3. SZAKIRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ
4.2. A Diaporthe helianthi TKSZ – felhalmozódásra gyakorolt
4.3.3. A TKSZ-felhalmozódás vizsgálata növekedésanalízissel.… 50
$ YL]VJiODQGy JHQRWtSXVRNDW LVPpWOpVHV YpOHWOHQ EORNNHOUHQGH]pV
kísérletben, 4 soros, 120 növényt tartalmazó parcellákba (25,2 m²-es bruttó
DODSWHUOHWYHWHWWN1RGHWSUHFt]LyVYHW JpSSHOPiMXV-én.
A kísérletben alkalmazott kezelések megegyeznek a 4.2.1. alfejezetben leírtakkal, azzal a különbséggel, hogy az inokulált parcellákban 60-60 növényt
IHUW ]WQN$Q|YpQ\HNLQRNXOiOiViWHJ\PiVWN|YHW DONDORPPDOHOYpJH]WN KHWHVLG LQWHUYDOOXPRQEHOOPHUWD]HOV L]olátum (BT/153 sz.) a Kórtani és Élettani Laboratórium dolgozói által végzett rezisztencia-tesztekben gyenge patogenitásúnak bizonyult (Walcz,V]yEHOLN|]OpV(O V]|UDDOIHMH]HWEHQ
ismertetett módszer szerint inokuláltuk a növényeket, majd ugyanezen
L]ROiWXP HU VHEE SDWRWtSXViYDO IRJYiMyV PyGV]HUUHO Bertrand és Tourvieille, 1987) inokuláltuk újra a szárakat.
A növekedésanalízishez az utolsó virágkörök elnyílása után 1 héttel
NH]GWN D PLQWDYpWHOW $ Q|YpQ\DQ\DJ EHJ\ MWpVpW D N|]pSV VRUEyO
végeztük, a szegélynövények kihagyásával. Hatnaponta, minden parcellából 3
WiQ\pUWYiJWXQNOHHJ\V]HU YpOHWOHQPLQWDYpWHOOHOBerzsenyi, 2000). Összesen 9 mintavételre került sor. A 4.2.2. alfejezetben leírt eljárással meghatároztuk a TKSZ – tömegeket. Az elemzésekhez a 3 tányér átlagából számított TKSZ – tömegeket (g/tányér) használtuk fel.
A TKSZ-W|PHJHN DODNXOiViW KLEULGHQNpQW NpWWpQ\H] V YDULDQFLDDQDOt]LVVHO KDVRQOtWRWWXN |VV]H NH]HOpVHN pV PLQWDYpWHOL LG SRQWRN
szerint.
A növekedésanalízis során a görbeillesztéseket ismétlésenként végeztük.
Az eljárás menete (kivéve a Taylor-polinom közelítéssel számított hibabecsléseket) megegyezik a 4.2.2. alfejezetben ismertetett módszerrel. Az illesztett lnY függvények visszatranszformálása után kaptuk a becsült növHNHGpVL IJJYpQ\HNHW (]W N|YHW HQ D Q|YHNHGpVL IJJYpQ\HN SDUDPpWHUHLQHNIHOKDV]QiOiViYDONLV]iPtWRWWXNDQ|YHNHGpVLJ|UEpNMHOOHP] LW
$Q|YHNHGpVLJ|UEpNEHFVOWMHOOHP] L
- tányéronkénti maximális termés (g/ tányér) – Y MAX
YMAX = exp (P0-P1²/4P2)
- átlagos abszolút növekedési sebesség (g/6 nap) –AGRAVG
AGRAVG=(1/8){Y(9)-Y(0)}=(1/8){exp(P0+9P1+81P2)- exp(P0+P1+P2)}
- PD[LPiOLVQ|YHNHGpVLVHEHVVpJLG SRQWMD– XAGRMAX (a mintavételek számával kifejezett egységben) XAGRMAX=(P1-¥-2P2))/(-2P2)
- maximális növekedési sebesség (g/6 nap) – AGRMAX
AGRMAX=¥(-2P2) exp (P0-P12/4P2-0,5)
- átlagos relatív növekedési sebesség (1/6 nap) – RGRAVG
RGRAVG=P1+10P2.
Varianciaanalízissel elemeztük az egyes mutatók alakulását kezelésenként és hibridenként.
4.4. Szerv- és szövetspecifikus rezisztenciaformák vizsgálata napraforgó genotípusokon
A napraforgó hibridek D. helianthi-val szembeni rezisztenciájának vizsgálatára irányuló kísérletek során (1998-1999. évi kórtani felvételezések és inokulációs vizsgálatok) megfigyeltük, hogy a genotípusok között különbség van az egyes növényi szerveknek a kórokozóval szemben mutatott ellenállóságában. Egyes fogékony hibrideknél szinte akadály nélkül terjedt a
JRPED D OHYpOU O D V]iUUD PDMG RWW HOiUDV]WRWWD D WHOMHV EpOV]|YHWHW PtJ PiVRNQiO D OHYpOU O NpV EE WHUMHGW iW D V]iU V]|YHWHLUH )HOWpWHOH]pVQNHW EL]RQ\tWDQGy D PiU NpW QDJ\ WHUPpV]HWHV IHUW ]pVL Q\RPiVú évjáratban tanulmányozott teszthibridek- pV D KLEULGHN V]O YRQDODLQDN UH]LV]WHQFLD
faktorait vizsgáltuk 2000 és 2002 között.
4.1.1. A vizsgált genotípusok
1pJ\ D NyURNR]yYDO V]HPEHQ HOWpU HOOHQiOOyNpSHVVpJJHO UHQGHONH]
KLEULGQHN pV D KLEULGHN V]O YRQalainak ellenálló (R) és fogékony (S) változatát vontuk be a 2000-ben és 2001-ben végzett kísérletekbe:
- V]O LYRQDODN&06&0655
- hibridek: CMS1×R1, CMS1×R2, CMS2×R1, CMS2×R2.
A négy hibrid szár-rezisztenciáját 1998-EDQ WHUPpV]HWHV IHUW ] GpV PHllett és inokulációs kísérletben vizsgáltuk, 1999-ben pedig 3 hibrid (CMS1×R1, CMS1×R2, CMS2×R2) D. helianthi HOOHQiOOyNpSHVVpJpU O J\ MW|WWQN
adatokat.
2002-EHQ D YL]VJiODWRNEDQ FVDN D V]O L YRQDODN HOOHQiOOyViJUD QHP WHV]WHOW
változata vett részt. Rezisztens standardként az NSH-45 hibridet használtuk minden évben.
.tVpUOHWLMHOOHP] N
A kísérlettechnika a vizsgálat mindhárom évében változtatásra szorult – a tünetek hiányos kialakulása miatt egyes inokulációs eljárások során -, ezért az évenkénti bontásban kerül ismertetésre. Az inokulációs kísérleteket 2
LVPpWOpVEHQ YROW OHKHW VpJQN HOYpJH]QL PLYHO LJHQ VRN Np]L PXQNDHU W
igényelnek. A rezisztencia-tesztekben azonban gyakran alkalmaznak 2 ismétlést, 10-20 növényes parcellákkal (Griveau et al., 1992; Degener et al., 1999b; Langar et al., 2000a; 2000b).
A 2000. évben a kísérletet 7 kezeléses, 2 ismétléses véletlenblokk elrendezésben állítottuk be. A genotípusok vetése május 10.-én történt. A vetés módja és a növényápolási munkák megegyeztek a 4.1.3. alfejezetben leírtakkal.
$] HJ\ VRURV SDUFHOOiN Q|YpQ\pE O -öt inokuláltunk a D. helianthi
%7 V]iP~ L]ROiWXPiQDN QDSRV WHQ\pV]HWpE O NLYiJRWW PP iWPpU M
micélium korongokkal a virágzás kezdeti stádiumában (R5-1). A hét féle kezelés a növén\V]HUYHLQHNpVDIHUW ]pVLKHO\HNQHNPHJIHOHO HQDN|YHWNH]
volt:
a) A levél-UH]LV]WHQFLD HOEtUiOiViUD D N|YHWNH] HOMiUiVW DONDOPD]WXN HJ\ NLIHMOHWW OHYpO IHOV IHOpQ D FV~FVL UpV]HQ D I pUUH VHEWDSDVV]DO
rögzítettük a micélium korongot úgy, hogy a gombafonal érintkezett a levél epidermisszel. A leveleket az inokulum kiszáradásának
PHJHO ]pVH FpOMiEyO PHJQHGYHVtWHWW P DQ\DJ ]DFVNyNNDO ERUtWRWWXN
(8. ábra) (Degener et al., 1999b).
8. ábra. Levél inokuláció (Iregszemcse, 2000)
b) A levélnyél ellenállóságának vizsgálatához a levélnyél felszínére helyezett inokulumot nedves vattával és alufóliával rögzítettük.
c) A levélnyél-szár „átjáró” rezisztenciájának tanulmányozásához a
OHYpOQ\pO t]HVOpVpQpO KHO\H]WN HO D JRPED PLFpOLXPRW D] HO ] YHO
azonos módon.
A szár rezisztenciáját az alábbi három eljárással vizsgáltuk:
d) A szárra sebzés nélkül tettünk micélium korongot, majd a vattás-alufóliás burkolást alkalmaztuk.
e) $V]iUE U- és kéregszövetét vékonyan megsértve a sebbe juttattuk az inokulumot, nedves vattával és alufóliával védtük a kiszáradástól.
f) $ V]iU EHOV V]|YHWHLW PpO\HQ IHOYiJWXN LGH KHO\H]WN D IHUW ] DQ\DJRW pV D] HO ] HNEHQ OHtUW PyGV]HUUHO EL]WRVtWRWWXN D NyURNR]y
V]iPiUDDNHGYH] PLNURNOtPiW
g) A kontroll parcella növényei nem részesültek kezelésben.
$IHUW ]pVW OV]iPtWRWWKpWHOWHOWHXWiQQDSRQWDHOOHQ UL]WNDWQHWHN
megjelenését, és az adatokat feljegyeztük. A citromérés idején felvételeztük a spontán Diaporthe –IHUW ] GpVWLV
A 2001-HV WHQ\pV]LG V]DNEDQ D NtVpUOHWL PHWRGLND OHJI EEelemeinek változatlanul hagyása mellett, a már inokulált parcellákat a virágzás ideje alatt öntöztük, mert a 2000-HVWHQ\pV]LG V]DNLQRNXOiFLyLQDNVLNHUWHOHQVpJpWDQ\iUL DV]iO\RV LG MiUiVQDN WXODMGRQtWRWWXN )RUJy V]yUyIHMHV |QW|] EHUHQGH]pVVHO
tartottuk IHQQ D IHUW ]pVHN PHJLQGXOiViKR] V]NVpJHV PDJDV SiUDWDUWDOPDW
Naponta mintegy 5 mm csapadékot juttatunk ki a területre.
$YHWpVLG SRQWMDPiMXV-e volt. Egy kísérleti egységet 15 növény alkotott, 1 sorban. A parcellákból 10 növényt inokuláltuk.
AzHO ] pYLWDSDV]WDODWRNDODSMiQDV]iUPpO\EpOV]|YHWLVHE]pVpYHOMiUy
inokulációt nem végeztük el. A tünettani felvételezésekre a citromérés idején került sor.
Adatelemzés (2000-2001):
$ V]iU VHE]pVpYHO W|UWpQ LQRNXOiFLyV NH]HOpVHNEHQ PpUWN D JRPED
károsítása nyomán kialakult folt nagyságát, majd 5 kategóriát képeztünk 20
cm-es intervallumokkal. A gyakoriságok alapján Fi%-ot számoltunk a 4.1.2.
alfejezetben leírt képlet szerint.
A kontroll parcellákban, 2001-ben megszámoltuk parcellánként a
IHUW ] dött növényeket, majd az adatokból F%-ot számoltunk.
$ JHQRWtSXVRN IHUW ]|WWVpJpQHN NO|QEVpJpW NH]HOpVHQNpQW NpWWpQ\H] V
varianciaanalízissel (Sváb, 1981) igazoltuk Microsoft Excel számítógépes program felhasználásával.
A 2002. évben további változtatások váltak szükségessé, mivel a sebzés nélküli inokulációk továbbra sem vezettek eredményre. Figyelembe vettük Viguié et al MDYDVODWiW DNLN IRQWRVQDN WDUWRWWiN D NHOO DJUHVV]LYLWiV~
L]ROiWXPKDV]QiODWiWDIHUW ]pVHNVLNHUHVVpJpKH]
$N|YHWNH] ~M elemeket iktattuk a metodikába:
a) $] LQRNXOXPRW QHP VHEWDSDVV]DO U|J]tWHWWN D IHUW ]pV KHO\pUH D OHYpOHQ KDQHP YDWWDFVtN pV DOXIyOLD VHJtWVpJpYHO pV SHUIRUiOW P DQ\DJ ]DFVNyYDO ERUtWRWWXN D] LQRNXOiOW OHYHOHNHW H]iOWDO SiUiV GH HJ\EHQ V]HOO V
mikroklímát hoztunk létre.
b) $ OHYpOQ\pOHQ D V]iUIHUW ]pVQpO LV KDV]QiODWRV VHE]pVHV PyGV]HUW
alkalmaztuk. A levélnyélen kis metszést ejtettünk, melybe az inokulum került.
c) $OHYpOKyQDOMIHUW ]pVpWHOKDJ\WXN
d) $ NtVpUOHWHW D V]O L YRQDODN HOOHQiOOyViJUD QHP WHV]WHOW változatára korlátoztuk. A hímsteril forma (CMS A) helyett a morfológiai
WXODMGRQViJDLW WHNLQWYH D]RQRV GH YLUiJSRUW WHUPHO SROOHQVWHULOLWiVW IHQQWDUWyJpQHNNHOUHQGHONH] &06%NRPSRQHQVWYRQWXNYL]VJiODWDOi
e) $ NyURNR]y HOWpU SDWRJHQLWiV~ L]ROiWXPaival inokuláltuk a növényeket:
HU V SDWRJHQLWiV~ %7-as izolátum, gyenge patogenitású BT/153-as izolátum, közepes patogenitású BT/190-es izolátum; melyek a Kórtani és Élettani Laboratórium D. helianthiW|U]VJ\ MWHPpQ\pE OV]iUPD]WDN
A vizsgált genotíSXVRNDW LVPpWOpVEHQ YHWHWWN HO SDUFHOODYHW JpSSHO PiMXV
22.-én. Minden genotípust 12 sor képviselt a kezeléseknek (4×3 sor)
PHJIHOHO HQVRURQNpQWQ|YpQQ\HO
9. ábra. Levél inokuláció (Iregszemcse, 2002)
Az alkalmazott kezelések tehát a követkH] NYROWDN
a) A kontroll parcellák nem részesültek kezelésben.
b) A levél csúcsára sebzés nélkül helyeztük az inokulumot (Bertrand és Tourvieille, 1987), majd a fent említett eljárással burkoltuk a leveleket (9.
ábra). Növényenként két levelet inokuláltunk.
c) A levélnyelet kissé EHYiJWXN D VHEEH FV~V]WDWWXN D IHUW ] DQ\DJRW V
vattás-alufóliás borítással védtük a kiszáradástól.
d) $V]iUDWV]LQWpQDVHE]pVHVHOMiUiVVDOIHUW ]WN
Az inokulációkat hagyományos módon, a virágzás kezdetén hajtottuk végre. A kezeléseket 1-1-sor minden növényén elvégeztük. Az inokulációk
EHIHMH]pVH XWiQ HJ\ DONDORPPDO |QW|]WN D] iOORPiQ\W pV D N|YHWNH] QDSRQ FVDSDGpNNEPPLVKXOORWWDPHO\HO VHJtWHWWHDNyUIRO\DPDWPHJLQGXOiViW
Folyamatosan figyeltük a betegség terjedését, és az inokulált szerven kialakult
WQHWHN MHOOHJpW O IJJ HQ HOYpJH]WN D] DGDWRN IHOMHJ\]pVpW $ OHYHOHNHQ LG SRQWEDQ YpWHOH]WN IHO D IROWRN QDJ\ViJiW ERQLWiOiVL pUWpNV]iPRN VHJtWVpJpYHO$PiVRGLNIHOYpWHOH]pVLLG SRQWXWiQPiUOpQ\HJHVYiltozás nem
N|YHWNH]HWW EH D WQHWHN PLQ VpJpEHQ H]pUW NpW PHJILJ\HOpVL LG SRQW HOHJHQG QHN EL]RQ\XOW DXJXV]WXV pV $ OHYpOQ\pO UHDNFLyNDW V]LQWpQ ERQLWiOW PXWDWyNNDOMHOOHPH]WN HJ\HWOHQ IHOYpWHOH]pVL LG SRQWEDQ V]HSWHPEHU
5.-én. A száron mértük a keletkezett foltok nagyságát. A parcellák 20 inokulált
Q|YpQ\pE O-öt értékeltünk.
$ ERQLWiOiVL pUWpNV]iPRN PHJIHOHO L IHUW ]pVL KHO\HN pV PyGRN V]HULQWL
csoportosításban:
A) Levél-inokuláció: 1= a levél felületének 1/3-DG UpV]H IHUW ] G|WW D
barnulás ékDODNEDQWHUMHGWDI pUPHQWpQ DOHYpOIHOHIHUW ] G|WW
3= az egész levél elbarnult, 4= a gomba átterjedt a levélnyélre, 5= a gomba a száron jellegzetes foltot hozott létre.
B) Levélnyél-inokuláció: 0= nem látható elváltozás, vagy a sebzés helye elkallXV]RVRGRWW D OHYpOQ\pO PHJEDUQXOW pV HOV]iUDGW D IHUW ]pV
hatására, 2= a szárra ráhúzódott a folt, de csak 5-10 cm-HVPpUHW
a szárfolt 10-20 cm nagyságú, 4= a folt mérete 20-40 cm, 5= a
IHUW ]pVDV]iUW|EEPLQW-át érinti.
A levél-tesztben a bonitált adatok parcellánkénti átlagolása után (35.
táblázat) fogékonynak a 4 illetve 5 bonitálási értékszámokkal jellemzett genotípusokat tekintettük (Degener et al., 1999b). A levélnyél- IHUW ]pVQpO PLQGHQERQLWiOWpUWpNV]iPPHJNO|QE|]WHWKHW V]LQWHW jelentett.
$V]iUIHUW ]pVQpOFP-HVHJ\HQO LQWHUYDOOXPRNDWNpSH]WQN-100 cm
N|]|WW V D PpUW V]iUIROW QDJ\ViJiQDN PHJIHOHO NDWHJyULiED VRUROWXN D Q|YpQ\HJ\HGHNHW )HUW ]|WWVpJL LQGH[ V]i]DOpNRW V]iPROWXQN PDMG NpWWpQ\H] VYDULDQFLDDQDOt]LVPyGV]Hrével (Sváb, 1981) elemeztük az adatokat Microsoft Excel számítógépes program segítségével.
4.5.$JURWHFKQLNDL SDUDPpWHUHN D NtVpUOHWL pYHN LG MiUiVL YLV]RQ\DL pV WDODMWDQLMHOOHP] N
$V]DEDGI|OGLNtVpUOHWHNIRQWRVDEEDJURWHFKQLNDLP YHOHWHLpVMHOOHP] L
a) HO YHWHPpQ\ V]LE~]D
b) tápanyag utánpótlás: 34-40 kg N-hatóanyag / ha
c) WDODMP YHOpV V]LPpO\V]iQWiVWDYDVV]DOVLPtWy]iVPDJiJ\HO NpV]tWpV
d) Q|YpQ\YpGHOPL EHDYDWNR]iVRN YHW PDJFViYi]iV $SURQ 6' NJW
1998-99-ben; Apron XL 350 ES, 3 l/t 2000-N|]|WWWDODMIHUW WOHQtWpV
(Marshal 25 EC, 4,5 l/ha dózissal), preemergens gyomirtás (Racer 25 EC, 1,5 l/ha; Dual Gold 960 EC, 1,3 l/ha; Patoran Plus 50 WP, 1,5 kg/ha 1998-2001 között, Evolus 80 DF, 100g/ha és Frontier 900 EC, 1,5 l/ha 2002-ben)
e) tenyészkert kijelölés, vetés f) W V]iPEHiOOtWiV
g) VRUN|]P YHOpVQ|YpQ\iSROiV.
$NtVpUOHWLpYHNLG MiUiViQDNDODNXOiViWDpVWiEOi]DWRNV]HPOpOWHWLN
2. WiEOi]DW+DYLN|]pSK PpUVpNOHWHNºC) alakulása a vizsgálatok helyén és éveiben (Iregszemcse, 1998-2002)
Hónapok
3. táblázat. Havi és éves csapadékösszegek (mm) alakulása a vizsgálatok helyén és éveiben (Iregszemcse, 1998-2002)
A vizsgálat évei
2.-3. táblázat jelmagyarázata: * = nincs adat
1998-ban és 1999-EHQQDJ\PHQQ\LVpJ FVDSDGpNKXOORWWpYHViWODJEDQpV D YHJHWiFLyV LG V]DNEDQ LV -ben magas volt az áprilisi, májusi havi
N|]pSK PpUVpNOHW pV FVDSDGpNV]HJpQ\ D] pYMirat. 2001-2002 szintén
FVDSDGpNKLiQ\RV pYQHN EL]RQ\XOW PDJDV N|]pSK PpUVpNOHWHNNHO M~QLXV -augusztus hónapokban.
$ V]DEDGI|OGL NtVpUOHWHNWDODMWDQLMHOOHP] L D WiEOi]DWEDQ ROYDVKDWyDN
Iregszemcsén a talaj típusa löszön kialakult mészlepedékes csernozjom.
4. WiEOi]DW7DODMWDQLMHOOHP] N,UHJV]HPFVH-2002)
A vizsgálat évei
-HOOHP]
tulajdonság 1998 1999 2000 2001 2002
PH (H2O) 7,8 7,9 8,0 8,0 7,8
PH (KCl) 7,3 7,3 7,4 7,4 7,3
AK 36 36 34 34 39
Humusz % 2,2 2,3 1,9 1,9 2,3
CaCO3% 4,1 7,9 6,3 6,3 10,1
P2O5 ppm 225,4 239,5 380,5 380,5 241,4 K2O ppm 218,8 300,9 201,5 201,5 241,9 Mg ppm 176,4 140,9 140,4 140,4 129,1
Na ppm 44,9 66,5 61,6 61,6 82,8
Zn ppm 1,4 1,0 1,5 1,5 0,8
Cu ppm 2,4 1,4 4,2 4,2 1,2
Mn ppm 98,0 35,3 40,3 40,3 24,5
A WDODMRN WiSDQ\DJJDO NHOO PpUWpNEHQ HOOiWRWWDN My WHUP KHO\L
adottságokkal rendelkeznek.
EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK
5.1. Javító fajtafenntartásból származó napraforgó teszthibridek rezisztenciájának és terméselemeinek alakulása