefüggésének tisztázását a termésveszteséggel.

Megfigyelték, hogy a tünetdinamika hibridenként elWpU OHKHW H]pUW J\HOQL NHOODIHOYpWHOH]pVLLG SRQWKHO\HVPHJYiODV]WiViUD

$ JHQRWtSXVRN WHUPpV]HWHV IHUW ] GpVpQHN ERQLWiOiVD UHQGV]HULQW D

citromérés (R7-R8) stádiumára (Schneiter és Miller, 1981) esik. Ebben az

LG V]DNEDQ D V]iUDN HOpJ ]|OGHN DKKR] KRJ\ D NO|QE|] NyURNR]yN iOWDO HO LGp]HWW WQHWHN MyO PHJNO|QE|]WHWKHW HN OHJ\HQHN pV D JHQRWtSXVRN

fogékonyságbeli eltérése is megállapítható. Sebzéssel végzett szár-inokulációk esetében a szárfoltok felvételezésére 4-6 héttel az inokulációk után kerül sor, a

WQHWHNIHMO GpVpW OIJJ HQ

3. 6. A növekedésanalízis funkcionális módszerének alkalmazása a növényi növekedés mérésére

1|YHNHGpV DODWW LG EHOL LUUHYHU]LELOLV PHQQ\LVpJL YiOWR]iVW pUWQN $

növekedésanalízisben a növények vagy növényállományok száraztömegben vagy területben kifejezett növekedését elemzik (Virágh, 1980).

$ Q|YpQ\L Q|YHNHGpVDQDOt]LV D PHJKDWiUR]RWW LG N|]|QNpQW EHJ\ MW|WW

növények vagy növényi részek száraz tömegének, illetve az asszimiláló

V]HUYHNQDJ\ViJiQDNPpUpVpE OV]iUmazó adatokra épül.

$]pO YLOiJEDQDQ|YHNHGpVD]LG YHOiOWDOiEDQQHPOLQHiULVNDSFVRODWEDQ

van. Leggyakrabban nem magát a növekedést, hanem a növekedési sebességet vizsgálják (Virágh, 1980).

A növekedésanalízis általános célja Berzsenyi (2000) szerint az, hogy

HO VHJtWVH D Q|YpQ\ Q|YHNHGpVpQHN pUWHOPH]pVpW D V]iUD]DQ\DJ SURGXNFLy V]HPSRQWMiEyO$PyGV]HUHO Q\HNpQWHPOtWLKRJ\DV]iPtWiVRNKR]V]NVpJHV

alapadatok könnyen megkaphatók, nem szükségesek bonyolult laboratóriumi

P V]HUHN ) KiWUiQ\D YLV]RQW D növények destruktív betakarítása a

PLQWDYpWHOHN DONDOPiYDO PHO\ NL]iUMD D OHKHW VpJpW DQQDN KRJ\ D] DQDOt]LVW

ugyanazokon a növényeken végezzük a kísérlet folyamán.

$NODVV]LNXVPyGV]HUHNNpWLG SRQWEDQPpUWDGDWRNiWODJDLYDOV]iPROWDN

(Blackmann, 1919; Sesták et al., 1971; Précsényi et al., 1976). A klasszikus módszereket az 1960-DVpYHNW OIHOYiOWRWWiNDIXQNFLRQiOLVPyGV]HUHNPHO\HN

a mért adatokra valamilyen matematikai függvényt illesztettek (logisztikus,

WHOtW GpVL H[SRQHQFLiOLV Q-ed fokú polinom, Gompertz, Richards). A növekedésanalízis funkcionális módszerében a primer változókból vagy a log-

WUDQV]IRUPiOW DGDWRNEyO LOOHV]WHWW IJJYpQ\HN SDUDPpWHUHLE O V]iPROMiN D Q|YHNHGpVL PXWDWyNDW $ODSYHW MHOHQW VpJ Yp YiOW D V]iUD]DQ\DJ WDUWDORP

alakulását nagy pontossággal leíró egyenlet kiválasztása. Az elemzésekben

HOV GOHJHV FpO OHWW D] LOOHV]WpV SRQWRVViJD $] HPSLULNXV PRGHOOHNEHQ D PDWHPDWLND ~MEyO OHtUMD D] DGDWRNDW DPHO\E O D PRGHOOW IHOpStWHWWpN tJ\ D NO|QE|] KLEiNNDO WHUKHOW HUHGHWL DGDWRNDWegyenletes, folyamatos függvény helyettesíti (Berzsenyi, 2002). Hunt DQQDNDOHJHJ\V]HU EE modellnek a

NLYiODV]WiViWMDYDVROWDDPHO\PHJIHOHO HQLOOHV]NHGLND]DGDWRNKR]

$ Q|YHNHGpVL PXWDWyN SLOODQDWQ\L pUWpNHL D Q|YHNHGpVL IJJYpQ\HNE O

differenciálszámítással határozhatók meg. A növekedésanalízis mutatóinak átlagos értékei (pl. átlagos relatív növekedési sebesség) alkalmasak egy adott

NtVpUOHW NO|QE|] NH]HOpVHLQHN |VV]HKDVRQOtWiViUD Radford, 1967). A

Q|YHNHGpVLMHOOHP] NDWHUP NpSHVVpJPXWDWóiként is felhasználhatók.

A szárazanyag tartalom növekedését leíró függvény általános formája:

W= f_W (T),

DKRO: W|PHJ7 LG IW= adekvát függvény, a dinamika tartalma.

$Q|YHNHGpVSLOODQDWQ\LVHEHVVpJpWDIJJYpQ\HOV GHULYiOWMDIHMezi ki:

dW/dT = f ’W (T).

Ez a mutató az abszolút növekedési sebesség (Absolute Growth Rate = AGR).

$] $*5 D Q|YpQ\ Q|YHNHGpVpQHN OHJHJ\V]HU EE PXWDWyMD D

növényenkénti vagy szervenkénti száraz tömeg növekedésének rátája. Értékes összehasonlító mutató kül|QE|] NtVpUOHWL NH]HOpVHN KDWiViQDN YL]VJiODWDNRU

A szárazanyag abszolút növekedési sebességének dinamikája harang alakú

J|UEpYHO MHOOHPH]KHW WHKiW D] $*5 IRNR]DWRVDQ Q HJ\ PD[LPXPLJ H]W

N|YHW HQIRNR]DWRVDQFV|NNHQBerzsenyi, 2000).

A relatív növekedési sebesség (Relative Growth Rate = RGR) az AGR-

E OV]iUPD]WDWKDWy$PiUHOpUWHJ\VpJQ\LW|PHJUH:MXWyW|PHJJ\DUDSRGiV VHEHVVpJH HJ\VpJQ\L LG UH V]iPtWYD D]pUW UHODWtY PHUW D PpUpV NH]GHWpQ PHJOpY W|PHJKH]YLV]RQ\tWMXNDW|PHJJ\DUDSRGiVW

RGR = (1/W) (dW/dT) = f ’_W (T) / f_W (T).

$] 5*5 D SULPHU V]HUYHVDQ\DJWDUWDORP LG EHQL IHOKDOPR]yGiViQDN

sebességét, a növekedés ütemét mutatja (Berzsenyi, 2000).

A függvényillesztésen alapuló módszereket Hunt (1978; 1982) írta le rés]OHWHVHQ |VV]HIRJODOy MHOOHJ P YHLEHQ $ Q|YpQ\L Q|YHNHGpV

modellezésére Hunt és Parsons (1974) dolgoztak ki számítógépes programot, melyet Magyarországon BerzsenyiDONDOPD]RWWHO V]|UNXNRULFiEDQ

A növekedésanalízis kevésbé elterjedt a genetikai, nemesítési és kórtani kutatásokban. Virágh V]HULQW D QHPHVtW NQHN KDV]QRV KD LVPHULN D]

|VV]HIJJpVW D V]HPWHUPpV PHQQ\LVpJH pV D NO|QE|] Q|YHNHGpVL MHOOHP] N

N|]|WW (] D] LVPHUHW HO VHJtWL D KDWpNRQ\DEE V]HOHNFLyW D JHQRWtSXVRN N|]|WW

Csikász és Józsa (1998) eredményeikre alapozva megállapítják, hogy a

Q|YHNHGpVDQDOt]LV ~M WiYODWRNDW Q\LW D WHUP NpSHVVpJ VWDELOLWiViQDN

vizsgálatához. A gyorsabb termésképzés a termésstabilitás növekedését

HUHGPpQ\H]L PHUW D NpV EE MHOHQWNH] VWUHVV]KDWiVRN Ytzhiány, kórokozók) már nem gyakorolhatnak érdemleges hatást (Csikász, 1998b).

Berzsenyi (2000) véleménye szerint a módszer az utóbbi évtizedekben

HJ\UHIRQWRVDEEV]HUHSHWMiWV]LNDNO|QE|] JHQRWtSXVRN|VV]HKDVRQOtWiViEDQ

akár nemesítési programok részeként is. A legnyilvánvalóbb alkalmazása a növekedésanalízisnek a környezeti feltételek hatásának meghatározása a növényfajok vagy genotípusok teljesítményére.

Gardner et al. (1985) a növényi növekedés korlátjaként említik a betegségeket.

Berzsenyi et al. (1999) kukoricával végzett szárazanyag-akkumulációs kísérletükben utalnak arra, hogy levélbetegség, szárazságstressz vagy

GHIROLiFLyMHOHQW VHQNRUOiWR]KDWMDDIRWRV]LQWp]LVWDV]HPWHOtW GpVLG V]DNiEDQ

3.6.1. A növekedésanalízis felhasználása a napraforgó növekedési folyamatainak jellemzésére

A napraforgó levél növekedésének modellezésére Causton és Venus (1981) a Richards -IJJYpQ\WWDOiOWDDOHJPHJIHOHO EEQHN

Baldini et al. (1993) a vízhiány szárazanyag felhalmozódásra kifejtett hatását tanulmányozták termesztett napraforgó fajtákon és a H. argophyllus Torrey et A. Gray vad fajon. A napraforgó szárazanyag felhalmozódási folyamatának jellemzéséhez Prasad et al. (1996) a lineáris és reciprok-,

normál- és Hoerl- modellt; Gompertz-, logisztikus-, Richards- függvényeket; 3- ad illetve 4-ed fokú polinomokat hasonlítottak össze. A 3-ad fokú polinom kivételével mindegyik modell alkalmas volt a napraforgó szárazanyag felhalmozódásának leírására.

D. helianthi izolátumok növekedését vizsgálták Langar et al. (2000a) napraforgó genotípusok levelén. A naponta mért levélnekrózis adatokból számították a nekrózisok relatív növekedési sebességét; meghatározták a kezdeti-, maximális- pV YpJV Q|YHNHGpV DEV]RO~W VHEHVVpJpW D OHYpOHQ

levélnyélen és a száron. A számított mutatókat a genotípusok rezisztenciájának illetve fogékonyságának becslésére alkalmazták.

$ QDSUDIRUJy IHMO GpVpKH] RSWLPiOLV N|UOPpQ\HN N|]|WW PDUDGpN

energiáit a kaszatok növekedésére fordítja. A körülmények azonban gyakran

NHGYH] WOHQQp YiOQDN V]iUD]ViJ YDJ\ W~O VRN FVDSDGpN K PpUVpNOHWL VWUHVV]

betegségek következtében.

A termésveszteség meghatározására irányuló kísérletekben többnyire a

EHWDNDUtWiVNRU PpUW YpJV NDV]DWWHUPpV W|PHJHW YHWWpN V]iPtWiVEDCsikász (1998a) azonban felhívta a figyelPHWDUUDKRJ\DPpUWNDV]DWWHUPpVFVDNYpJV pUWpNHDQQDNDQ|YHNHGpVLIRO\DPDWQDNPHO\VRUiQDWHUPpVNLDODNXO$NOV pV EHOV WpQ\H] N HJ\WWHV KDWiVD D WHUPpVUH IRO\DPDWRVQDN WHNLQWKHW D]

HJ\HGIHMO GpVLGHMHDODWWpVDNDV]DWRNQ|YHNHGpVpQHNLG V]akában is tartósan megmarad. A kaszatok növekedésének folyamata a szárazanyag

IHOKDOPR]yGiVVDOMHOOHPH]KHW

Csikász (1998a, 1998b) a napraforgó tányéronkénti kaszat szárazanyag (TKSZ)-IHOKDOPR]yGiViWDN|YHWNH] PiVRGIRN~SROLQRPPDOtUWDOH

lnY(X) = P₀+PX₁+P₂X², ahol - lnY = a kaszat-száraztömeg logaritmusa

- X = a növényi mintavétel sorszáma

- P₀, P₁, P₂ = az egyenlet paraméterei: a P₀ paraméter mutatja a TKSZ nagyságát a t₀ LG SLOODQDWEDQ YDJ\LV DPLNRU ; D 31 paraméter írja le a TKSZ abszolút mennyiségi változását a vizsgálat ideje alatt; a P₂ a TKSZ-

IHOKDOPR]yGiVJ\RUVDViJiWPpULDYpJV W|PHJHOpUpVpQHNDJ\RUVDViJiW

Csikász et al. (2002a; 2002b; 2002c; 2003) a kaszat szárazanyag felhalmozódást szabályozó genetikai mechanizmusok tanulmányozására alkalmazták a növekedésanalízis módszerét.

De la Vega és Hall (2002a; 2002b) szerint a napraforgó kaszattermés mennyiségét - éppúgy, mint más növényeknél is - D PDJ WHOtW GpV WDUWDPD pV UiWiMD KDWiUR]]D PHJ $ V]HU] N NO|QE|] YHWpVLG NEHQ D] HJ\HGi kaszat - tömeg növekedési dinamikát bilineáris regresszió - modellel követték nyomon,

PDMG EHFVOWpN D NDV]DW WHOtW GpV LG WDUWDPiW pV DUiQ\iW YDODPLQW D YpJV PDJW|PHJHW $ NpV L YHWpVLG K|] DONDOPD]NRGQL QHP NpSHV JHQRWtSXVRN HVHWpEHQHU WHOMHVFV|NNHQpVN|YHWNH]HWWEHDNDV]DWWHOtW GpVLG WDUWDPiEDQpV

rátájában.

$NtVpUOHWHNHO ]PpQ\HL

A Kaposvári Egyetem Takarmánytermesztési Kutató Intézetében, Iregszemcsén, az 1980-as évek végén, javító fajtafenntartás keretében indult

HJ\ SURJUDP PHO\ D] LQWp]HWEHQ QHPHVtWHWW N|]WHUPHV]WpVEHQ V]HUHSO

KLEULGHN V]O YRQDODLUD LUiQ\XOW $ SURJUDP FpOMD YROW D JHQRWtSXVRN D.

helianthi-val szembeni ellenállóképességének fokozása mellett a

WHUP NpSHVVpJ PHJ U]pVH MDYtWiVD $ NtVpUOHWHLPEHQ V]HUHSO EHOWHQ\pV]WHWW

anyai- és resztorer vonalak rezisztencia-V] UpVpW%LFVpUGHQLQWp]HWQN.yUWDQL

és Élettani Laboratóriumában végezték 1992-1995 között (Walcz, 1992; 1993;

(]DIRO\DPDWDYRQDODNPHVWHUVpJHVV]iUIHUW ]ését, a növényeken

NLDODNXOW V]iUIROW QDJ\ViJiQDN pV D IHUW ]pV PLQ VpJpQHN IHOOHWL YDJ\

V]|YHWHNEH KDWROy ILJ\HOHPEH YpWHOpYHO W|UWpQ UH]LV]WHQFLD- illetve fogékonyság szintek szerinti csoportba sorolást, továbbá e tulajdonság alapján alvonalak képzéVpW MHOHQWHWWH $] DOYRQDODNDW D N|YHWNH] UHDNFLy WtSXVRNED VRUROWiNDV]iUIHUW ]|WWVpJpQHNPHJIHOHO HQ

5 HOOHQiOOy D IHUW ]pV KHO\H QHNURWL]iOyGRWW YDJ\ OHJIHOMHEE FP KRVV]~

szárfolt alakult ki;

MR = közepesen ellenálló, a létrejött szárfolt nagysága 6-10 cm;

MS = közepesen fogékony, a szárfolt hossza 11-20 cm közötti;

S = fogékony, a szár barnulása 21 cm-nél nagyobb.

Az így szelektált alvonalak párosításával készültek a kísérletekben vizsgált teszthibridek.

4. ANYAG ÉS MÓDSZER

A kísérleteteket 1998-2002 között végeztük Iregszemcsén, a Kaposvári Egyetem Takarmánytermesztési Kutató Intézetében (KE TKI).

4.1. Javító fajtafenntartásból származó napraforgó teszthibridek rezisztenciájának és terméselemeinek vizsgálata

4.1.1. A vizsgálDWEDQUpV]WYHY JHQRWtSXVRN

$ NtVpUOHWEHQ V]HUHSO WHV]WKLEULGHNHW DQ\DL FPV KtPVWHULO V]O L

komponens) és 3 resztorer (Rf = pollen fertilitást visszaállító géneket

WDUWDOPD]yV]O LNRPSRQHQVYRQDOIHOKDV]QiOiViYDONpV]tWHWWN$]-ben és 1995-ben reziszencia-V] UpVE O NLNHUOW Walcz, NO|QE|]

UHDNFLyM~ V]O LDOYRQDODN NHUHV]WH]pVpWpV D]DOYRQDODN IHOV]DSRUtWiViW - ban, Iregszemcsén hajtottuk végre (2. és 3. ábra). Az 1994-ben rezisztencia-

V] UpVEHQ V]HUHSHOW V]O NW O 6-BC2 az anyai vonalaknál, S3 a resztorereknél) származó F1 nemzedéket egyedi növények irányított beporzásából létrehozott kombinációk képviselték. Az 1995-EHQYL]VJiOWV]O L

alvonalak párosítása során az anyai partner egyedi növény volt, az apai komponens pedig családbeporzásból származott. A keresztezésekhez csak az R és S reakciójú alvonalakat használtuk fel. Minden lehetséges kombinációt létrehoztunk, mind a genotípusra, mind a reakció típusra való tekintettel (1.

táblázat). Az 1995-ben végzett rezisztencia-YL]VJiODWRN VRUiQ D &06 MHO

anyai alvonalak többsége fogékony reakciót mutatott, így ebben az esetben

csak az S reakciójú hímsteril komponenst tartalmazó teszthibrideket tudtuk

HO iOOtWDQLDNtVpUOHWKH]V]NVpJHVPHQQ\LVpJEHQ

2. ábra. Izoláció a CMS2 anyai vonal tányérvirágzatán az irányított megporzásokhoz. (Iregszemcse, 1996)

3. ábra. Izoláció az R3 resztorer vonal tányérvirágzatán az irányított megporzásokhoz. (Iregszemcse, 1996)

WiEOi]DW$NO|QE|] UHDNFLyWtSXV~V]O LDOYRQDODNNHUHV]WH]pVpE OV]iUPD]yWHV]WKLEULGHN

csoportosítása

6]O LYRQDO Resztorer R1 R2 R3

Anya anya resztorer anya resztorer anya resztorer

R × R R × R R × R

CMS 1 R × S R × S R × S

reakció S × R S × R S × R

típus S × S S × S S × S

CMS 2 S × R S × R S × R

S × S S × S S × S

Kiindulási hibridek= (szelektálatlan

populáció) Jelmagyarázat:

1. CMS 1 × R1 4. CMS 2 × R1 R= rezisztens

2. CMS 1 × R2 5. CMS 2 × R2 S= fogékony

3. CMS 1 × R3 6. CMS 2 × R3