3. SZAKIRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ
3.1. A Diaporthe helianthi NyURNR]yJRPEDJD]GDViJLMHOHQW VpJH« 13
A napraforgót Magyarországon 16-NyURNR]yIHUW ]LPHO\HNN|]O
-LGp]HO V]iPRWWHY NiUWBékési, 1999). Az 1990-es évek második felében a napraforgó termesztés gazdaságosságát leginkább a D. helianthi veszélyeztette.
-yOOHKHWD]HOP~OWpYEHQQHPDODNXOWNLMiUYiQ\RVPpUHW IHUW ]pV-ben az országos termésátlag 1,1 t/ha-UD FV|NNHQW PHO\QHN NLDODNXOiViEDQ MHOHQW V V]HUHSHW MiWV]RWW D NyURNR]y HO IRUGXOiVD pV IHUW ]pVH $ MiUYiQ\V]HU
Diaporthe-IHUW ]pV-ben is súlyos termésveszteséget okozott.
A D. helianthi igen változékony (Viguié et al., 2000). Walcz (1999a) szerint a gomba azok közé a kórokozók közé tartozik, amelyek a legtöbb
WHUP WiMRQ HOWHUMHGWHN pV kártételüket a gazdanövény ellenállóképessége, valamint az alkalmazott növényvédelmi beavatkozások függvényében fejtik ki.
$ NyURNR]y SRSXOiFLyEDQ KLUWHOHQ YpJEHPHQ iWDODNXOiVRN D IHUW ] NpSHVVpJ PHJYiOWR]iViW RNR]KDWMiN H]iOWDO HO UH QHKH]HQ MHOH]KHW QDJ\ NLWHUMHGpV
járványok alakulhatnak ki.
KDWiUR]WiN PHJ pV QHYH]WpN HO (O IRUGXOiViW PHJiOODStWRWWiN V]iPRV
országban: Magyarországon (Németh et al., 1981), Romániában (Vranceanu et al., 1983), Franciaországban (Regnault, 1985; Lamarque és Perny, 1985),
Bulgáriában (Mihailova, 1984), Oroszországban (Scripka et al., 1993), Moldáviában és Ukrajnában (Bogdanova et al., 1986) továbbá Törökországban (Acimovic, 1988), Pakisztánban (Mihaljcevic és Vukojevic, 1994), Iránban (Madjidieh-Ghassemi, 1988). Ausztráliában (Allen et al.,1980) és Amerikában (Herr et al., 1983; Yang et al., 1984) a szántóföldek nagy részén megtalálható volt. Mexikóban 1990-W O IHUW ]L D QDSUDIRUJy iOORPiQ\RNDW Franco és Morales, 1997). Miller (1992) számolt be brazíliai és argentínai
PHJMHOHQpVpU O
A betegségnek tulajdonítható termésveszteséget 1980-ban, Jugoszláviában több mint 50%-ra becsülték. Franciaországban az átlagos veszteség 500-800 kg/ha-UD YROW WHKHW D] -as évek második felében, melyet ezerkaszat tömeg- és olajtartalom csökkenés kísért (Regnault és Tourvieille, 1991).
Hazánkban a diaportés szárkorhadás 1981-86 között a déli és keleti országrészEHQ IRUGXOW FVDN HO PpUKHW NiURN PpJ DOLJ MHOHQWNH]WHN (]W N|YHW HQ D] -tól 1990-LJ WDUWy LG V]DNEDQ D] HJpV] RUV]iJEDQ HOWHUMHGW D NyURNR]y $ NiUWpWHO pYU O pYUH IRNR]yGRWW PDMG -99 között igen
MHOHQW VVpYiOWBékési et al., 1999).
Csikász et al. (1996) megállapították, hogy a napraforgó hibridek olajhozamának alakulását akár 50%-ban is befolyásolhatja a
Diaporthe-IHUW ]|WWVpJPpUWpNH
$ EHWHJVpJQHN WiQ\pUIHUW ]pVHV IRUPiMD LV LVPHUW +DWiViUD URPOLN D]
RODM PLQ VpJH D IHUW ]|WW NDV]DWRk szerepet játszhatnak a kórokozó
WHUMHV]WpVpEHQ$WiQ\pURNIHUW ] GpVHPiUDYLUiJ]iVLGHMpQPHJW|UWpQKHWD]
HOV WQHWHN-KpWP~OYDMHOHQQHNPHJ+DDIHUW ]pVQHPFVDNDNDV]DWKpMUD
korlátozódik, hanem mélyebbre jut, az embrió is károsodik. Így a D. helianthi
tányér-pV NDV]DWIHUW ]pVL IRUPiMD D YHW PDJ HO iOOtWiVEDQ EHIRO\iVROKDWMD D
termés biológiai értékét (Walcz és Nébli, 2003).
3. 2. A napraforgó - Diaporthe helianthi gazda-parazita kapcsolat
MHOOHP] L
A D. helianthi QDJ\ MiUYiQ\NHOW SRWHQciállal rendelkezik. A súlyos,
MiUYiQ\V]HU IHUW ]pV D] DOiEE IHOVRUROW WpQ\H] N HJ\WWHV MHOHQOpWpQHN
következményeként alakul ki:
A) fogékony gazdanövény B) IHUW ] NpSHVNyURNR]y
C) NHGYH] N|UQ\H]HWLIHOWpWHOHN
$WRYiEELDNEDQDKiURPWpQ\H] NHUOUpV]OHWHVHQ ismertetésre.
3. 2. 1. Fogékony gazdanövény
Az 1990-es évek közepéig a napraforgó genotípusok többsége nagyfokú fogékonyságot mutatott a D. helianthi-ra (Békési et al., 1999; Masirevic, 2000). Az áttörést néhány, az 1990-es évek második felében elismert hibrid hozta meg, melyek „gyakorlatilag D. helianthi-UH]LV]WHQVQHN WHNLQWKHW N´
(Békési et al., 1999).
Békési és Birtáné EHV]iPROWDN DUUyO KRJ\ D PLQ VtWHWW QDSUDIRUJy
fajták és hibridek diaportés megbetegedésében a genotípusok között
V]iPRWWHY IRJpNRQ\ViJEHOL NO|QEVpJHN YDQQDN $ QDJ\REE
ellenállyNpSHVVpJJHO UHQGHONH] IDMWiN WHUPpViWODJD DODSMiQ D]W D N|YHWNH]WHWpVW YRQWiN OH KRJ\ HJ\ iWODJRV IHUW ]|WWVpJ pYEHQ RNV]HU
agrotechnikával, állománykezelés nélkül is lehetséges eredményes termesztés.
A kórokozóra fogékonyabb fajták azonban vegyszeres kezelés nélkül nem
WHUPHV]WKHW NVLNHUUHO
A genetikailag meghatározott hibrid- és fajtafogékonyságon túl,
XJ\DQD]RQ JHQRWtSXVRQEHOOLV NO|QEVpJHN YDQQDND Q|YpQ\ HOWpU IHMO GpVL
VWiGLXPDLEDQ MHOHQWNH] IHUW ]pVHN HVHWpQ Csép és Iliescu, 1999; Franco és Morales, 1997).
$ OHJV~O\RVDEE IHUW ]pVHN pV D OHJMHOHQW VHEE NiURN DNNRUDODNXOQDN NL
ha az aszkospóra szóródás a napraforgót csillagbimbós (R1) stádiumban (Schneiter és Miller pUL $ YLUiJ]iV XWiQ MHOHQWNH] IHUW ]pVHN NLVHEE
termésveszteVpJHWLGp]QHNHO
Acimovic és Straser (1981) megfigyelése szerint minden esetben, ha a
EHWHJVpJ D YLUiJ]iV HO WW N|YHWNH]HWW EH D WHUPpV OHJDOiEE -kal csökkent.
A jelenséget azzal magyarázták, hogy a fiatal napraforgó szövetei lágyak, a patogén könnyen át tud hatolni az edénynyalábokon. A kiválasztott toxin hatására a sejtek szétesnek, és ez a növény gyors elszáradásához vezet. Az
LG VHEE Q|YpQ\HNQpO DPHO\HN V]|YHWHL PiU WHOMHVHQ NLIHMO GWHN D
sejtmembránok vastagabbak és a kórokozó nehezebben töri azt át.
$ NpUHJV]|YHW YpG V]HUHSpW iOODStWRWWiN PHJAntonova et al. (1999). A
IHUW ]pV KDWiViUD OLJQLQ pV SUHNXU]RUDLQDN NpS] GpVH LQGXNiOyGLN D
kéregszövet sejtjeiben, amely megakadályozza a kórokozó továbbterjedését. A
KLEULGHN UH]LV]WHQFLD PpUWpNpW O IJJ HQ DQDWyPLDL NO|QEVpJHNHW pV]OHOWHN D
szárban.
(OHLQWHDGLDSRUWpVV]iUIROWRVViJHOOHQLYpGHNH]pVLG SRQWMiWLVDQ|YpQ\
IHQROyJLDLiOODSRWiKR]N|W|WWpNDNyURNR]yIHUW ]pVLLGHMHDODSMiQËJ\D]HOV
védekezést 6-8 pár leveles állapotban, a másodikat virágzás kezdetén javasolták elvégezni (Aponyiné et al., 1999; Hadászi, 1999).
)HUW ] NpSHVNyURNR]y
A Diaporthe helianthi (teleomorf) rendszertani helyét tekintve az Ascomycota törzs, Pyrenomycetes J\ MW VRUR]DW Pyrenomycetes osztály, Diaporthales rend Valsaceae családjába, és a Diaporthe nemzetségbe tartozik.
A Phomopsis helianthi (anamorf) rendszertani besorolása: Deuteromycota törzs, Coelomycetes osztály, Sphaeropsidales rend, Sphaeropsidaceae család, Phomopsis nemzetség (Hawksworth et al., 1995).
$ NyURNR]y 0DJ\DURUV]iJ YDODPHQQ\L WHUP N|U]HWpEHQ HO IRUGXO
(Fischl, 1995). A termesztett napraforgón kívül a vad Helianthus (=H.) fajokat
LVIHUW ]LPHO\HNUH]HUYRiUNpQWV]ROJiOKDWQDNDJRPEDIHQQPDUDGiViKR]
A D. helianthi pOHWFLNOXVD D IHUW ]|WW V]irmaradványokon áttelelt, tél
YpJpQ NRUD WDYDVV]DOIHMO GpVQHN LQGXOy SHULWpFLXPRNNDO NH]G GLN $] LYDURV WHUP WHVWHN KRVV]~ FV UV]HU RVWLROXPPDO HOOiWRWWDN $ J|PE|O\GHG IHNHWH
peritéciumokban május – júniusra érnek meg az aszkuszok. Ezek nyolc, kétsejW DV]NRVSyUiWWDUWDOPD]QDNPHO\HNMHOOHJ]HWHVVpJHD]RODMFVHSS$V]pO pV D] HV FVHSSHN VHJtWVpJpYHO D QDSUDIRUJy OHYHOHLUH NHUOYH D IHUW ]pV HOV GOHJHV IRUUiVDL D] DV]NRVSyUiN $] LYDURV V]DSRUtWy NpSOHWHN NO|Q|VHQ
könnyen terjednek a légáramlatok segtWVpJpYHO H]iOWDO U|YLG LG DODWW QDJ\
területekre képesek eljutni. Az aszkospórák beéréséhez szükséges effektív
K |VV]HJ & Iliescu et al., 1985). Csép és Iliescu (1999) szerint az érett
DV]NRVSyUiN NLERFViWiViQDN LG WDUWDPD HJ\-másfél hónapra tehet M~QLXV
HOHMpW O M~OLXV PiVRGLN IHOpLJ $ W|PHJHV DV]NRVSyUD V]yUyGiVKR] D] HIIHNWtY K |VV]HJ HOpUpVpQ W~O V]NVpJHV HJ\ -7 napos, magas páratartalmú (90%
IHOHWWL LG V]DN LV $ IHUW ]pVW N|YHW ODSSDQJiVL LG V]DN -30 napig tart, melyet a környezeti tén\H] NHU WHOMHVHQEHIRO\iVROQDN
1. ábra. A Diaporthe helianthi kezdeti tünetei levélen
A levél szélére jutott aszkospóra az itt megállapodott vízcseppekben
FVtUDW|PO W KDMWYD iWW|UL D] HSLGHUPLV]W $ OHYHOHN V]pOpU O NLLQGXOy ViUJD V]HJpO\ V|WpWEDUQD KiURPV]|J DODN~ IROW MHO]L D JRPED WHUMHGpVpQHN LUiQ\iW iEUD$PLFpOLXPDOHYpOpUEHQQ WRYiEEPDMGDOHYpOQ\pOHQNHUHV]WOD V]iUED KDWRO $ IHUW ]|WW V]|YHWHN pV V]HUYHN EDUQXOQDN PDMG HOhalnak. A levélnyél ízesülésénél, ahol a gomba a szárat eléri, jönnek létre a betegség jellegzetes tünetei, a középbarna, orsó alakú foltok. Rendszerint több
OHYpOHPHOHWHW pULQW D IHUW ]pV V D IROWRN |VV]HIRO\YD V]iU|OHO Yp YiOQDN $
levélnyél ízesülése k|UQ\pNpQ D IROWRN NpV EE NLYLOiJRVRGQDN V]UNpV
árnyalatúak lesznek.
A hifák inter- és intracellulárisan is terjednek (Muntanola-Cvetkovic et al., 1981). A bélszöveti parenchima károsodása folytán a víz- és tápanyagforgalom súlyos zavart szenved. A xilém elemek kevésbé érintettek, de a floém és a parenchima szövetei teljesen összeomlanak (Pericin et al., 1994). Lesovoy és Marchenko D IORpP HOHPHN OHpSOpVpU O pV D [LOpP
kolonizációjáról számolnak be fogékony fajta esetében. A szállítószövet-rendszer pusztulása végül a növény teljes elszáradásához vezet. A tányér és a
NDV]DWRN IHMO GpVH PHJiOO D] RODMWDUWDORP MHOHQW VHQ FV|NNHQ 6~O\RV HVHWEHQ DV]iUDIHUW ]pVKHO\pQHOW|ULN
A D. helianthi HU WHOMHV FHOOXOy]- és ligninbontó enzimaktivitással (Walcz,pVIRPR]LQQHY WR[LQMazars et al., 1990; 1991) termelésével járul hozzá a szövetek dezintegrálásához és a sejtek feltárásához. A toxin
QHGYNHULQJpV ~WMiQ WHUMHGpV VRNV]RU HO WWHMiU D PLFpOLXP PHJMHOHQpVpQHN $
meg nem támadott lomblevelHNIpOROGDODVViUJXOiVVDOEURQ]RVHOV]tQH] GpVVHO
lankadással jelzik a toxin jelenlétét (Walcz, 1999a).
Olasz kutatók (Avantaggiato et al., 1999) izoláltak két fitotoxikus metabolitot P. helianthi kultúrából. A cisz- és transz-4,6-dihydroxymellein hozzájárulhatnak a kórfolyamat kiteljesedéséhez.
Az érés felé közeledve az ivartalan szaporító képletek, a piknídiumok is megjelennek a száron, ritkábban a levélnyélen. A piknídiumokban fonalas,
HJ\VHMW NRQtGLXPRNNpS] GQHN
Az európai, így a magyar izolátumok is béta-konídiumot termelnek
G|QW W|EEVpJEHQ Hajdú, 1986; Franic-Mihajlovic et al., 1994), amelyek
Yt]EHQ QHP FVtUi]QDN H]pUW IHUW ]QL VHP NpSHVHN V]HUHSND NyUIRO\DPDWEDQ
ismeretlen. Az amerikai izolátumokban alfa-konídiumok találhatók nagy gyakorisággal (Herr et al., 1983), melyek csírázóképesek, így alkalmasak
OHKHWQHNPiVRGODJRVIHUW ]pVHNPHJLQGtWiViUD
A nagy genetikai változékonyságú kórokozó (Regnault és Tourvieille, 1991) folyamatosan alkalmazkodik a változó környezeti feltételekhez.
MikoOyJLDL YL]VJiODWRN LJD]ROWiN KRJ\ NO|QE|] W|U]VHN L]ROiOKDWyN JHRJUiILDLODJ HOWpU WHUOHWHNU O Encheva, 1994; Mihaljcevic és Vukojevic, 1994; Zazzerini et al., 1996; Viguié et al, 2000). Walcz és Csikász (1998)
0DJ\DURUV]iJ NO|QE|] WHUP WiMDLUyO V]irmazó, morfo-fiziológiai
YiOWR]DWRVViJRWPXWDWypVHOWpU SDWRJHQLWiV~L]ROiWXPRNUyOV]iPROWDNEH
.HGYH] N|UQ\H]HWLIHOWpWHOHN
$ SHULWpFLXPRN D] HOV IDJ\RN HOP~OWiYDO D IHOPHOHJHGpVL Ii]LVRNEDQ
jelennek meg. Nedves környezetet és 10 °C feleWWL iWODJK PpUVpNOHWHW LJpQ\HOQHN $ SHULWpFLXPRN NpS] GpVH V]DNDV]RV 0LQGHJ\LN V]DNDV]
EORNNROyGKDWYDJ\IHOJ\RUVXOKDWDWpOLLG MiUiVLIHOWpWHOHNIJJYpQ\pEHQ(EE O
DGyGLND]pYHQNpQWYiOWR]yIHUW ]pVLLG SRQWRegnault és Tourvieille, 1991).
Tavasz folyamán a peritéciumok aszkospórákat termelnek, s ezek májustól szeptember-október hónapokig érnek meg. Az érett aszkospórák kibocsátása
IRO\DPDWRV PLQGHQ NHGYH] NOLPDWLNXV LG V]DNEDQ tJ\ PLQGHQ OHYpOHPHOHW YHV]pO\H]WHWHWW D IHUW ] GpV V]HPSRQWMiEyO $] DV]NRVSyUiN OHYpOHQ W|UWpQ
csírázásához 90% feletti relatív légnedvesség tartalom kell, amely 15 óránál tovább fennáll.
Aponyi (1988) megfigyelése szerint, ha a júliusi-DXJXV]WXVL PHOHJ LG FVDSDGpNNDOSiURVXOWQDJ\REEPpUWpN IHUW ] GpVHNDODNXOWDNki. Békési et al.
YL]VJiODWDLDODSMiQ D NyURNR]y UREEDQiVV]HU WHUMHGpVpW DM~QLXV YpJL-
M~OLXVHOHMLQDJ\PHQQ\LVpJ FVDSDGpNpVDPHOHJLG MiUiVHJ\WWHVHQYiOWMDNL
A korábbi csapadékos periódusok során azért nem következik be a spóraszóródás, mert ekkor még éretlenek az aszkospórák.
)HUW ]pVGLQDPLNDL YL]VJiODWRNDWBékési et al. (1999), Kövics és Zsombik
YpJH]WHNKD]iQNEDQ$]XWyEELV]HU] N-ban és 1999-EHQMHOHQW V
D. helianthiIHUW ]|WWVpJHWiOODStWRWWDNPHJDYL]VJiOWQDSUDIRUJyállományban.
$ IHUW ]pV LQWHQ]LWiVD PLQGNpW pYEHQ M~OLXV YpJpQ HPHONHGHWW V]iPRWWHY HQ
2000-EHQ ~J\ WDSDV]WDOWiN KRJ\ D IHUW ]|WW Q|YpQ\HN DUiQ\D D] pV]OHOpVL V]LQWHWDOLJKDODGWDPHJDWHQ\pV]LG V]DNFVDSDGpNV]HJpQ\N|UOPpQ\HLPLDWW
$PLFpOLXPIHMO GpVpKH]D]RSWLPiOLVK PpUVpNOHW°
C, 10-15 °C között növekedése lelassul. 50%-nál alacsonyabb relatív légnedvesség tartalom alatt a gomba terjedése leáll. A szárban a gomba növekedése akkor zavartalan, ha a légkör eléggé nedves ahhoz, hogy a növény turgeszcens állapotban legyen (Regnault és Tourvieille, 1991).
0LQGHQ WpQ\H] DPHO\ VWLPXOiOMD D Q|YpQ\iOORPiQ\W HO VHJtWL D IHUW ]pVL IRO\DPDWRW NRUDL YHWpV VRN 1 P WUiJ\D V U W V]iP My
vízellátottság.
Vörös et al. (1983) kimutatták, hogy a kórokozó csak a talaj felszínén
PDUDGWIHUW ]|WWV]iUPDUDGYiQ\RNRQNpSHViWWHOHOQLPHJ UL]QLpOHWNpSHVVpJpW
és patogenitását. Ezért a D. helianthi-val szembeni agrotechnikai védelem
VRUiQ HOV GOHJHV IRQWRVViJ~ D WDUOyPDUDGYiQ\RN DODSRV DOiIRUJDWiVD
különösen a nehH]HEEHQP YHOKHW N|W|WWWDODMRNRQ
3. 3. A napraforgó rezisztenciára nemesítése a Diaporthe helianthi kórokozóval szemben
A szakirodalom nem fogalmaz egységesen a rezisztencia-tolerancia kérdéskörében. Elterjedtebb a rezisztencia szó használata, annak ellenére, hogy teljesen ellenálló genotípus nem létezik. Véleményem szerint a rezisztencia
NLIHMH]pV KDV]QiODWD PHJIHOHO KD D Q|YpQ\ V]HUYL- vagy szöveti
HOOHQiOOyNpSHVVpJpU O YDQ V]y KLV]HQ LVPHUWHN RO\DQ JHQRWtSXVRN DPHO\HN
akár levelükön - pl. NSH-45 - (Bertrand és Tourvieille, 1987) akár szárukon, képesek lokalizálni a kórokozót, vagy minden szervük tartalmaz rezisztencia faktorokat (Langar et al., 2000a). Ha a napraforgó ellenállóképességére a
JD]GDViJLODJ IRQWRV YpJV Q|YpQ\L WHUPpN NDV]DWtermés, olajtartalom)
PHQQ\LVpJpE ON|YHWNH]WHWQNDWROHUDQFLDNLIHMH]pVDKHO\HVVirányi (1998) megfogalmazásában toleranciáról akkor beszélünk, ha a növény megbetegszik, de tolerálni tudja a kórokozót, így a betegség nem vagy alig jár terméscsökkenéssel.
$] ~M SDWRJpQ iOWDO HO LGp]HWW MHOHQW V WHUPpVYHV]WHVpJ PpUVpNOpVpUH HONH]G G|WWDUH]LV]WHQFLiUDQHPHVtWpVDQHPHVtW LWHQ\pV]NHUWHNEHQ
„A rezisztencia-nemesítés olyan kutatási tevékenység, amellyel a gazdanövényt képessé tesszük arra, hogy elnyomja vagy késleltesse a patogén szervezetek károsító hatását. A nemesítési program egyik, de igen fontos
HOHPH PHO\ D WHUPpVEL]WRQViJ Q|YHOpVH UpYpQ OHKHW Yp WHV]L D IDMWD
SRWHQFLiOLVWHUP NpSHVVpJpQHNpUYpQ\UHMXWiViW´Hargitay, 1999).
A napraforgó termés stabilitásának biztosítása érdekében legjobb védekezési mód rezisztens és toleráns napraforgó hibridek termesztése (Skoric
et al $ V]iQWyI|OGL UH]LV]WHQFLiYDO UHQGHONH] KLEULGHN KHNWiURQNpQWL
termése 1-1,5 tonnával több, mint a fogékonyaké (Skoric, 1985).
Vranceanu et alD]HOV NN|]|WWWDQXOPiQ\R]WiNDJD]GD-patogén
N|OFV|QKDWiV JHQHWLNDL ROGDOiW 0HJiOODStWRWWiN KRJ\ MHOHQW V JHQHWLNDL
YDULDELOLWiV OpWH]LN D JD]GDV]HUYH]HWHN UpV]pU O D D. helianthi okozta
IHUW ]pVVHO V]HPEHQ (] D IHOLVPHUpV PHJWHUHPWHWWH D] DODSRW D QHPHVtW N
számára a rezisztens genotípusok szelekciójához.
Vranceanu et al. (1983) megfigyeléseik alapján arra a következtetésre jutottak, hogy a Diaporthe–val szembeni rezisztenciát kevés gén kontrollálja, melyek parcLiOLV GRPLQDQFLiYDO UHQGHONH]QHN (EE O DGyGyDQ D V]HOHNFLyV Q\RPiVW PLQGNpW V]O L SDUWQHUUH NL NHOO WHUMHV]WHQL D] XWyGQHP]HGpN PDJDV V]LQW HOOHQiOOyViJDpUGHNpEHQ
Skoric NtVpUOHWHLE O D]W D WDQXOViJRW YRQWD OH KRJ\ DD. helianthi-val szembeni UH]LV]WHQFLiW OHJDOiEE NHWW YDJ\ W|EE NLHJpV]tW JpQ
szabályozza. Ha egy igen toleráns vonalat keresztezünk egy fogékonnyal, a hibridben köztes jelleggel nyilvánul meg az adott tulajdonság. Ugyanakkor két
WROHUiQV YRQDO KLEULGMH YDJ\ PHJ U]L D V]O N WROerancia szintjét, vagy annál ellenállóbb lesz.
A D. helianti-val szembeni rezisztencia, jellegét tekintve poligénikus és parciális (Tourvieille és Pelletier, 1988). Tourvieille et al. (1988) szerint a rezisztencia parciális és poligénikus, de irányításában recesszív gének vagy kvantitatív kölcsönhatások is részt vehetnek.
Pacureanu-Joita et al. (1996) megállapították, hogy rezisztens hibridet
DNNRUNDSKDWXQNKDPLQGNpWV]O UH]LV]WHQVDNyURNR]yYDOV]HPEHQ
Vear et al. (1997) additív genetikai szabályozást figyeltek meg a
UH]LV]WHQFLD |U|NO GpVpQHN WDQXOPiQ\R]iVD VRUiQ V]LJQLILNiQV V]O L
köOFV|QKDWiV QpONO 7DSDV]WDODWDLN V]HULQW D KLEULGHN YLVHONHGpVH HO UH PHJiOODStWKDWyDV]O YRQDODNiOWDOiQRVNRPELQiOyGyNpSHVVpJpE O$]RQEDQ HJ\HVYRQDODNNDODPHO\HNWHOMHVHQIRJpNRQ\QDNW QWHNÄSHUVH´WQHWWDQLODJ MyUH]LV]WHQFLDV]LQW KLEULGHWiOOtWRWWDNHO
Skoric et al ~J\ YpOLN D] HOWpU HUHGPpQ\HN DUUD YH]HWKHW N
vissza, hogy a kutatók más rezisztenciaforrást alkalmaztak.
Regnault és Tourvieille (1991) jugoszláv kutatók munkájára utalnak, akik kimutatták, hogy a D. helianthi-val szemben nem létezik rezisztencia, csak „szántóföldi tolerancia”. Ezt a toleranciát több gén szabályozza, mely el is
YHV]KHWKDDN|UQ\H]HWLIHOWpWHOHNLJHQNHGYH] HNDNyURNR]yV]iPiUD
Hargitay V]HULQW D SROLJpQHV |U|NO GpV WXODMGRQViJRN HVHWpEHn, mint amilyen a D. helianthi-val szembeni ellenállóképesség is, nehezebb a
WROHUiQVIDMWiNHO iOOtWiVDPLQWROLJRJpQHV|U|NO GpVQpO
gVV]HVVpJpEHQDUH]LV]WHQFLDSROLJpQLNXVpVDGGLWtYMHOOHJ
Tourvieille et al NO|QE|] UH]LV]WHQFLD IDNWRURN aktiválódását
IHOWpWHOH]LN D IHUW ]pVL IRO\DPDW NO|QE|] Ii]LVDLEDQ $ JD]GD-patogén kölcsönhatás tanulmányozása során Degener et al. (1999b) arra a következtetésre jutottak, hogy a levél- és a szár rezisztenciája egymástól
IJJHWOHQO |U|NO GLN (] D WpQ\ WRYiEE QHKH]tWL D QHPHVtW L WHYpNHQ\VpJHW
Langar et al D D UH]LV]WHQFLD KiURP |VV]HWHY MpW KDWiUR]WiN PHJ
napraforgónál: (a) a micélium behatolásával szemben kifejtett rezisztencia, (b) a leveleken a nekrózisok terjedési sebességével szemben megmutatkozó rezisztencia, (c) a nekrózisok növekedési sebességével szemben a levélnyélen és a száron megnyilvánuló rezisztencia. Walcz és Nébli (2003) feltételezik, hogy a tányér ellenállóképességéért is más rezisztencia mechanizmusok
IHOHO VHN
Napraforgó genotípusok és D. helianthi izolátumok közötti kölcsönhatást állapítottak meg Encheva (1994); Walcz és Csikász (1998).
Felhívták a figyelmet arra, hogy a nemesítési programokban különös gondot kell fordítani a kórokozó változékonyságára, populáció - összetételére. Langar et al. (2000a) a szignifikáns genotípus × izolátum kölcsönhatás ellenére nem tudták bizonyítani napraforgó genotípusokra adaptált Phomopsis – rasszok létezését, ezért a rezisztenciára nemesítési programokban elegeQG QHN WDUWMiN
egyetlen, agresszív izolátum használatát. Viguié et al. (1999) kísérletében
RO\DQ HU V N|OFV|QKDWiV MHOHQWNH]HWW D JHQRWtSXVRN pV D] L]ROiWXPRN N|]|WW
hogy ez néhány esetben a hibridek rezisztencia-besorolását is megváltoztatta.
Masirevic (2000) fontosnak véli a genotípus × környezet kölcsönhatás tanulmányozását is, hiszen a Diaporthe-val szembeni rezisztencia nem csak a
NyURNR]ySDWRJHQLWiViWyOKDQHPDN|UQ\H]HWLWpQ\H] NW OLVIJJ
Skoric (1985) nagy fokú Diaporthe - toleranciát tapasztalt az NSH-43, NSH-44 és NSH-45 hibrideknél. Megállapítása szerint a diaportés szárfoltossággal szembeni rezisztencia pozitív összefüggésben van a Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid., Phoma macdonaldii Boer.
kórokozókkal szembeni rezisztenciával és a sziUD]ViJW UpVVHO $ UH]LV]WHQFLD W|EEQ\LUHD]~J\QHYH]HWWÄ]|OGV]iURQpU ´MHOOHJJHOWiUVXO
Diaporthe-rezisztens ökotípusokat több kutató is felfedezett a Helianthus (=H.) JHQXVEDQ$WHUPHV]WHWWQDSUDIRUJyV] NJHQHWLNDLEi]LVVDOUHQGHONH]LN
ennél fogva a vad H. fajok felhasználhatók rezisztenciaforrásként. Skoric et al.
NO|QE|] pYHO YDGQDSUDIRUJyIDMRNEDQWDOiOWDNUH]LV]WHQFLDIRUUiVUDD
D. helianthi-val szemben. A H. argophyllus Torrey et A. Gray és H. tuberosus L. fajokat használta fel Dozet (1990) rezisztens hibridek kialakításához.
Griveau et al. (1992) a H. argophyllus, H. debilis Nutt., H. petiolaris-fallax
Nutt., és a H. exilis A. Gray fajoktól származó utódokban állapítottak meg toleranciát. Nikolova és Encheva (1994) a H. argophyllus és a H. petiolaris Nutt. egyéves fajokat találták ellenállónak a rezisztencia-tesztekben. Degener et al. (1999a) a H. argophyllus, H. tuberosus, H. deserticola Heiser és H.
laetiflorus Pers. fajoknak a HA QHY Q\tOWSHGLJUpVDQ\DLYRQDOODOW|UWpQ NHUHV]WH]pVpE O V]iUPD]y XWyGQHP]HGpNpE O V]HOHNWiOWDN HOOHQiOOyEE
vonalakat, mint a kiindulási beltenyésztett vonal.
A legtoleránsabb genotípusok keresztezésével Diaporthe-rezisztencia
„gene-pool” (gén-J\ MWHmény) hozható létre, mely a rezisztencia gének
UHNRPELQiFLyMD iOWDO PDJDVDEE DJURQyPLDL pUWpNNHO UHQGHONH] KLEULGHN
HO iOOtWiViUDDONDOPDVGriveau et al.,1992).
$ QHPHVtW N NO|QE|] QHPHVtWpVL PyGV]HUHNHW DONDOPD]WDN UH]LV]WHQV
napraforgó genotípusokOpWUHKR]iViUDYDGIDMRNNDOW|UWpQ NHUHV]WH]pVDozet, 1990; Degener et al., 1999a; Griveau et al., 1992) szintetikus populációk létrehozása, pozitív szelekció, back-cross, top-cross (Walcz, 1999b), konvergens keresztezés (Skoric et al., 1994) és rekurrens szelekció (Pacureanu-Joita et al., 1996).