Szerv- és szövetspecifikus rezisztenciaformák napraforgó

A 2000. év Q\DUiQDN DV]iO\RV LG MiUiVD - országos szinten - nem kedvezett a napraforgó diaportés szárkorhadásának kialakulásához. A kórokozó

V]iPiUDNHGYH] WOHQN|UQ\H]HWLIHOWpWHOHNPHOOHWW-PDJDVK PpUVpNOHWOpJN|UL

aszály – a tömeges aszkospóra szóródás nem következett be. A napraforgó egyéb, melegigényes kórokozói, mint a Macrophomina phaseolina és az Alterneria spp. azonban érvényre jutottak, s a fogékony növényeken a betegségek jellegzetes tünetei mutatkoztak.

.tVpUOHWQNEHQ QpKiQ\ NpV Q PHJMHOHQW VSRQWiQ IHUW ] GpVW O PHO\ D]

V] HOHML HV ]pVHN XWiQ N|YHWNH]HWW EH pV D VHE]pVHQ NHUHV]WO LQRNXOiOW

egyHGHNW O HOWHNLQWYHD. helianthi okozta foltokat nem találtunk. A sebzés nélkül végzett inokulációk nem eredtek meg, a levélben, a levélnyélben, és a

OHYpOQ\pOt]HVOpVpQpOPHJMHOHQ UH]LV]WHQFLiUyOQHPQ\HUWQNLQIRUPiFLyW

A szársebzéssel végzett inokulációk sikeresek voltak, eredményük

PHJHJ\H]LN D] HO ] pYHN J\DNRUODWiYDO HJ\ HVHWHW D] HOOHQiOOy VWDQGDUGNpQW

számon tartott NSH-45 hibridet kivéve. A két fent említett kórokozó gomba és a D. helianthi-inokuláció kölcsönhatására az NSH-45 szokatlan módon reagált.

Az eddigi tapasztalatokkal ellentétben, amikor a szár sebzésével végrehajtott inokulálás is legfeljebb néhány cm-es felületi barnulást eredményezett, s a szár

EHOV V]|YHWHL HOOHQiOOWDN D JRPED WHUMHGpVpQHN H] pYEHQ MHOHQW V EpOV]|YHWL

elhalást V W HJ\HV HVHWHNEHQ D NLUHJHVHGHWW V]iU W|UpVpW WDSDV]WDOWXN $

szársebzéssel inokulált növényeken a Macrophomina phaseolina és az Alternaria spp. jelenléte is látható volt. A kontroll növények egészségesek maradtak.

$ E U- és kéregszövet megsebzéséveO IHUW ]|WW Q|YpQ\HNHQ D EHWHJVpJ

lefolyása kevésbé volt súlyos, mint a bélszöveti sebzés esetében. A foltok

W|EEQ\LUH D NOV V]|YHWHNUH NRUOiWR]yGWDN (]]HO D PyGV]HUUHO PHJNO|QE|]WHWKHW NYROWDNPLQGDJHQRWtSXVRNPLQGDUHDNFLyWtSXVRN

hasonOyDQD]HO ] pYHNWDSDV]WDODWDLKR]WiEOi]DW0HJHU VtWpVWQ\HUWHND

szár rezisztenciával kapcsolatos, 1998-ban végzett kutatások eredményei. A szár ellenállósága szerint akkor legjobbnak bizonyult teszthibrid csoport (CMS1 × R2) R×R kombinációjának a 2000-ben végzett kísérletben is

WiEOi]DW$V]iUIHUW ]|WWVpJHE U- és kéregszövet sebzéses inokuláció hatására az egyes genotípusoknál, Fi%-ban kifejezve

(Iregszemcse, 2000)

Reakció típus

Genotípus R S Átlag

CMS1×R1 45,3 49,3 47,3

CMS1×R2 39,3 52,7 46,0

CMS2×R1 32,0 44,0 38,0

CMS2×R2 36,7 43,5 40,1

CMS1 33,1 59,0 46,0

CMS2 31,3 47,3 39,3

R1 53,3 58,0 55,7

R2 27,0 39,0 33,0

Átlag 37,3 49,1

NSH-45 31,3

SZD5%=11,03* bármely két kombináció között SZD_5%=7,80***

genotípusok között a reakció típusok átlagában

SZD5%=3,90***

reakció típusok között a genotípusok átlagában

WiEOi]DW$V]iUIHUW ]|WWVpJHEpOV]|YHW-sebzéses inokuláció hatására az egyes genotípusoknál, Fi%-ban kifejezve

(Iregszemcse, 2000)

genotípusok között a reakció típusok átlagában

SZD5%=6,55 ns

reakció típusok között a genotípusok átlagában

Jelmagyarázat (31.-32.

táblázat): R= rezisztens változat

S= fogékony

szignifikánsan (P=5%) jobb volt a szár-rezisztenciája, mint a fogékony, S×S

V]LQW YiOWR]DWQDN

$ YL]VJiODW VRUiQ D V]O L YRQDODN V]iU-rezisztenciájáról is információt nyertünk. Az adatok igazolták az eddigi feltételezéseinket, a CMS1, CMS2 és R2 vonalak R reakció típusú alvonalainak ellenállóképessége szignifikánsan

QDJ\REE PLQW D] 6 V]LQW HNp $] 5 UHV]WRUHU D JHQRWtSXVRN N|]|WW D

legfogékonyabb, és két HOWpU UHDNFLy WtSXV~ DOYRQDOD N|]|WW VLQFV LJD]ROKDWy

különbség az ellenállóképességben. Hasonlóan fogékony a kórokozóra az R1 resztorernek a CMS1 anyai vonallal alkotott hibridje, mindkét reakció típus

WHNLQWHWpEHQ $ &06î5 KLEULG NHGYH] EE NRPELQiFLó a szár-rezisztencia szempontjából.

A bélszöveti sebzéssel inokulált növények szára 40-100 cm hosszan elhalt, törések is bekövetkeztek. A bélállományba mélyen bejuttatott kórokozó igen súlyos elváltozásokat okozott minden genotípus esetében (32. táblázat). A

UHDNFLy WtSXVRN N|]|WWL NO|QEVpJ HOPRVyGRWW D JHQRWtSXVRN HONO|QtWKHW N

ugyan egymástól, de mindegyik a fogékonyság tüneteit mutatta.

A 2001-es évben, a kísérleti technikában végrehajtott változtatások ellenére, a sebzés nélküli inokulációk hatására ez évben sem alakultak ki a

EHWHJVpJ MHOOHJ]HWHV WQHWHL 0HJEt]KDWy DGDWRNDW D V]iUDN VHE]pVpYHO W|UWpQ

inokulálás esetében kaptunk, ezek az eredmények azonban a növények rezisztencia faktorainak csak az egyik elemét képviselik. A sebzés nélküli inRNXOiFLyNVLNHUWHOHQVpJpQHNW|EEOHKHWVpJHVPDJ\DUi]DWDYDQ)HOWpWHOH]KHW KRJ\ D U|J]tW DQ\DJNpQW DONDOPD]RWWVHEWDSDV]JiWROWDD JRPED Q|YHNHGpVpW

További lehetséges ok, melyet Dozet (1990) is feltételezett vizsgálatai során, hogy a növény felületéQ OpY ILQRP V] U|N PHJDNDGiO\R]WiN D PLFpOLXP N|]YHWOHQ pULQWNH]pVpW D Q|YpQ\L VHMWHNNHO )HOYHW G|WW D NpUGpV YDMRQ D]

DONDOPD]RWW L]ROiWXP NHOO SDWRJHQLWiVVDO UHQGHONH]LN-H D IHUW ]pV

megindításához a sebzés nélküli inokulációk esetében. Befolyásolhatta a kísérlet kimenetelét az is, hogy szántóföldi körülmények között nehéz

EL]WRVtWDQL D IHUW ]pV OpWUHM|WWpKH] RSWLPiOLV NOLPDWLNXV YLV]RQ\RNDW pV

PHVWHUVpJHVHQ IHQQWDUWDQL D PHJIHOHO OpJQHGYHVVpJ WDUWDOPDW Vear et al.

1997).

A sebzéssel végzett LQRNXOiFLyN HUHGPpQ\HL NpV L YHWpVLG EHQ pV

öntözött körülmények között megmutatkozó ellenállóképességet illetve fogékonyságot tükröznek. Iregszemcsén, a 2001-HV YHJHWiFLyV LG V]DNUD iOWDOiQRVDQ MHOOHP] NLVPpUWpN D. helianthi okozta szárfoltosság és korhadással ellentétben, kísérletünkben a kórokozó adott izolátumával (BT/153

V] W|UWpQ LQRNXOiFLyN KDWiViUD MHOHQW V IHUW ] GpV DODNXOW NL $ YRQDWNR]y

adatokat a 33. táblázat tartalmazza. Az R-rel jelölt, ellenálló genotípusok Fi%-a - Fi%-a CMS1×R1 hibridet kivéve - minden esetben (P=5%) szignifikánsFi%-an kisebb, mint a fogékonyaké. Az CMS2 anyai vonal ellenállóképessége jobb, mint a CMS1-p $ UHV]WRUHUHN N|]OD] 5 IHUW ] G|WW NHYpVEp $ KLEULGHNHW LOOHW HQ HJ\HGO D &06î5 EL]RQ\XOW IRJpNRQ\QDN PLQGNpW reakció típus tekintetében.

A hasonló témakörben korábban végzett kísérletek eredménye nem minden genotípus esetében egyezik jelen adatokkal. A CMS2 anyai vonal és

PLQGNpW KLEULGMpQHN NLHPHONHG V]iU-rezisztenciája az anyai vonal juvenilitással kapcsolatoV HOOHQiOOyNpSHVVpJpUH YH]HWKHW YLVV]D 8J\DQH]W D

jelenséget figyeltük meg az 1999-es év csapadékos nyarán.

Az öntözés hatására a növények juvenilis állapota tovább fennmaradt, ez magyarázatot ad a CMS2-nél tapasztalt jelenségre.

33.táblázat. Az egyes JHQRWtSXVRNV]iUIHUW ]|WWVpJH

Diaporthe helianthi inokuláció hatására, Fi%-ban kifejezve (Iregszemcse, 2001)

Reakció típus

Genotípus R S Átlag

CMS1×R1 78,4 86,3 82,3

CMS1×R2 36,0 65,5 50,8

CMS2×R1 16,0 42,5 29,3

CMS2×R2 22,5 33,0 27,8

CMS1 40,0 62,0 51,0

CMS2 29,0 45,5 37,3

R1 55,0 81,5 68,3

R2 40,0 55,0 47,5

Átlag 39,6 58,9

NSH-45 18,0

SzD5%=10,43* bármely két kombináció között SzD5%=7,38***

genotípusok között a reakció típusok átlagában

SzD5%=3,68***

reakció típusok között a genotípusok átlagában

WiEOi]DW$]HJ\HVJHQRWtSXVRNV]iUIHUW ]|WWVpJH

természetes Diaporthe helianthi IHUW ]pVKDWiViUD)-ban kifejezve

genotípusok között a reakció típusok átlagában

SZD5%=6,59ns

reakció típusok között a genotípusok átlagában

$ VSRQWiQ IHUW ] GpVHNHW WiEOi]DW ILJ\HOHPEH YpYH D JHQRWtSXVRN

között található szignifikáns különbség, a reakció típusok között azonban nem.

Megállapítható, hogy adott ökológiai feltételek mellett 2001-ben a CMS2, R2 és CMS2×R2 genotípusok szár-rezisztenciája volt a legjobb a vizsgált genotípusok közül.

A 2002-ben, a kísérleti metodikában végrehajtott változtatásoknak

N|V]|QKHW HQD]LQokulációk eredménnyel jártak.

A genotípusok szár-UH]LV]WHQFLiMiW LOOHW HQ D KiURPIpOH L]ROiWXP

átlagában (35. táblázat) legellenállóbb volt az NSH-45 hibrid, fogékonyabb, de

HJ\PiVWyO V]LJQLILNiQVDQ QHP NO|QE|] D NpW IHQQWDUWy YRQDO &06% pV

CMS2B), igD]ROKDWyDQ 3 QDJ\REE PpUWpNEHQ IHUW ] G|WW D] 5

resztorer vonal.

A gyenge patogenitású izolátum, a genotípusok átlagában nézve, matematikailag megbízhatóan (P=0,1%) kevésbé súlyos megbetegedéseket

RNR]RWW $ N|]HSHV pV HU V SDWRJHQLWiV~ L]ROiWXPRk között megnyilvánuló

HOWpUpVD%7MHO D. helianthi - izolátum által a CMS1B vonalnál okozott

QDJ\REEPpUWpN IHUW ] GpVUHYH]HWKHW YLVV]D

$ OHYpO LQRNXOiFLyN VRUiQ WiEOi]DW D N|YHWNH] YiOWR]iVRNDW ILJ\HOWN PHJ D] HOV IHOYpWHOH]pVL LG Sontban még csak a levelek 1/3-ad

UpV]pUH WHUMHGW iW EDUQXOiV D PiVRGLN LG SRQWEDQ PiU MyO PHJNO|QE|]WHWKHW HN YROWDN D] HOOHQiOOy pV IRJpNRQ\ JHQRWtSXVRN $]

eredmények alapján a CMS2B, CMS1B vonal, és az NSH-45 hibrid levele rendelkezik ellenállóképességgel a vizsgált izolátumok terjedésével szemben.

Az R1 resztorer viszont érzékenyen reagált (4-es bonitálási értékszám) a közepes és gyenge patogenitású izolátumokra.

,]ROiWXPpV

SDWRJHQLWiV &06% &06% 5 16+ iWO

%7HU V

%7N|]HSHV

%7J\HQJH

iWODJ

6=' EiUPHO\NRPELQiFLyN|]|WW

6=' JHQRWtSXVRNN|]|WWD]L]ROiWXPRNiWODJiEDQ 6=' L]ROiWXPRNN|]|WWDJHQRWtSXVRNiWODJiEDQ

-HOPDJ\DUi]DW 3 3

iEUD$&06%YRQDO%7V]iP~'LDSRUWKHKHOLDQWKL

,UHJV]HPFVH

WiEOi]DW*HQRWtSXVRNV]iUIHUW ]|WWVpJpQHNDODNXOiVDHOWpU SDWRJHQLWiV~'LDSRUWKHKHOLDQWKLL]ROiWXPRNKDWiViUD)LEDQNLIHMH]YH

,UHJV]HPFVH

L]ROiWXPUDDGRWWUHDNFLyMDOHYpOQ\pOWHV]WEHQ

*HQRWtSXVRN

WiEOi]DW$]HJ\HVJHQRWtSXVRNNO|QE|] SDWRJHQLWiV~L]ROiWXPRNNDOV]HPEHQPXWatott reakciója, inokulálási módonkénti felosztásban, bonitálási értékszámokban kifejezve

(Iregszemcse, 2002)

Genotípus

Az inokuláció Izolátum és CMS 2 B CMS 1 B R 1 NSH-45

módja patogenitás aug.15. aug.30. aug.15. aug.30. aug.15. aug.30. aug.15. aug.30.

%7HU V 1 2 2 3 1 2 1 2

Levél BT/190 közepes 1 2 1 2 1 4 1 2

inokuláció BT/153 gyenge 0 2 1 2 1 4 1 2

Kontroll 0 1 0 1 1 3 0 0

%7HU V - 0-1 - 1 - 1 - 0

Levélnyél BT/190 közepes - 1 - 2 - 1 - 0

inokuláció BT/153 gyenge - 0-1 - 1 - 1 - 0

Kontroll - 1 - 1 - 3 - 0

Jelmagyarázat: aug.15.= HOV IHOYpWHOH]pVLLG SRQW

aug.30.=

második felvételezési

LG SRQW

A levélnyél inokulációkra (36. táblázat) az egyes JHQRWtSXVRN HOWpU PyGRQ UHDJiOWDN $ &06% pV 5 YRQDODN OHYpOQ\HOH IHUW ] G|WW GH D

kórokozó nem terjedt át a szárra. A CMS2B átmeneti típus, az inokulált növények 50%-án nem indult el a kórfolyamat. Az NSH-45 levélnyele teljesen rezisztens, a sebzés helye begyógyult.

Bertrand és Tourvieille (1987) az NSH-45 hibriden végzett

levélnyél-WHV]WDODSMiQPHJiOODStWRWWiNKRJ\IHNHWHIHOOHWLDNyURNR]yUDQHPMHOOHP]

foltok alakultak ki az inokuláció után. Tourvieille et al. (1988) szerint a levélen tapaszWDOW KLSHUV]HQ]LWtY UHDNFLyQ NtYO H] D PiVLN |VV]HWHY MH D] 16+-45

UH]LV]WHQFLiMiQDN0HJ NHOOMHJ\H]QLKRJ\DIUDQFLDV]HU] NDOHYpOQ\pO-teszt során a levélnyelet levágták a szártól néhány cm-es távolságban, és a metszett felületre helyezték az inokulumot.)

A CMS1B vonal és a BT/190 számú izolátum közötti kölcsönhatás itt is megnyilvánult, a foltok ráhúzódtak a szárra (23. ábra).

Egy év eredményei alapján nem alkothatunk határozott véleményt az általunk tanulmányozott genotípusok szervenkénti eOOHQiOOyNpSHVVpJpU O GH D W|EE pYHQ iW IRO\WDWRWW PHJILJ\HOpVHNUH DODSR]RWW IHOWHYpVHLQN PHJHU VtWpVW

nyertek.

$V]O LYRQDODNUyOD]DOiEELPHJiOODStWiVRNDWWHKHWMN

a) A CMS1 vonal (A: anyai és B: fenntartó egyaránt) szár-rezisztenciája jó, melyetPDJDVIHUW ]pVLQ\RPiVHVHWpQLVIHQQWDUWKLEULGNRPELQiFLyLEDQOG DOIHMH]HW/HYpOQ\HOHPHJIHUW ] G|WWGHDIHUW ]pVHNQHPWHUMHGWHNiWD V]iUUDWHKiWOpWH]LNHJ\YpGHOPLUHQGV]HUPHO\PpJDV]iUUDW|UWpQ iWWHUMHGpV HO WW PHJiOOtWMD D NyURNRzót. A genotípus érzékenyen reagált az inokulum patogenitás változására.

b) A CMS2 vonal (A és B) képes ellenállást kifejteni a D. helianthi –

IHUW ]pVVHOV]HPEHQKDDN|UQ\H]HWLIHOWpWHOHNNHYpVEpNHGYH] HNDNyURNR]y

számára. Juvenilitással kapcsolatos ellenállóképességgel rendelkezik, melyet

D]RQEDQ D V]HQHV]FHQV iOODSRW HO UHKDODGWiYDO HOYHV]tW OG -ban végzett kórtani felvételezések eredményei, 5.1.1. alfejezet). A levélnyél-rezisztencia tekintetében inhomogén az állomány. Levele viszont rendelkezik ellenállóképességgel a micélium terjedésével szemben, melyet indokolhat a

OHYpOPpUHWH$OHYpOPpUHWHOiWV]yODJQHPW QLNUH]LV]WHQFLDIDNWRUQDNPpJLV EHIRO\iVROMD D IRJpNRQ\ViJ PpUWpNpW PHUW D WLSLNXV IHUW ]pV D OHYpO V]pOpW O LQGXO pV D I pU Pentén terjed (Masirevic és Gulya, 1992). Nagyobb levél

HVHWpEHQDPLFpOLXPOHYpOHQYDOyiWKDODGiViKR]V]NVpJHVLG PHJQ|YHNV]LN

A kórfolyamat pedig bármikor blokkolódhat, ha a környezeti feltételek

NHGYH] WOHQQpYiOQDNDNyURNR]yV]iPiUD

c) Az R1 resztorer igen fogékony genotípus. Fogékonysága hibridjeiben is megnyilvánult. Szára, levele és levélnyele egyaránt fogékony.

G $] 5 UHV]WRUHUU O FVDN V]iU-UH]LV]WHQFLiMiW LOOHW HQ V]HUH]WQN LVPHUHWHNHW .|]HSHVHQ UH]LV]WHQV D V]iUIHUW ]pVUH PLQG WHUPpV]Htes

IHUW ] GpV PLQG PHVWHUVpJHV LQRNXOiOiV N|UOPpQ\HL N|]|WW 6]iU-

UH]LV]WHQFLiMiW QDJ\PpUWpN IHUW ] GpV PHOOHWW LV PHJWDUWMD pV XWyGDLEDQ

örökíti az ellenállóképességet.

Az NSH- KLEULG tJ\ MHOOHPH]KHW D NtVpUOHWHN DODSMiQ WHUPpV]HWHV IHUW ]pVL IRrrás esetén rezisztens a Diaporthe - IHUW ]pVUH $ UH]LV]WHQFLD WHV]WHNE O NLGHUOW KRJ\ OHYpO- és levélnyél rezisztenciával rendelkezik a

NyURNR]yYDO V]HPEHQ 6]iUD NLV PpUWpNEHQ IHUW ]KHW D D. helianthi-val, sebzéssel végzett inokulációval, de a kórokR]yW NpSHV ORNDOL]iOQL D IHUW ]pV

helye körül, általában még a kéregszövet sejtjeiben. Az NSH-45 hibridnél tolerancia is kimutatható.

Kísérletünkben ismereteket szereztünk a vizsgált napraforgó genotípusok

NO|QE|] V]HUYHLQHN HOOHQiOOyNpSHVVpJpU O ,JD]Rlható különbséget

iOODStWRWWXQN PHJ D Q|YpQ\V]HUYHQNpQWL IHUW ] GpV PpUWpNpEHQ D JHQRWtSXVRN N|]|WW $]W WDSDV]WDOWXN KRJ\ D] HOWpU SDWRJHQLWiV~ L]ROiWXPRNUD D JHQRWtSXVRNpVDQ|YpQ\LV]HUYHNLVNO|QE|] PyGRQUHDJiOWDN

Genotípus × izolátum kölcsönhatást többen is kimutattak kísérleteik során: Encheva (1994); Walcz és Csikász (1998); Langar et al. (2000a); Viguié et al. (1999).

$ NO|QE|] SDWRJHQLWiV~ L]ROiWXPRNUD DGRWW Q|YpQ\V]HUYHQNpQW HOWpU

válaszokról még nem található adat a szakirodalomban.

A rezisztenciára nemesítés során olyan genotípusok létrehozása válik

HOV GOHJHVVp DPHO\HN D] |VV]HV YDJ\ PLQpO W|EE UH]LV]WHQFLD IDNWRUW

egyesítik magukban, és rezisztenciájuk független a kórokozó patogenitásának

PpUWpNpW O

In document Napraforgó hibridek rezisztencia-vizsgálata a Diaporthe helianthi (Muntanola-Cvetkovic et al.) kórokozó gombával szemben (Pldal 124-138)