A BEVONATLAKÓ KOVAALGÁK (BACILLARIOPHYCEAE) ALKALMAZÁSA HAZAI FELSZÍNI VIZEINK ÖKOLÓGIAI
ÁLLAPOTMIN İ SÍTÉSÉBEN
Doktori értekezés
Készítette: Stenger-Kovács Csilla
Témavezetı: Prof. Dr. Padisák Judit, az MTA doktora
Környezettudományi Doktori Iskola
Pannon Egyetem
Analitikai, Környezettudományi és Limnológiai Intézet Limnológia Intézeti Tanszék
2007
A BEVONATLAKÓ KOVAALGÁK (BACILLARIOPHYCEAE) ALKALMAZÁSA HAZAI FELSZÍNI VIZEINK ÖKOLÓGIAI
ÁLLAPOTMINİSÍTÉSÉBEN
Írta:
Stenger-Kovács Csilla
Készült a Pannon Egyetem Környezettudományi iskolája keretében Témavezetı: Prof. Dr. Padisák Judit
Elfogadásra javaslom (igen / nem)
(aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton …... % -ot ért el,
Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom:
Bíráló neve: ……… ………..igen /nem
……….
(aláírás) Bíráló neve: ……… ………..igen /nem
……….
(aláírás)
A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …...% - ot ért el.
Veszprém/Keszthely, ……….
a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minısítése…...
………
Az EDT elnöke
Tartalomjegyzék
Kivonat... 5
Abstract ... 6
Zusammenfassung ... 7
1 Irodalmi áttekintés: az édesvízi bevonatlakó algák ... 8
2 A Víz Keretirányelv... 12
3 Problémafelvetés, célkitőzés... 14
4 Tudományos elızmények ... 18
4.1 A nemzetközi kovaalga kutatások vázlatos összefoglalása ... 18
4.2 Hazai vízfolyások kovaalga kutatásai... 20
4.3 Hazai tavi kovaalga kutatások ... 21
5 Anyag és módszer ... 22
5.1 Mintavételi helyek és a mintavétel módja ... 22
5.1.1 Mintavétel vízfolyásokban... 22
5.1.2 Mintavétel tavakban... 25
5.2 A kovaalga minták analízise ... 26
5.3 A fizikai és kémiai változók mérése ... 26
5.4 Modellfejlesztés: a súlyozott átlag módszer (WA) - regresszió és kalibráció 27 5.5 TDIL (Trophic Diatom Index for Lakes)... 28
5.6 Az adatok további statisztikai értékelése és térképi megjelenítése... 29
6 Eredmények ... 30
6.1 Kovaalga/változó folyóvízi modell kifejlesztése ... 30
6.1.1 Svédország és Magyarország kovaalga közösségének összehasonlítása 30 6.1.2 A kovaalga közösséget meghatározó környezeti változók ... 32
6.1.3 Modellfejlesztés és tesztelés ... 33
6.2 Hazai sekély tavaink trofitási állapotát becslı index kidolgozása... 36
6.3 Az Achnanthidium minutissimum (KÜTZING)CZARNECZKI indikátor fajként való alkalmazhatóságának vizsgálata ... 42
6.4 A tározás, mint hidromorfológiai módosítás hatása a kovaalga összetételre . 46 6.5 Konzervációbiológiai vonatkozások... 49
7 Értékelés... 53
7.1 A kovalga/változó folyóvízi modell értékelése ... 53
7.2 Hazai sekély tavaink trofitási állapotát becslı index értékelése... 56
7.2.1 A mintavétel optimalizálása... 56
7.2.2 TDIL ... 57
7.2.3 Szikesek problematikája és a TDIL alkalmazása szikes tavakra ... 59
7.3 Az Achnanthidium minutissimum indikátor fajként való alkalmazhatóságának értékelése ... 61
7.4 A tározás, mint hidromorfológiai módosítás hatásának értékelése... 63
7.5 Konzervációbiológiai vonatkozások értékelése... 65
8 Összefoglalás ... 67
9 Köszönetnyilvánítás... 69
10 Irodalomjegyzék ... 70
11 Tézispontok... 86
12 Results of the PhD thesis ... 89
13 Mellékletek ... 93
Kivonat
A bevonatlakó kovaalgák (Bacillariophyceae) alkalmazása hazai felszíni vizeink ökológiai állapotminısítésében
Az e doktori értekezésben bemutatott kutatások célkitőzése az volt, hogy a kovaalgák - mint a Víz Keretirányelv egyik indikátor csoportja - alkalmazási lehetıségeit bemutassa hazai folyóink és állóvizeink ökológiai állapotbecslésére. Erre vonatkozóan új tudományos eredményei a következıek:
(1) A paleolimnológiában kidolgozott súlyozott átlag módszere segítségével a szerzı pH és ÖP (összes foszfor) modelleket fejlesztett ki egy egyesített svéd-magyar adatbázis létrehozásával, mely modellek alkalmasnak bizonyultak arra, hogy a kovaalgaösszetétel ismeretében becsülni tudjuk a különbözı phycogeográfiai régiók vízfolyásainak ezen környezeti változóit és megadjuk az egyes pH, illetve trofitási osztályok jellemzı indikátor fajait.
(2) Hazai tavakban ÖP modell fejlesztésével illetve a Zelinka és Marvan egyenlet alkalmazásával új kovaalga indexet (TDIL: Trophic Diatom Index for Lakes) fejlesztett ki, melyben 127 fajt látott el indikátor és érzékenységi értékkel, melyeket a jelenlegi magyar tótipológia szerint korrigált. Az index a kovaalga összetétel ismeretében alkalmas hazai sekély tavaink trofitási állapotának becslésére.
(3) Vizsgálatai alapján megállapította, hogy leggyakoribb kovaalga fajunk az Achnanthidium minutissimum, potenciális indikátor fajként nem alkalmazható a hazánkban jellemzı lúgos/semleges pH-jú vízfolyásokban. A faj jellemzıen áradások után éri el a legnagyobb gyakoriságát, ezért elsıdleges indikátora lehet a természetes bolygatásnak és a diffúz NO3--N szennyezésnek. Az áradás utáni periódusokat azonban a VKI elıírásainak megfelelıen kerülni kell, hiszen ezen idıszak nem lehet megbízható alapja az ökológiai állapotbecslésnek.
(4) A tározásnak, mint hidromorfológiai módosításnak hatása van a kialakuló kovaalga összetételre, mely a diverzitásban, a planktonikus/rögzült fajok arányában illetve karakterfajok megjelenésében nyilvánul meg, vízfolyástípustól függıen.
(5) 46 olyan fajt talált mely, a jelenlegi magyar Algológiai Vörös Lista alapján valamelyik veszélyeztetettségi kategóriájába esik.
Abstract
Application of diatoms in ecological classification of surface waters in Hungary The aim of the research discussed in PhD thesis was to test the applicability of diatoms in the ecological status assesssment in Hungary according to Water Framework Directive. The new results for the science are following:
(1) The author developed pH and total phosphorus (TP) models using weighted average method, originally developed in paleolimnology, for a combined Swedish–
Hungarian data set. These models can assess these environmental parameters based on the composition of the diatom community and define the indicator species of different pH and trophic levels across phycogegraphical regions.
(2) A new diatom index (TDIL: Trophic Diatom Index for Lakes) was developed on the basis of TP reconstruction from Hungarian lakes and the Zelinka and Marvan equation. The indicator and sensitivity values of 127 frequent species were established and corrected according to the recent Hungarian typology. The diatom index proved to be applicable to assess the trophic status of Hungarian shalllow lakes.
(3) Based on the studies on the seasonal distribution of the most frequent diatom, Achnanthidium minutissimum, it was demonstrated that this species cannot be applied as potential indicator species in Hungarian alkaline/circumneutral streams. The species may indicate a preceding flood and does not provide a reliable basis for ecological status assessment within the WFD. Exceptions include indication of diffuse NO3-
-N loadings.
(4) The damming as a hydromorphological modification influences diatom composition in different running water types. The change of diversity and the ratio of the planktonic/attached species and appearance of character species can be detected.
(5) The author identified 46 diatom species in different threathened categories according to the Hungarian Red List of Algae.
Zusammenfassung
Anwendung von Diatomeen in Bewertungsfahren zur Ökologischen Qualität von ungarischen Fliessgewässern und Seen
Das Ziel der Dissertation war es die Anwendung von Diatomeen bei Bewertungsfahren zur ökologischen Qualität einheimischer Oberflächenwässern nach der EU-Wasserrahmenrichtlinie zu untersuchen. Die neue Ergebnisse für die Wissenschaft sind nachstehend:
(1) Die Autorin entwickelte pH- und Gesamtphosphor-Modelle (Gewichtete Mittelwerte) die ursprünglich in der Paläolimnologie Verwendung fanden, um kombinierte Datensets aus Schwedish/Ungarischen Untersuchungen auszuwerten. Die Modelle sind geignet, Umgebungsparameters aus Diatomeengesellschaften verschiedener phycogegrafischer Regionen zu bewerten und Indikatorspezies der verschiedenen pH und trophischen Klassen zu definieren.
(2) Die Autorin begründete einen neuen Trophie-Index (TDIL) aus dem Gesamtphosphor-Modell in ungarischen Seen mit der Gleichung von Zelinka und Marvan. Von 127 Spezies wurden Indikator- und Sensitivitätvalenzen angelegt. Diese Valenzen wurde nach der Seetypologie korrigiert. Der Index ist anwendbar, um die Trophie von flachen einheimischen Seen basierend auf der Kenntnis der Diatomeengesellschaften zu bewerten.
(3) In Studien zur saisonalen Verteilung der in Ungarn häufigsten Spezies, Achnanthidium minutissimum, wurde gezeigt, dass diese Art nicht geignet ist als potentielle Indikatorart für alkalisch-neutrale Fliessgewässern zu fungieren. Die Spezies kann das Hochwasser mit diffus NO3- -N indizieren, was kann keine richtige Basis bei Bewertungsfahren zur ökologischen Qualität nach der EU-Wasserrahmenrichtlinie.
(4) Hydromorphologische Modifikationen beeinflussen Diatomeengesellschaften. Als Manifestation dieser Modifikation gilt der Wechsel in der Diversität und dem Verhältnis von planktonischen zu Aufwuchs-Diatomeen. Das Erscheinen von Charakterspezies häng vom Fliessgewässertyp ab. (5) Die Autorin fand 46 Spezies, die in die Kategorie der gefährdeten Algenarten in der ungarischen Rote Liste gehören.
1 Irodalmi áttekintés: az édesvízi bevonatlakó algák
Az algáknak, mint primer producenseknek és mint tápanyagforrásoknak nagy jelentıségük van a vízi ökoszisztémákban. Az algák olyan a-klorofillal rendelkezı gyakran egysejtő fotoautotróf élılények, melyek rendkívül diverz csoportját képezik az evolúció során kialakult szervezeteknek. Az algák fajszámát ma 26000-re teszik, de ez a szám valószínőleg alulbecsli tényleges fajszámukat, mivel az eddigi vizsgálatok számos élıhelyet és régiót nem érintettek, továbbá nagyon kis méretük megnehezíti az egyes fajok elkülönítését.
Az édesvízi bevonatlakó algák közé tartozik a kékalgák (Cyanobacteria), a zöldalgák (Chlorophyta), a kovaalgák (Bacillariophyta) és a vörösmoszatok (Rhodophyta) számos faja. A többi alga divízióba tartozó taxon is elıfordulhat valamilyen fiziológiailag aktív formában az édesvízi bevonatban, de ezek inkább a fitoplanktonra jellemzıek. A kékalgák, zöldalgák és kovaalgák igen nagy morfológiai diverzitással rendelkeznek: lehetnek egysejtőek, alkothatnak kolóniát és vannak fonalas formák is. Az egyes növekedési formák kompetitív elınyben vannak a bentonikus algaközösség fejlıdésének különbözı szakaszaiban (PATRICK, 1976; HOAGLAND és
MTSI., 1982; HUDON és LEGENDRE, 1987). A szubsztrátumon rögzült kovaalgák sejtfelszínükön fekszenek, úgy, hogy minél közelebb legyenek a szubsztrátumhoz, abban a határrétegben, ahol alacsony az áramlási sebesség. A megtapadt kovaalgák a leginkább ellenállóak a legeléssel szemben. Számos más bevonatalga magasabbra nıhet, mint a kovaalgák és ekkor ez utóbbiak növekedése tápanyag és fénylimitálttá válhat (MCCORMIC és STEVENSON, 1989). Az apikális növekedéső algák mint pl. a Synedra kovaalga vagy a Characium zöldalga egyenesen állnak a szubsztrátumon, így ık az elsı algák melyek magasabbra nınek, mint a szubsztrátum felületén a sejtfelszínükön megtapadt algák. A nyelet növesztı illetve a fonalas algák még ezeknél is magasabbra nıhetnek, így kompetitív elınyben vannak a fényért és tápanyagokért folytatott küzdelemben. Számos mozgásra képes alga pedig át tud hatolni a fonalas, ill.
a nyeles algák alkotta rétegeken. Az inert szubsztrátumon a bevonat növekedési formáinak idealizált szukcessziója bolygatás után tehát a következıképpen zajlik: a felületükön rögzült algák ellenállóak a bolygatással szemben, ezért ık lesznek a primer kolonizátorok, aztán gyors növekedésnek indulnak az apikálisan rögzült algák és végül a nyeles, fonalas és mozgásra képes formák (STEVENSON és mtsi., 1996) veszik át az uralmat.
Az édesvízi bevonatlakó algákkal a patakok, folyók, tavak és vizes élıhelyek fotikus zónájában találkozhatunk. Számos kifejezést és definíciót használnak a bentonikus szervezetek egyes csoportjainak elkülönítésére attól függıen, hogy milyen vízi élıhelyen élnek. Bentosznak nevezzük az aljzaton élı és magával az aljzattal szerves kapcsolatban lévı szervezeteket (halak, makrogerinctelenek, gombák, algák, baktériumok).
A perifiton kifejezés távolról szinonimája a bentonikus algáknak, tulajdonképpen a szubsztrátumon növekvı mikroflórát jelenti (WETZEL, 1983). A perifiton magába foglalja a szubsztrátumhoz kötıdı mikroszkópikus algákat, baktériumokat és gombákat.
Definíció szerint a makroszkópikus bentonikus algák nem tartoznak a perifitonhoz. Ezt a megkülönböztetést figyelembe véve a perifiton egy olyan rétege vagy vékonyabb mátrixa a mikroszkópikus szervezeteknek, melybe diffúz tápanyagáramlás történik. A perifiton szők értelmezésben a növényi aljzaton élı közösségek megjelölésére szolgál.
A szubsztrátum típusa az egyik alapvetı kritérium az élıhelyet illetıen. Epilitikus algáknak nevezzük azokat, melyek kemény, viszonylag inert felszínen, mint pl.
kavicson, köveken nınek. Ezen szubsztrátumok méretben nagyobbak, mint a legtöbb alga (HYNES, 1970). Epifitikus algáknak nevezzük a növényeken és nagyobb algákon élı szervezeteket. Ezek a növényi szubsztrátumok viszonylag szilárd/kemény felületet biztosítanak és nagyobbak, mint az epfitikus algák, továbbá sok esetben aktív anyagcsere zajlik közöttük és a rögzült algák között, így fontos forrásai lehetnek a tápanyagoknak, vagy az algák növekedését fokozó egyéb anyagoknak is. Epipsammon névvel azokat a közösségeket (esetünkben algákat) illetjük, melyek homokon növekednek, mely kemény, viszonylag inert felszínt jelent és szemcseméretük kisebb, mint a legkisebb kovaalgáké. Hasonló az epipelon, de itt az aljzat nem homok, hanem egyéb szervetlen, ásványi anyag, melynek szemcsemérete jellemzıen az elızınél kisebb, emiatt szintén kisebb, mint a legtöbb egysejtő alga mérete. Az utóbbi két felszínen jellemzıen nagy, mozgásra képes kovaalgák, fonalas kékalgák, illetve nagyobb ostoros algák (Euglena spp.) jellemzıek.
A bevonatlakó algák a vízfolyások jellemzı primer producensei. A magasabb táplálkozási szintek legfontosabb energiaforrásának tekinthetık a kevéssé árnyékolt, mérséklet övi régiók vízfolyásaiban (MINSHALL, 1978). A bevonatlakó algák elsıdleges funkciója szervetlen tápanyagokból bomlékony szerves vegyületek elıállítása, melynek nagy szerepe van a vízfolyások öntisztulásában (VYMAZAL, 1988),
bár állandó vízhozamú, magas tápanyagtartalmú vízfolyásokban tömeges elıfordulásuk vízkezelési problémát is okozhat (BIGGS, 1985).
A bevonatlakó algák növekedési képessége vízfolyásokban hidrológiai, vízminıségi és biotikus tényezık együttes kölcsönhatásának függvénye. A legfontosabb tényezık természetesen a fény és a tápanyagok, melyek közvetlen és közvetett módon is meghatározzák a perifiton minıségét és mennyiségét csakúgy, mint tér- és idıbeli eloszlását. A bentikus algák számos szervetlen tápanyagot igényelnek, így szenet, oxigént, hidrogént, nitrogént, foszfort, szilíciumot, káliumot, kenet, kálciumot, vasat, nagnéziumot, rezet és más nyomelemeket. A fakultatív és obligált heterotróf szervezetek speciális szerves anyagokat hasznosítanak.
A biomassza csökkenést leginkább a bolygatás határozza meg, mely lehet biotikus (heterotróf szervezetek legelése) és abiotikus (turbulencia, dörzsölés, toxikus vegyi anyagok). A bolygatás (árvíz) gyakori elıfordulása a szubsztrátum instabilitáshoz, annak dörzsöléséhez (víz és az általa lebegtetett hordalék szemcsék által) vezet és nagy áramlási sebességet jelent. Ezen faktorok együttesen árvíz idején olyan extrém bolygatást jelentenek, hogy a bevonat szinte teljes eltőnését eredményezhetik. A makrogerinctelenek és a halak legelése (biotikus bolygatás) szintén a biomassza csökkenését okozhatják. Közepes és kis gyakoriságú áradások valamint mérsékelt legelés esetén a bevonat növekedési folyamatai dominálnak, és ahol mindemellett a tápanyag ellátás közepes vagy magas, a közösség összetételében a felálló, nyeles kovaalgák és/vagy fonalas zöldalgák (Cladophora glomerata (L.) KÜTZING, Melosira varians AGARDH) dominálnak. Ahol viszont a tápanyagellátás közepes vagy alacsony ott a fonalas kékalgák és vörösmoszatok uralkodnak minimális számú kovaalgával (Nostoc sp., Schizotrix sp., Phormidium sp., Audionella sp., Epithemia sp.). Közepes és nagy gyakoriságú árvizek vagy erıteljes legelés esetén a bevonat csökkenési folyamatai vannak túlsúlyban, melyek a közösség összetételében is jelentıs változást okoznak. A bevonatban olyan kovaalgák találhatók fıként, melyek rendkívül szorosan képesek kötıdni a szubsztrátumhoz (Achnanthidium minutissimum (KÜTZING) CZARNECZKI, Cocconeis placentula EHRENBERG) vagy gyors kolonizációra/helyváltoztatásra képesek (Cymbella spp. Fragilaria capucina DESMAZIÈRES var. vaucheriae (KÜTZING)LANGE- BERTALOT).
Olyan vízfolyásokban, ahol nem kell számolni a partmenti vegetáció árnyékoló hatásával az árvizek bolygatási gyakorisága határozza meg az élıhely alkalmasságát, illetve a bevonatot alkotó algaközösség összetételét. Az árvizek gyakoriságával
összefüggésben számos más környezeti tényezı is megváltozik, melyeknek jelentıs hatása van a bentikus algák kolonizációs és növekedési folyamataira. Ilyen pl. az alga propagulumok jelenléte vagy utánpótlása (UEHLINGER, 1991), a tápanyag koncentrációk (HUMPHREY és STEVENSON, 1992), az átlátszóság (DAVIES-COLLEY, 1990), a geomorfológia - áramlási sebesség - szubsztrátum méret komplexum (JOWETT és DUNCAN, 1990) és a makrogerinctelenek denzitása (SAGAR, 1986). Az áradások közötti periódusokban a limitáló források (elsısorban fény és tápanyagok) hozzáférhetısége, a legelés, az eltérı áramlású terek jelnléte vagy hiánya, továbbá az egyes fajok növekedési stratégiája lesznek meghatározóak a folyóvizi közösség kialakulásban.
A tó morfometriája alapvetıen meghatározza az állóvízi perifiton minıségét és mennyiségét. A mély és meredek partú tavak (pl. krátertavak) jóval kisebb arányban nyújtanak megfelelı élıhelyet a perifitonnak, mint a sekély, fokozatosan mélyülı állóvizek (WETZEL, 1964). Az állóvízi perifiton közösség kialakulásában a bolygatásnak, csak másodlagos szerepe van (STEVENSON és mtsi., 1996). A helyet általában nem szokták a források között említeni, de mégis feltétlenül szükséges a perifiton növekedéséhez, ugyanis vastag, strukturált bevonatokban a trópusi esıerdıkéihez hasonló kanópia, s így hely-limitáció is kialakulhat.
Az összes fizikai és kémiai változó mérése - melyek fontos meghatározói az ökoszisztémának - gyakorlatilag lehetetlen. A biológiai indikátor szervezetek érzékenyen reagálnak olyan fizikai és kémiai változók megváltozására is, amelyeket esetleg még mérni sem lehet, vagy legalábbis gyakorlatilag lehetetlen a megfelelı tér- és idıbeli felbontással történı mérésük. Ezért a biológiai indikátorok alkalmazása fontos része a környezeti állapotbecslésnek, különösképp, hogy ezen szervezetek védelme, kezelése a legtöbb programnak egyúttal célja is.
A kovaalgák, mint indikátor szervezetek alkalmazásának két fı oka van: jelentıs szerepet töltenek be a folyóvízi ökoszisztémában, valamint megfelelı fajismeret birtokában sikerrel használhatók a környezeti állapot indikátoraiként. A folyóvízi ökoszisztémák egyik legfajgazdagabb közösségét a kovaalgák képezik, ezért a folyóvízi bio- és genetetikai diverzitásanak is fontos elemei (PATRICK, 1961). A kovaalgák közvetlenül és érzékenyen reagálnak számos fizikai- kémiai- és biológiai változó, mint pl. hımérséklet (DESCY ésMOUVET, 1984), tápanyag (PAN ésmtsi., 1996) és a legelés (MCCORMIC és STEVENSON, 1989) megváltozására. Gyors növekedésük és megtelepedésük - a biológiai indikátorok között az egyik legrövidebb generációs idıvel
adott válasz között (VINEBROOKE, 1996). A kovaalgák fajspecifikus érzékenysége kétségbevonhatatlan, ha pl. a biomasszában illetve a fajösszetételben való hihetetlen változatosságukat tekintjük (PATRICK, 1961). Ez a nagyfokú változatosság komplex, egymásra kölcsönösen ható folyamatok eredménye. STEVENSON (1997) ezen tényezıket hierarchikus sorrendbe állítja, ahol a magasabb szintő tényezık (éghajlat, geológia) korlátozhatják az alacsonyabb szinten lévık, mint pl. fény, tápanyagok (források) és a pH, hımérséklet, toxikus anyagok (stressz faktorok) közvetlen hatását.
A kovaalgák további fontos jellemzıje, hogy fosszilizálódnak, ezért állapotrekonstrukcióra is alkalmasak, valamint a kovaalgapreparátumok kis helyen, idıben nem korlátozott módon eltarthatók (archiválhatók), s ismételt vizsgálatoknak, ellenırzéseknek vethetık alá.
2 A Víz Keretirányelv
A Víz Keretirányelv (továbbiakban: VKI) a fenntartható vízgazdálkodás Európai Uniós jogszabálya, melyet 2000. december 22-én fogadtak el az EC 2000/60 számú direktívájaként (EC Parliament and Council, 2000). Célja a vizek jó ökológiai állapotának elérése a vízi ökoszisztéma védelmén és az emberi vízhasználatok összehangolásán keresztül. Magyarország 2001. júniusában csatlakozott ehhez a törekvéshez és elkötelezte magát a magyar vízgazdálkodás e szempontok szerinti átgondolása mellett. Az elırejelzések szerint a víz a jövıben mind lokálisan, mind pedig globálisan a fejlıdés kulcsává válhat. A talajvizek túlzott használata a talajvízszint olyan mértékő csökkenéséhez vezethet, mely ívóvíz ellátási problémákat és a vizes élıhelyek területének csökkenését okozhatja (OVF, 2003). Ezen problémák megoldása csak hatékony jogi szabályozással lehetséges, ami lehetıvé teszi a víz és a vizes élıhelyek megırzését a jıvı generációi számára. Az emberi vízhasználat hosszú távú biztosításának alapvetı feltétele az egészséges vízi ökoszisztéma. Az emberi hatások ugyan elsısorban az élettelen környezetet érintik (folyószabályozás, kotrás stb.), de ezen keresztül módosul a biocönózis. A felesleges vagy egyenesen káros emberi hatások megszüntetésével vagy azok helyettesítésével a vízi ökoszisztéma állapotát javíthatjuk. Az Irányelv újdonsága ebben a komplex ökológiai szemléletben rejlik. A víztestek állapotának megítélésében az ökológiai mutatók kiemelt szerepet kapnak (BMEVKKT, 2002; 2004).
A VKI kötelezi a tagállamokat, hogy a felszíni vizeiket típusok szerint különítsék el.
A tipológia fı célja, hogy típusspecifikus referencia feltételeket határozzon meg.
Külön-külön tipológiát kell meghatározni folyóvízekre és tavakra is. A tipológia megalkotásánál kötelezı és szabadon választható elemeket is figyelembe kell venni. Az A rendszer foglalja magába a tipológiai rögzített elemeit, vízfolyások esetén a tengerszint feletti magasságot, a vízgyőjtı méretét és a geológiai jelleget. Tavak esetén, pedig a tengerszint feletti magasság és a geológiai jelleg mellett a tó felszínét és mélységét. A B rendszer elemei csak ajánlottak (mint pl. völgy alak, tartózkodási idı stb). A típusok mögött valódi, elkülönült biológiai mintázatoknak kell lenni. A víztípusok és a biológiai mintázat összefüggését a bolygatatlan állapotokra kell értelmezni (Országjelentés, 2005; SIMONFFY és SZILÁGYI, 2005).
Magyarországon 2005-ben került sor felszíni vizeink ökológiai alapállapot felmérésére (ECOSURV, 2005), mely során 339 folyóvízi- és 56 állóvízi minta begyőjtésére került sor. A mintavételi helyek mindegyikén történt bevonat és makrogerinctelen mintavétel, a makrofita, fitoplankton és halak felmérése valamint párhuzamos vízkémiai vizsgálatok csak ezek egy részén történtek. Az alapállapotfelmérés során egyszeri mintavétel történt, a minták elemzését követıen adatbázist (ECOSURV DATABASE) hoztak létre, mely alapjául szolgál a jövı monitoring programjának.
A kiegészítı felmérések során – a VKI elıírásainak megfelelıen- víztesteink egy részét természetes, erısen módosított (SZILÁGYI és mtsi., 2004b) illetve mesterséges kategóriába sorolták (SIMONFFY és mtsi., 2006). (A víztest a VKI szerinti vízgazdákodási tervezés alapegysége, olyan különálló vízfolyás szakasz, mely tulajdonságaiban bizonyos mértékig homogén.) A víztestet erısen módosítottnak tekintik, ha olyan emberi tevékenységbıl származó fizikai, hidromorfológiai változások (tározás, töltések, gátak, betonozás, mederkotrás stb.) érték, hogy jellegében megváltozott, s ezt a biológiai vizsgálatok is alátámasztják. A mesterséges víztestek elkülönítése ennél sokkal egyszerőbb, hiszen azon víztestek tartoznak e kategóriába, melyeket emberi tevékenység során hoztak létre. A természetes víztestek esetén a jó ökológiai állapot (a vízi ökoszisztémák szerkezetének és mőködésének jó minısége), míg az erısen módosított és mesterséges víztestek esetén a jó ökológiai potenciál elérése a cél(SIMONFFY és SZILÁGYI, 2005).
3 Problémafelvetés, célkitőzés
Hazánk Európai Unióhoz való csatlakozása magával vonta a VKI bevezetését is. Ennek célja, hogy felszíni, ill. felszín alatti vizeink állapota 2015-ig elérje a jó ökológiai állapotot, ezért az Irányelv felszíni vizeinkben a klasszikus fizikai és kémiai változók mérése mellett 5 élılénycsoportra (halak, makrogerinctelenek, makrofita, fitoplankton, fitobentosz) kiterjedı biológiai vizsgálatot is elıír. A fitobentosznak gyakran domináns élılényei a kovaalgák. A környezeti hatásokat integrálják (COX, 1991), így a víztest jellemzı állapotát mutatják ellentétben a fizikai és kémai mérésekkel, melyek- az üledékvizsgálatok kivételével- pillanatnyi állapotot tükröznek. A kovaalga alapú analízisekkel már az 1900-as évek elején foglalkoztak (KOLKWITZ ésMARSSON, 1908), indikátorként való alkalmazásuk a biomonitorozásban javasolt és eredményes (ROUND, 1991a, b). Ennek nyomán számos, a bentikus kovaalgákon alapuló indexet fejlesztettek ki, elsısorban folyóvizekre:
-IPS [Indice de Polluosensibilité Spécifique or Index of Pollution Sensitivity]: COSTE IN
CEMAGREF (1982);
-L&M:LECLERC ésMAQUET (1987);
-GDI [Generic Diatom Index]: RUMEAU és COSTE (1988);
-CEE [index of Descy and Coste]: DESCY ésCOSTE (1991);
-EPI-D [Eutrophication Pollution Index-Diatoms]: DELL’UOMO (1996);
-IBD [Index Biologique Diatomées]: LENOIR és COSTE (1996); PRYGIEL és COSTE
(2000);
-IDAP[DIATOM INDEX ARTOIS PICARDIE]:PRYGEL és mtsi.(1996);
-ROTT: ROTT és mtsi. (1997) és
-TDI [Trophic Diatom Index]:KELLY (1998). Az indexek alkalmazhatóságának azonban térbeli korlátai vannak, tekintve, hogy a fajok elterjedése lényegesen különbözhet (WU, 1999) az egyes ökorégiókban. A fenti indexek tavakra való alkalmazhatósága számos esetben megkérdıjelezhetı. A fajok indikátor értékének validálását minden országnak a saját ökorégiójának/inak megfelelıen kellene elvégeznie (POULÍĈKOVÁ és mtsi., 2004).
Bár az eutrofizáció világszerte jól ismert probléma a tavi ökoszisztémákban, a kovaalga alapú ökológiai monitorozó programok rendkívül ritkák (ÁCS és mtsi., 2005).
A fitoplankton (PADISÁK és mtsi., 2006) és a bevonat alapú tóállapot minısítés egymást nem helyettesíti, mert az egyik a nyíltvíz, a másik a parti régió állapotát tükrözi, s e kettı csak optimális esetben ad hasonló minısítést. Számos kovaalgákon alapuló paleolimnológiai kutatás foglalkozott a tavak múltbeli eutrofizációs történetének
rekonstruálásával (pl. TAYLOR és mtsi., 2006), mivel a tavi üledékben megırzıdött kovavázak (ANDERSON és mtsi., 1993; ALEFS és mtsi., 1996; REAVIE és mtsi., 2002) ennek megfelelı indikátorai. Feltételezve azt, hogy a legtöbb faj az ökológiai optimuma körül fordul elı a legnagyobb gyakorisággal, a súlyozott átlag módszert (TER BRAAK és
VAN DAM, 1989) alkalmazva, ezek a kutatások sikeresek voltak. Késıbb ezt a megközelítést már a modern tavi és folyóvízi monitorozásban is felhasználták (SCHÖNFELDER és GELBRECHT,2002;SOININEN ésNIEMELÄ,2002).
A VKI értelmében a jó állapot akkor áll fenn, ha felszíni vizeink mind hidromorfológiai, mind biológiai, mind pedig kémiai állapota alátámasztja ezt. A VKI elıírásainak megfelelıen biológiai vizsgálatokkal kell alátámasztani azt, hogy a víztesten létrehozott hidromorfológiai módosításnak mekkora hatása van az élılvilágra, hiszen ennek mértéke alapján kell a víztestet természetes vagy módosított kategóriába sorolni.
Jól ismert tény, hogy a hidromorfológiai módosításokat a halak, a makrogerinctelenek, a makrofitonok és a fitoplankton szervezetek jól indikálják. Az is bizonyos, hogy ezek a szervezetek különbözı érzékenységőek, különbözıképpen reagálnak az eltérı emberi beavatkozásokra, módosításokra. A hosszirányú átjárhatóság csökkentésére (duzzasztás, tározás) a keresztirányú átjárhatóság csökkentésére (gátak, árterek megszőnése), valamint az élıhelyek fragmentálódására elsısorban a halak reagálnak érzékenyen, mivel megváltoznak a szaporodási és táplálkozási lehetıségeik.
A meder ökológiai épségét, a parti sáv és hullámtér megváltozását pedig a makrofiton jelzi kitőnıen. A fitoplankton jól mutatja a vízfolyáson létrehozott tározók hatását, a folyóvízi viszonyok megváltozását, az állóvízi viszonyok kialakulását. Az áramlás megváltozására a makrogerinctelenek is érzékenyek (SZILÁGYI és mtsi, 2004b). A kovaalgákról tudjuk, hogy gyorsan reagálnak az antropogén szennyezésekre, de nincs információnk arról, hogy vajon a hidromorfológiai módosításoknak milyen hatása van a kovaalga összetételre. A kidolgozott indexekben nem vették figyelembe ezeket a hatásokat.
A vízi mikroszkópikus élılényközösségek és élıhelyek természetvédelmi értékérıl ismereteink szórványosak, mely több okra vezethetı vissza. Az algológia kutatások csak a nagyobb tavak és folyók vizsgálatára terjedtek ki, s az állapotbecslés sokszor ott is csak a klorofill-a mérésén alapult. A faji összetétel meghatározását a PANTLE-BUCK
szaprobitási index kiszámításhoz végezték, de a ritka fajokat nem vették figyelembe,
felmérések minden víztípusra kiterjednek, továbbá a faji alapú állapotbecslést alkalmazzák, ami hozzájárulhat a természetvédelmi tudásunk kiterjesztéséhez.
Kimondottan diatómákra vonatkozó Vörös Lista hazánkban nincsen, de Németországban már kidolgozták (LANGE-BERTALOT, 2000). Hazai irodalom algológiai Vörös Lista tekintetében csak nemrégiben jelent meg (NÉMETH, 2005).
Fentiek értelmében célkitőzéseim a következık voltak:
1. Kovaalga/változó modell kifejlesztése kis vízfolyásokban, melyet széles tartományban lehet alkalmazni az ökológiai állapot becslésére, áthidalva az ökorégiók eltéréseinek problémáit. Ennek megvalósítása érdekében svéd-magyar adatbázis létrehozásával a következı kérdésekre kerestem a választ:
- Mennyire különbözik vagy éppen hasonló a két régió kovaalga flórája és összetétele?
- Mik azok a környezeti változók, melyek leginkább meghatározzák a kialakuló kovaalga közösség összetételét?
- A súlyozott átlag módszerén alapuló modell vajon alkalmas-e a környezeti változó becslésére a kovaalga összetétel alapján?
- Melyek azok a fajok, melyek ökológiai indikátorai lehetnek a kiválasztott környezeti változóknak?
2. Tavak trofitási állapotát jelzı kovaalga index kidolgozása, mely alkalmas hazai sekély tavaink trofitási állapotának becslésére a következı lépésekben:
- a súlyozott átlag módszerén alapuló modellfejlesztés a ÖP becslésére a kovaalga összetétel alapján
- a leggyakoribb fajaink optimum és toleranciájának/indikátor értékének és érzékenységének meghatározása
- más indexekkel való összehasonlítás - alkalmazási terület és
- az index típus szerinti korrigálása
3. Esetanulmányban kívántam megvizsgálni, hogy az egyik leggyakoribb kovaalga fajunk, az Achnanthidium minutissimum alkalmas-e szennyezés vagy bármilyen antropogén bolygatás kimutatására.
4. Meglevı adatbázis (ECOSURV) leválogatásával és felhasználásával szándékoztam megvizsgálni, hogy az egyik gyakori hidromorfológiai módosításnak, a tározásnak van- e hatása a kovaalga közösségre, és ha van, akkor ez miben nyílvánul meg.
5. A VKI felmérések keretében végzett diatomológiai vizsgálataink (ECOSURV) fajlistáit a releváns Vörös Listák (LANGE-BERTALOT,2000;NÉMETH,2005) jegyzékével vetettem össze, annak megállapítására, hogy a felmérés során találtunk-e olyan fajokat, melyek a veszélyeztetettség valamilyen kategóriájába esnek.
4 Tudományos elızmények
4.1 A nemzetközi kovaalga kutatások vázlatos összefoglalása
A kovaalgák mikroszkópikus élılények, emiatt kutatásuk csaka mikroszkóp kifejlesztése és szélesebb körő elterjedése után, viszonylag késın kezdıdtek meg más, makroszkópikus élılényekéihez képest. Ez kb. 200 évvel ezelıttre tehetı, de az igazán részletes tanulmányok csak mintegy 150 évvel ezelıtt kezdtek megjelenni (STROEMER
és SMOL, 2001). A botanika tudományának ez a kis ága csak azért tudott életben maradni, mivel alkalmazott ökológiai jelentısége megkérdıjelezhetetlen volt. Az 1950- es évek végén ez a helyzet megváltozott a kutatási terültek kiterjesztésének és a technológiai fejlesztéseknek (elektron mikroszkópok) köszönhetıen. A mikroszkópok felbontásának és nagyításának javulásával a kovavázak szerkezetének szisztematikus vizsgálata indult meg (ROUND és mtsi.,1990) és folytatódik mind a mai napig (LANGE- BERTALOT, 2007). Ezzel párhuzamosan a nagy teljesítményő személyi számítógépek elterjedésével megindult mind a modern kovaalga közösségek mind, pedig az üledékben megırzıdött kovaalgavázak többváltozós statisztikai elemzése.
A kovaalgák ökológiai tanulmányozásának története 3 korszakra osztható. Az elsı periódus (kb. 1830-1900) a felfedezések korszaka. Ekkor leíró, ismertetı jellegő tanulmányok születtek új fajokról, az életciklusukról és fiziológiájukról. Továbbá megfigyeléseket tettek a fajok geográfiai és idıbeli eloszlásáról. Az un. „indikátor faj koncepció” ehhez a korszakhoz köthetı. A második periódus (kb. 1900-1970) a rendszerezés idıszaka volt. A kutatók megpróbálták a rendelkezésre álló mozaikos információkat, valamiféle egységbe önteni. Ennek az erıfeszítésnek az eredményeképpen születtek a különbözı halo- és szaprobiológiai rendszerek, indexek.
A harmadik periódus (1970-) az objektivitás kora. Statisztikai eszközökkel a lehetı legpontossabban próbálják meghatározni a környezeti változók hatását a kovaalgák elıfordulására, növekedésére és megadják becsléseik mérhetı precizitását (STROEMER
ésSMOL, 2001).
A vízfolyások kovaalga alapú ökológiai álapotbecslése nemzetközi szinten hosszú idıkre tekint vissza, mely két különbözı koncepcióhoz és analitikai megközelítéshez vezetett. Az egyik koncepció KOLKWITZ és MARSSON (1908) munkáján alapul:
autökológiai indexet fejlesztettek, mely becsülte a szennyezés szintjét a kovaalga öszetétel, a fajok optimuma valamint toleranciája alapján, mely számos követıre talált (BUTCHER, 1947; FJERDINGSTAD, 1950; ZELINKA és MARVAN, 1961; LOWE, 1974;
LANGE-BERTALOT, 1979). A másik irányvonal alapját PATRICK korai tanulmányai (PATRICK,1949;PATRICK és mtsi.,1954;PATRICK ésSTRAWBRIDGE,1963) jelentették. İ a kovaalga diverzitást a folyóvíz állapotának általános indikátoraként kezelte, arra alapozva, hogy a folyóvíz fajösszetételnek szezonális ingadozásaival ellentétben a fajgazdagság kevéssé változik.
Az algológiai, folyóvízi monitoring vizsgálatokban a kovaalgák használata igen elterjedt, amit jól mutat a nagy számú, ilyen jellegő tanulmány (PATRICK, 1973;
STEVENSON és LOWE, 1986; ROUND, 1991a; WHITTON és mtsi., 1991; COSTE és mtsi., 1991;ROSEN, 1995;LOWE és PAN; 1996). Az autökológiai indexek többsége a szerves szennyezés szintjének becslésére alkalmas (PALMER, 1969; SLA: SLÀDEČEK; 1973;
DES:DESCY,1979;LANGE-BERTALOT,1979;WAT/DAIpo [Diatom Assembalges Index to organic pollution]: WATANABE és mtsi.,1986) a fajok érzékenysége és toleranciája alapján. Néha ezeket csak nemzetség szinten definiálták (GDI [Generic Diatom Index]:
RUMEAU és COSTE, 1988). Kimondottan precíz indexet fejlesztett ki ZELINKA és MARVAN (1961) a környezeti állapot becslésére, mely nagy számú irodalmi, autökológiai adatokon alapult. Olyan környezeti problémák megoldására, mint a feliszapolódás megítélésére is alkottak indexet (BAHLS,1993), mely a mozgásra képes kovaalgák százalékos részesedésén alapul. Az Epithemia és a Rhopaloida nemzetség - melyekben endoszimbionta szervezetek élnek (DEYOE és mtsi., 1992) - százalákos aránya kitőnıen jelzi a vízfolyás alacsony N tartalmát (PETERSON ésGRIMM,1992). Az Eunotia fajok jelenléte és mennyisége a vízfolyás pH-járól ad információt (KREISER és mtsi., 1990). STEINBERG és SCHIEFELE (1988) az eutrofizáció szintjének becslésére dolgozott ki indexet (SHE). Multimetrikus indexek kifejlesztésével is próbálkoztak. Az RDI ([River Diatom Index] FORE ésGRAFE, 2002) számos változót vesz figyelembe az index számolásakor: bolygatás toleráns illetve érzékeny fajok arányát: eutróf fajok, nitrogénheterotróf, poliszaprób, alkalofil, magas oxigén igényő, mozgásra képes fajok valamint a terratogén formák arányát. Hasonlóan multimetrikus index az IDP ([Pampean Diatom Index] GÓMEZ és LICURSI, 2004), mely a szerves szennyezés és az eutrofizáció mértékét egyidejőleg tudja figyelembe venni. A DMA [Diatom Modell Affinity] PASSY és BODE, 2004) index alapja egy elıre meghatározott referencia közösség, az index ehhez a referenciához méri a vizsgálandó vízfolyás kovaalga közösségének hasonlóságát és a bolygatás mértékét. A tavakra kidolgozott index egyetlen képviselıje a TI [Trophie Index], melyet Németországban dolgoztak ki
A súlyozott átlag módszer (TER BRAAK és VAN DAM, 1989) lehetıséget kínál még pontosabb indikációs rendszer kifejlesztésére. Ez a megközelítés széles körben elterjedt és alapjául szolgált számos index kifejlesztésének, melyek alkalmasak voltak, pl. a tavak pH-jának, tápanyag tartalmának és szalinitásának becslésére (KINGSTON ésBIRKS, 1990; FRITZ és mtsi., 1991; SWEETS, 1992; CUMMING és mtsi., 1992; REAVIE és mtsi, 1995). A módszer segítségével autökológiai indexeket fejlesztettek wetlandek vezetıképességének és ÖP tartalmának becslére (PAN ésSTEVENSON, 1996) és ugyanezt a megközelítést alkalmazták vízfolyások pH-jának és trofitási szintjének meghatározására (PAN és mtsi., 1996) is.
4.2 Hazai vízfolyások kovaalga kutatásai
Hazánkban a kisvízfolyások bevonatlakó algáinak vizsgálata sohasem volt számottevı.
SZEMES (1931, 1957a, 1962) és CHOLNOKY (1933) elsısorban forrásvizek kovaalga flóráját tárta fel, részletes fajleírásokat és rajzokat közölve, majd a Zagyva kovaalga fajainak elterjedését vizsgálták a forrástól a torkolatig (SZEMES, 1947; 1948). A Pécsely-patakról és az Aszófıi-sédrıl TAMÁS (KOL ésTAMÁS, 1955; TAMÁS, 1957), a Gaja-patakról VIDA (1974), a Rigóc–patakról UHERKOVICH (1976) közölt elsıként kovaalga adatokat. VÍZKELETY tanulmányozta a Zala és a Rába kovaalga vegetációját, az ı munkáiban jelentek meg elıször kovaalga fajokról készült fotók (VÍZKELETY és LENTINÉ, 1977; NÉMETH ésVÍZKELETY, 1977; VÍZKELETY, 1977/1978, 1983).
A nagy folyók bevonatlakó közösségének rendszeres vizsgálatát csak az 1980-as évektıl kezdték meg (ÁCS, 1988). ÁCS ésKISS (1991a, b, 1993a, b), ÁCS (1998) illetve ÁCS és mtsi. (2000) a perifiton összetételét, a kovaalgák mesterséges aljzatokon való megtelepedését, illetve a vízhozam perifiton összetételére gyakorolt hatását vizsgálták, valamint új vizsgálati módszereket dolgoztak ki. MAKK és ÁCS (1996, 1997) valamint MAKK és mtsi. (1999, 2003) megkezdték a biofilmek részletes tanulmányozását a baktériumok és kovaalgák közötti kapcsolatokra koncentrálva. A bentikus algák kutatása 2003-ban már a Duna mellékfolyóira is kiterjedt (ÁCS és mtsi., 2003). E csoport szisztematikus vizsgálatát a 1990-es évektıl végzik a Szigetközben, ahol a biodiverzitás és a fajösszetétel változását követik nyomon (BUCZKÓ ésÁCS, 1992, 1994, 1996; valamint BUCZKÓ és mtsi., 1997).
2000-ben megkezdıdött a magyarországi kisvízfolyások kovaalgáinak vizsgálata (PÓR és mtsi. 2000; SÁRA és mtsi., 2000; KOVÁCS és mtsi., 2004). Az elsı ökológiai
állapotbecsléssel és a VKI erre vonatkozó elveivel foglalkozó tanulmányok ebben az idıben születtek (ÁCS és mtsi., 2004b; KOVÁCS és mtsi, 2005).
4.3 Hazai tavi kovaalga kutatások
A hazai - térben és idıben egyaránt szórványos - kovaalga kutatások elsısorban nagyobb tavainkra koncentráltak. A múlt század legjelentısebb diatomológiai munkái elsısorban a Balatont és a Fertıt érintették (PANTOCSEK, 1901, 1912; SZEMES, 1957;
TAMÁS és GELLÉRT, 1958; TAMÁS, 1963). Feltétlen mérföldkı SZEMES (1959) tanulmánya a Szelidi-tavon. A tihanyi Belsı-tó kovaalgáival TAMÁS (1959) foglalkozott. Ezek az alapvetı munkák elsısorban leíró jellegő, minıségi eredményeket közöltek. VÍZKELETY 1979-tıl kezdve a Kis-Balaton, a Hévízi-tó, a hegyhátszentjakabi Vadása-tó és a Balaton algológiai vizsgálatairól írt közleményeiben és fotódokumentációval ismertette részletesen a Bacillariophyceae osztály képviselıit (VÍZKELETY 1979, 1981a, 1981b, 1986, VÍZKELETY és KISS, 1991, VÍZKELETY, 1992).
Az 1980-as években több kutatás is folyt a Fertın (PADISÁK, 1982; BUCZKÓ, 1986;
BUCZKÓ és PADISÁK, 1987-88; BUCZKÓ, 1989), ahol már mennyiségi adatokat is közrebocsátottak a szerzık. Az 1990-es években összehasonlító algológiai vizsgálatokat végeztek a Fertı és a Velencei-tó nádbevonatára vonatkozóan (ÁCS és mtsi., 1991, 1994; BUCZKÓ ésÁCS, 1996/97), továbbá az elızıeknél részletesebb adatokat közöltek a Velencei-tó perifiton összetételérıl (LAKATOS és mtsi., 1991; ÁCS ésBUCZKÓ, 1994) és annak változásáról a tó bolygatott illetve természetes állapotú részein (BUCZKÓ és ÁCS, 1998). A Kiskunsági Nemzeti Park és a Duna-Tisza köze szikeseinek fajlistáját PADISÁK (1999) tette közzé. ÁCS ésmtsi. (2003) tanulmányában már olvashatunk a tavi kovaalgákról, mint a trofitás és a szaprobitás indikátoráról, de az elsı bevonatlakó kovaalgákon alapuló ökológiai állapotbecslés csak 2005-ben (ÁCS és mtsi., 2005) jelent meg, melyben a szerzık a Velencei-tó hosszú távú adatsorait elemzik a VKI tükrében.
5 Anyag és módszer
5.1 Mintavételi helyek és a mintavétel módja 5.1.1 Mintavétel vízfolyásokban
2001 és 2004 között 102 mintavételi helyrıl (1. ábra) győjtöttünk mintát kisvízfolyásokból (60 magyar mintavételi hely, melyek a Kárpát-medence ökorégiójához tartoznak és 42 svéd, amelyek 4 különbözı ökorégióból származnak). A mintavétel tavasszal történt, elkerülve az árvizes idıszakot és megelızve a fák lombkoronájának kialakulása következtében fellépı árnyékoló hatást.
1. ábra: A 102 vizsgált svéd és magyar mintavételi hely
2004 és 2005 között kéthetente bevonat mintát győjtöttünk a Torna-patak devecseri szakaszáról (É 470 0663; K 170 2611), hogy megvizsgáljuk az Achnanthidium minutissimum dinamikáját. A Torna-patak dombvidéki, meszes, durva mederanyagú kiseséső (1-3‰) vízfolyás, mely típus jelentıs számban található hazánk területén. A patak hossza 51 km. Vízgyőjtıének mérete 498 km2.
2005 áprilistól júliusig 339 vízfolyás alapállapot felmérésére került sor az ECOSURV (VAN DAM és mtsi.,2005) program keretében. Ezekbıl a vízfolyásokból 181 olyat választottunk ki, ahol volt tározás. 54 esetben azonban más hidromorfológiai módosítás hatásával is számolnunk kellett volna, ezért a vizsgált helyek számát 127-re csökkentettük. Vizsgálatunk során a tározás hatásait vizsgáltuk. Összehasonlítottuk (a) a természetes állapotú helyeket, (b) a felvízi részt, (c) a tározót és az (d) alvízi részt (2.
ábra). (Az egyes csoportokban lévı mintavételi helyek számát, a módosítás típusát az 1.
táblázat tartalmazza.) Ezek a helyek 16 különbözı vízfolyás típusba tartoztak (2.
táblázat). Közös jellemzıjük a meszes alapkızet volt (a 2-es típus kivételével).
Mederanyagukat tekintve durva vagy közepes-finom mederanyagú vízfolyások voltak (2. táblázat). Az IPS értékek alapján mind a 127 vízfolyás jó vagy kiváló állapotú volt.
Ez elsıdleges szempont volt az adatok leválogatása során, hiszen így tudtuk kiszőrni a szerves és/vagy szervetlen szennyezés kovaalga közösségre gyakorolt hatását és vizsgálni csupán azokat a hatásokat, melyek a tározásnak, mint egyedüli hidromorfológiai módosításnak köszönhetıek. Elızetes tanulmányok (ÁCS és mtsi., 2004b;KOVÁCS és mtsi.,2005)alapján a 16 vízfolyás típust 4 csoportba (A, B, C, D; 1.
táblázat) soroltuk. Ezen elkülönítés azon alapult, hogy a hegy- illetve dombvidéki vízfolyások kovaalga összetétele jelentısen különbözik a síkvidéki vízfolyásokétól, továbbá a mederanyagnak jelentıs hatása van a kovaalga összetételre.
2. ábra: A tározás, mint a vízfolyáson létrehozott hidromorfológiai módosítás és a kiválasztott
módosítás/csoport A B C D a) természetes
(nincs módosítás)
27 14 2 8
b) felvíz 22 11 3 11
c) tározó - - 6 10
d) alvíz 4 4 - 3
1. táblázat: Mintavételi helyek száma a természetes illetve módosított vízfolyás szakaszokon.
A mintavételek módszere az európai standard eljárást (KELLY és mtsi., 1998) követte: a mintát a vízfolyás sodorvonalából, 3-5 kırıl vettük. A bevonatot fogkefével távolítottuk el és 3-5%-os formalinos oldatban tartósítottuk. A folyóvízi mintavételeket 2001 és 2004 között rajtam (28 minta) kívül még Pór Gabriella és Sára Zoltán (32 minta) végezte, a Torna-patak mintáit Kovács Ottóné győjtötte. Az ECOSURV felmérés során a folyóvízi mintavételeket a BioAquaPro Kft. végezte. A mintavételi helyek kódját, típusát az ECOSURV zárójelentés (VAN DAM és mtsi., 2005), a vízfolyások tipológiai besorolását pedig az Országjelentés (2005) tartalmazza.
típus
száma típus megnevezése mintavételi
helyek száma csoport 2 Hegyvidéki, szilikátos, durva mederanyagú kis folyók 12 A
3 Hegyvidéki, meszes, durva mederanyagú patakok 4 A
4 Hegyvidéki, meszes, durva mederanyagú kis folyók 13 A 5 Dombvidéki, meszes, durva mederanyagú patakok 18 A 6 Dombvidéki, meszes, durva mederanyagú kis folyók 4 A 7 Dombvidéki, meszes, durva mederanyagú közepes folyók 2 A 8 Dombvidéki, meszes, durva mederanyagú nagy folyók 21 B 9 Dombvidéki, meszes, közepes-finom mederanyagú patakok 8 B 11 Síkvidéki, meszes, közepes-finom mederanyagú közepes folyók 1 C 12 Síkvidéki, meszes, durva mederanyagú patakok 3 C 13 Síkvidéki, meszes, durva mederanyagú kis folyók 4 C 14 Síkvidéki, meszes, durva mederanyagú közepes folyók 3 C 15 Síkvidéki, meszes, közepes-finom mederanyagú nagy folyók 14 D 16 Síkvidéki, meszes, közepes-finom mederanyagú patakok (csermely) 3 D 17 Síkvidéki, meszes, közepes-finom mederanyagú kis eséső patakok (ér) 4 D 18 Síkvidéki, meszes, közepes-finom mederanyagú kis folyók 11 D 2. táblázat: A mintavételi helyek száma az egyes vízfolyás típusokban és a kovaalga összetétel
alapján elkülönült csoportokban.
5.1.2 Mintavétel tavakban
2005-ben áprilistól júniusig (ECOSURV, VAN DAM és mtsi., 2005), 2006-ban áprilistól júliusig összesen 83 bevonat mintát győjtöttünk hazai sekély tavainkból (átlagos mélységük < 4 m), melyeknek területe 4 m2 és 594 km2 között változott. A jelenlegi magyar tipológia szerinti mind a 10 különbözı állóvíztípusból (3. táblázat) sikerült bevonatmintát győjteni, s az e mintákból származó adatállomány a magyar tavak spektrumának nagy részét lefedi.
típus száma típus megnevezése
1 Síkvidéki, meszes, 3-15 m mély, nagy, állandó tó.
2 Síkvidéki, szikes, 1-3 m mély, nagy, állandó tó.
3 Síkvidéki, szikes, 1-3 m mély, közepes, állandó tó.
4 Síkvidéki, meszes - szikes, < 1 m mély, kicsi, állandó tó.
5 Síkvidéki, meszes - szikes, < 1 m mély, kicsi, idıszakos tó.
6 Síkvidéki, meszes - szerves, < 4 m mély, kicsi, állandó tó.
7 Síkvidéki, szikes, < 3 m mély, kicsi, állandó tó.
8 Síkvidéki, meszes - szerves, < 1.5 m mély, kicsi, idıszakos tó.
9 Síkvidéki, meszes - szerves, < 3 m mély, kicsi, állandó tó.
10 Síkvidéki, meszes - szerves, < 1.5 m mély, kicsi, idıszakos tó.
3. táblázat: A jelenlegi hazai tipológia szerinti 10 vizsgált tótípus (SZILÁGYI és mtsi.,2004a).
A bevonatot a tavak litorális régiójában vettük nádról (Phragmites australis) ill. ha nád nem volt, akkor más emerz makrofiton víz alatti száráról, ennek hiányában szubmerz növényrıl. A bevonatot a szár vízfelszín alatti 5-20 cm-es részérıl győjtöttük.
A kırıl (epiliton), iszapról (epipelon) ill. homokos aljzatról (epipsammon) történı mintavételt kerültük, mivel a különbözı szubsztrátumokról vett minták kovaalga
összetétele nagymértékben különbözhet a szubsztrátum típusától függıen szerint, és ez számottevıen befolyásolhatja az ökológiai állapot becslését is (POULÍČKOVÁ és mtsi., 2004). Egyfajta szubsztrátum alkalmazásával viszont elkerülhetı ez a probléma (HOFMANN, 1994).
Az ECOSURV felmérés során 2005-ben a tavi mintavételeket a BioAquaPro Kft.
végezte, a 2006-os tavi minták (44 minta) saját győjtések voltak.
5.2 A kovaalga minták analízise
A minták roncsolására a forró hidrogén-peroxidos módszert alkalmaztam (ÁCS és mtsi., 2004a) és tisztított vázakat Zrax© gyantába (törésmutató: 1,7) ágyaztam. A fénymikroszkópos vizsgálathoz Zeiss Imager A1-es mikroszkópot, Zeiss Plan- Apochromat 100x/1,4 Oil DIC ∞/0,17 típusú lencsét és a fényképezéshez Axiocam Mrc5-ös kamerát használtam (a 4. melléklet tartalmazza a példaként megjelenített fotótáblákat). A fénymikroszkópos vizsgálat mellett scanning electron mikroszkópos (Hitachi S-2600N) vizsgálatokat is végeztem (4. melléklet: 1-12. kép) a Magyar Természettudományi Múzeum Növénytárában.
Minden mintában minimálisan 400 valvát számoltam meg és faj- vagy annál alacsonyabb szintig határoztam. Az ECOSURV-ös tavi minták határozását Dr. Buczkó Krisztina, a Torna-patak mintáinak feldolgozását pedig szakdolgozatos hallgatóm, Bíró Petra végezte. A 60 hazai kisvízfolyás mintáinak illetve az ECOSURV program keretében győjtött mintákból 160 minta határozását saját magam végeztem. Az eredményekbıl relatív gyakoriságot számoltam. A határozáshoz a következı irodalmakat használtam fel: KRAMMER és LANGE-BERTALOT (1991-2000), LANGE
BERTALOT (1995-2005;2000-2003).
5.3 A fizikai és kémiai változók mérése
Az oldott oxigén, a vízhımérséklet, a vezetıképesség és a pH mérését a helyszínen végeztük a kovaalga mintavétellel párhuzamosan, Consort C535 és LWT-01 terepi mérımőszerekkel. Emellett vízmintákat győjtöttünk, melyeket terepi hımérsékleten tartottunk a további feldolgozásig. A Ca2+, Mg2+, K+, Na+ és Si meghatározása ICP- OES-sel történt (Optima 2000 ICP-OES). Az alkalinitás, SO42-
és Cl- koncentrációkat titrálással határoztuk meg (INCÉDY, 1981; NÉMETH, 1998). NO2-, NO3- és ÖP mennyiségi analízise spektrofotometriával történt (MARCZENKO, 1976;INCZÉDY,1996;
NÉMETH,1998,DANIEL és POTE,2000). Svédországban a Si meghatározása titrálással, a SO42- és Cl- ionkromatográfiával, a többi változó meghatározása a fentiekkel azonos módszerrel, ill. a svéd standard módszerek (SS-EN ISO 11885; 9963-2; 10304-1; G- 176-96; SIS 028133-2; SS-EN ISO 6878, G-177-96) szerint történt. A 2006-os tavi minták vezetıképesség adatai saját mérésekbıl származnak, a 2005-ös vezetıképesség és ÖP adatok az ECOSURV adatbázisból, a többi fizikai és kémiai változó adatait munkacsoport tagjaként használtam fel. A Torna-patak vízhozam adatait a Közép- dunántúli Környezetvédelmi és Vízügyi Igazgatóság bocsátotta rendelkezésünkre.
5.4 Modellfejlesztés: a súlyozott átlag módszer (WA) - regresszió és kalibráció A súlyozott átlag (WA) módszer a kovaalgákból származtatott autökológiai adatokon alapul. A WA alapfeltételezése az, hogy egy adott faj az ökológiai optimuma közelében fordul elı a legnagyobb gyakorisággal. Adott faj esetén az optimum (uˆ ) a k következıképpen számolható:
∑
∑
=
=
= n
i ik i
n
i ik
k y x y
u
1 1
ˆ / (1) regressziós lépés
ahol uˆ a k faj optimuma az adott környezeti változóra nézve, xk i a környezeti változó értéke az i mintavételi helyen és yik a k faj gyakorisága az i helyen.
Ezek után a környezeti változó értéke becsülhetı, ha tudjuk a fajok gyakoriságát a mintában, és ezt súlyozzuk az elızıleg meghatározott optimumukkal (STOERMER és SMOL, 2001):
∑
∑
= == m
k ik k
m
k ik
i y u y
x
1 1
ˆ /
ˆ (2) kalibrációs lépés
A regressziós lépés segítségével kifejlesztettük a modellt, s ennek segítségével adtuk meg a fajok adott környezeti változóra vonatkozó optimumát és tolerancia határait. Ez utóbbiakat a súlyozott átlagtól való eltérésként (1standard deviáció) definiáltuk. Ha a tolerancia értékek adott faj esetén túl változatosak voltak, akkor a fajt a tolerancia négyzetével súlyoztuk az (1)-es egyenletben.
A kalibrációs lépéssel teszteltük a modellt (TER BRAAK ésBARENDREG, 1986). A svéd- magyar közös pH modell kifejlesztéséhez 62 mintát, a teszteléséhez 27 mintát, az ÖP folyóvízi modellhez 56 mintát, teszteléséhez 15 mintát használtunk fel. A ÖP tavi
felhasznált mintaszám különbözıségét az indokolja, hogy e módszer- és modellfejlesztésben az optimum és toleranciaértékek minél pontosabb meghatározására törekedtünk. Mindehhez a C2 szoftver 3.1-es verzióját alkalmaztuk (http://www.campus.ncl.ac.uk/staff/Stephen.Juggins). A teszteléshez használt minták un. független minták voltak, mely azt jelenti, hogy a mintát nem használtuk fel a modellfejlesztéshez, illetve nem „jól kiválasztott, a modellnek megfelelı minták”
voltak, hanem kiválasztásuk véletlenszerően történt.
5.5 TDIL (Trophic Diatom Index for Lakes)
A fajok ÖP optimuma és tolerancia értékei alapján trofitás indikátor értékeket határoztunk meg azon fajok esetében, melyek legalább 3 mintában jelen voltak (1.
melléklet). A ÖP optimumok alapján 6 különbözı kategóriát különböztettünk meg 0-tól (hagyományos értelemben hipertróf) 5-ig (hagyományos értelemben oligotróf) Ezek a kategóriák a következık voltak: (0) > 1,500 (1) 0,401-1,500 (2) 0,300-0,400 (3) 0,190- 0,299 (4) 0,100-0,189 (5) < 0,090 mg L-1. A fajokat tolerancia értékeik alapján 3 kategóriába soroltuk: (1) érzékeny (tolerancia: 0,01-0,09 mg L-1), (2) kevésbé érzékeny (tolerancia: 0,1-0,3 mg L-1) és (3) toleráns (tolerancia: 0,3-3 mg L-1) fajok. A trofitást becslı tavi kovaalga index (TDIL) a ZELINKA ésMARVAN (1961) egyenletet alkalmazva a fenti változók ismeretében számolható:
∑
=
∑
k k
k k k
s a
v s TDIL a
ahol a a relatív gyakorisága, s az érzékenysége, v pedig a trofitás indikátor értéke a k fajnak. Az index értéke 0 és 5 között változik. A VKI követelményeinek megfelelıen 5 vízminıségi kategóriát különböztettünk meg: rossz, gyenge, közepes, jó és kiváló (4.
táblázat). Az aktuális értéket 5-tel osztva megkapjuk a VKI-ban elıírt 0-1 közé esı EQR értéket.
Osztályhatárok Ökológiai állapot
4-5 kiváló
3- <4 jó
2- <3 közepes 1- <2 gyenge 0- <1 rossz
4 táblázat: A különbözı ökológiai állapotokhoz tartozó osztályhatárok.
5.6 Az adatok további statisztikai értékelése és térképi megjelenítése
A vizsgált két ország kovaalga flórájának összehasonlítására cluster-analízist (Bray- Curtis index, UPGMA algoritmus), a kovaalga összetétel kialakulásban szerepet játszó környezeti változók kimutatására kanonikus korreszpondencia analízist (CCA) használtuk, a programokat a Syntax programcsomag (PODANI, 2000) segítségével futtattuk. Ezen kívül a Pearson-korreláció (QUINN ésKEOUGH, 2004)-t számoltunk. Az Achnanthidium minutissimum indikációjának meghatározásánal a korrelációt a faj relatív gyakorisága és a 4 héttel korábbi idıpontra eltolt fizikai és kémiai változók értékei között kerestük, mivel az érett bevonat kialakulására 3-4 hétre van szükség. A Shannon diverzitás (SHANNON ésWIENER, 1949) és a kovaalga indexek ([TDI, GENRE, CEE, IPS, IBD, EPI-D] KELLY,1998;RUMEAU ésCOSTE,1988;DESCY ésCOSTE,1991;
COSTE in CEMAGREF, 1982; LENOIR és COSTE, 1996; PRYGEL és COSTE, 2000;
DELL’UOMO, 1996) számolását az OMNIDIA 4.1 szoftver (LECOINTE és mtsi., 1993) segítségével végeztük.
IndVal analízist (DUFRÊNE és LEGENDRE, 1997) alkalmaztunk, hogy megtaláljuk a hidromorfológiai módosítás indikátor fajait. A módszer alapján egy adott csoport indikátor fajának azt a fajt tekintjük, mely az adott csoport legjellemzıbb faja, a csoportot alkotó mintavételi helyek többségén jelen van és elsısorban az adott különálló csoportra jellemzı. A program indikátor értéket ad minden fajnak és ez az érték független a többi faj relatív gyakoriságától. Az indikátor értéket a következı egyenlet alapján számítja a program:
IndValij = Aij * Bij * 100,
ahol Aij az átlagos gyakorisága az i fajnak a j csoport mintavételi helyein és Bij a relatív elıfordulási gyakorisága az i fajnak a j csoport mintavételi helyein. A karakter fajok szignifikancia szintje 0,01, ha ezen a szinten nem találtunk karakter fajt, akkor a szignifikancia szintet 0,05-re változtattuk.
A veszélyeztetett fajok elterjedési térképét ArcView 3.3 szoftver segítségével készítettük el, mely a BioAqua Pro Kft. tulajdonát képezi.
