4.1 A nemzetközi kovaalga kutatások vázlatos összefoglalása
A kovaalgák mikroszkópikus élılények, emiatt kutatásuk csaka mikroszkóp kifejlesztése és szélesebb körő elterjedése után, viszonylag késın kezdıdtek meg más, makroszkópikus élılényekéihez képest. Ez kb. 200 évvel ezelıttre tehetı, de az igazán részletes tanulmányok csak mintegy 150 évvel ezelıtt kezdtek megjelenni (STROEMER
és SMOL, 2001). A botanika tudományának ez a kis ága csak azért tudott életben maradni, mivel alkalmazott ökológiai jelentısége megkérdıjelezhetetlen volt. Az 1950-es évek végén ez a helyzet megváltozott a kutatási terültek kiterj1950-esztésének és a technológiai fejlesztéseknek (elektron mikroszkópok) köszönhetıen. A mikroszkópok felbontásának és nagyításának javulásával a kovavázak szerkezetének szisztematikus vizsgálata indult meg (ROUND és mtsi.,1990) és folytatódik mind a mai napig (LANGE -BERTALOT, 2007). Ezzel párhuzamosan a nagy teljesítményő személyi számítógépek elterjedésével megindult mind a modern kovaalga közösségek mind, pedig az üledékben megırzıdött kovaalgavázak többváltozós statisztikai elemzése.
A kovaalgák ökológiai tanulmányozásának története 3 korszakra osztható. Az elsı periódus (kb. 1830-1900) a felfedezések korszaka. Ekkor leíró, ismertetı jellegő tanulmányok születtek új fajokról, az életciklusukról és fiziológiájukról. Továbbá megfigyeléseket tettek a fajok geográfiai és idıbeli eloszlásáról. Az un. „indikátor faj koncepció” ehhez a korszakhoz köthetı. A második periódus (kb. 1900-1970) a rendszerezés idıszaka volt. A kutatók megpróbálták a rendelkezésre álló mozaikos információkat, valamiféle egységbe önteni. Ennek az erıfeszítésnek az eredményeképpen születtek a különbözı halo- és szaprobiológiai rendszerek, indexek.
A harmadik periódus (1970-) az objektivitás kora. Statisztikai eszközökkel a lehetı legpontossabban próbálják meghatározni a környezeti változók hatását a kovaalgák elıfordulására, növekedésére és megadják becsléseik mérhetı precizitását (STROEMER
ésSMOL, 2001).
A vízfolyások kovaalga alapú ökológiai álapotbecslése nemzetközi szinten hosszú idıkre tekint vissza, mely két különbözı koncepcióhoz és analitikai megközelítéshez vezetett. Az egyik koncepció KOLKWITZ és MARSSON (1908) munkáján alapul:
autökológiai indexet fejlesztettek, mely becsülte a szennyezés szintjét a kovaalga öszetétel, a fajok optimuma valamint toleranciája alapján, mely számos követıre talált (BUTCHER, 1947; FJERDINGSTAD, 1950; ZELINKA és MARVAN, 1961; LOWE, 1974;
LANGE-BERTALOT, 1979). A másik irányvonal alapját PATRICK korai tanulmányai (PATRICK,1949;PATRICK és mtsi.,1954;PATRICK ésSTRAWBRIDGE,1963) jelentették. İ a kovaalga diverzitást a folyóvíz állapotának általános indikátoraként kezelte, arra alapozva, hogy a folyóvíz fajösszetételnek szezonális ingadozásaival ellentétben a fajgazdagság kevéssé változik.
Az algológiai, folyóvízi monitoring vizsgálatokban a kovaalgák használata igen elterjedt, amit jól mutat a nagy számú, ilyen jellegő tanulmány (PATRICK, 1973;
STEVENSON és LOWE, 1986; ROUND, 1991a; WHITTON és mtsi., 1991; COSTE és mtsi., 1991;ROSEN, 1995;LOWE és PAN; 1996). Az autökológiai indexek többsége a szerves szennyezés szintjének becslésére alkalmas (PALMER, 1969; SLA: SLÀDEČEK; 1973;
DES:DESCY,1979;LANGE-BERTALOT,1979;WAT/DAIpo [Diatom Assembalges Index to organic pollution]: WATANABE és mtsi.,1986) a fajok érzékenysége és toleranciája alapján. Néha ezeket csak nemzetség szinten definiálták (GDI [Generic Diatom Index]:
RUMEAU és COSTE, 1988). Kimondottan precíz indexet fejlesztett ki ZELINKA és MARVAN (1961) a környezeti állapot becslésére, mely nagy számú irodalmi, autökológiai adatokon alapult. Olyan környezeti problémák megoldására, mint a feliszapolódás megítélésére is alkottak indexet (BAHLS,1993), mely a mozgásra képes kovaalgák százalékos részesedésén alapul. Az Epithemia és a Rhopaloida nemzetség - melyekben endoszimbionta szervezetek élnek (DEYOE és mtsi., 1992) - százalákos aránya kitőnıen jelzi a vízfolyás alacsony N tartalmát (PETERSON ésGRIMM,1992). Az Eunotia fajok jelenléte és mennyisége a vízfolyás pH-járól ad információt (KREISER és mtsi., 1990). STEINBERG és SCHIEFELE (1988) az eutrofizáció szintjének becslésére dolgozott ki indexet (SHE). Multimetrikus indexek kifejlesztésével is próbálkoztak. Az RDI ([River Diatom Index] FORE ésGRAFE, 2002) számos változót vesz figyelembe az index számolásakor: bolygatás toleráns illetve érzékeny fajok arányát: eutróf fajok, nitrogénheterotróf, poliszaprób, alkalofil, magas oxigén igényő, mozgásra képes fajok valamint a terratogén formák arányát. Hasonlóan multimetrikus index az IDP ([Pampean Diatom Index] GÓMEZ és LICURSI, 2004), mely a szerves szennyezés és az eutrofizáció mértékét egyidejőleg tudja figyelembe venni. A DMA [Diatom Modell Affinity] PASSY és BODE, 2004) index alapja egy elıre meghatározott referencia közösség, az index ehhez a referenciához méri a vizsgálandó vízfolyás kovaalga közösségének hasonlóságát és a bolygatás mértékét. A tavakra kidolgozott index egyetlen képviselıje a TI [Trophie Index], melyet Németországban dolgoztak ki
A súlyozott átlag módszer (TER BRAAK és VAN DAM, 1989) lehetıséget kínál még pontosabb indikációs rendszer kifejlesztésére. Ez a megközelítés széles körben elterjedt és alapjául szolgált számos index kifejlesztésének, melyek alkalmasak voltak, pl. a tavak pH-jának, tápanyag tartalmának és szalinitásának becslésére (KINGSTON ésBIRKS, 1990; FRITZ és mtsi., 1991; SWEETS, 1992; CUMMING és mtsi., 1992; REAVIE és mtsi, 1995). A módszer segítségével autökológiai indexeket fejlesztettek wetlandek vezetıképességének és ÖP tartalmának becslére (PAN ésSTEVENSON, 1996) és ugyanezt a megközelítést alkalmazták vízfolyások pH-jának és trofitási szintjének meghatározására (PAN és mtsi., 1996) is.
4.2 Hazai vízfolyások kovaalga kutatásai
Hazánkban a kisvízfolyások bevonatlakó algáinak vizsgálata sohasem volt számottevı.
SZEMES (1931, 1957a, 1962) és CHOLNOKY (1933) elsısorban forrásvizek kovaalga flóráját tárta fel, részletes fajleírásokat és rajzokat közölve, majd a Zagyva kovaalga fajainak elterjedését vizsgálták a forrástól a torkolatig (SZEMES, 1947; 1948). A Pécsely-patakról és az Aszófıi-sédrıl TAMÁS (KOL ésTAMÁS, 1955; TAMÁS, 1957), a Gaja-patakról VIDA (1974), a Rigóc–patakról UHERKOVICH (1976) közölt elsıként kovaalga adatokat. VÍZKELETY tanulmányozta a Zala és a Rába kovaalga vegetációját, az ı munkáiban jelentek meg elıször kovaalga fajokról készült fotók (VÍZKELETY és LENTINÉ, 1977; NÉMETH ésVÍZKELETY, 1977; VÍZKELETY, 1977/1978, 1983).
A nagy folyók bevonatlakó közösségének rendszeres vizsgálatát csak az 1980-as évektıl kezdték meg (ÁCS, 1988). ÁCS ésKISS (1991a, b, 1993a, b), ÁCS (1998) illetve ÁCS és mtsi. (2000) a perifiton összetételét, a kovaalgák mesterséges aljzatokon való megtelepedését, illetve a vízhozam perifiton összetételére gyakorolt hatását vizsgálták, valamint új vizsgálati módszereket dolgoztak ki. MAKK és ÁCS (1996, 1997) valamint MAKK és mtsi. (1999, 2003) megkezdték a biofilmek részletes tanulmányozását a baktériumok és kovaalgák közötti kapcsolatokra koncentrálva. A bentikus algák kutatása 2003-ban már a Duna mellékfolyóira is kiterjedt (ÁCS és mtsi., 2003). E csoport szisztematikus vizsgálatát a 1990-es évektıl végzik a Szigetközben, ahol a biodiverzitás és a fajösszetétel változását követik nyomon (BUCZKÓ ésÁCS, 1992, 1994, 1996; valamint BUCZKÓ és mtsi., 1997).
2000-ben megkezdıdött a magyarországi kisvízfolyások kovaalgáinak vizsgálata (PÓR és mtsi. 2000; SÁRA és mtsi., 2000; KOVÁCS és mtsi., 2004). Az elsı ökológiai
állapotbecsléssel és a VKI erre vonatkozó elveivel foglalkozó tanulmányok ebben az idıben születtek (ÁCS és mtsi., 2004b; KOVÁCS és mtsi, 2005).
4.3 Hazai tavi kovaalga kutatások
A hazai - térben és idıben egyaránt szórványos - kovaalga kutatások elsısorban nagyobb tavainkra koncentráltak. A múlt század legjelentısebb diatomológiai munkái elsısorban a Balatont és a Fertıt érintették (PANTOCSEK, 1901, 1912; SZEMES, 1957;
TAMÁS és GELLÉRT, 1958; TAMÁS, 1963). Feltétlen mérföldkı SZEMES (1959) tanulmánya a Szelidi-tavon. A tihanyi Belsı-tó kovaalgáival TAMÁS (1959) foglalkozott. Ezek az alapvetı munkák elsısorban leíró jellegő, minıségi eredményeket közöltek. VÍZKELETY 1979-tıl kezdve a Kis-Balaton, a Hévízi-tó, a hegyhátszentjakabi Vadása-tó és a Balaton algológiai vizsgálatairól írt közleményeiben és fotódokumentációval ismertette részletesen a Bacillariophyceae osztály képviselıit (VÍZKELETY 1979, 1981a, 1981b, 1986, VÍZKELETY és KISS, 1991, VÍZKELETY, 1992).
Az 1980-as években több kutatás is folyt a Fertın (PADISÁK, 1982; BUCZKÓ, 1986;
BUCZKÓ és PADISÁK, 1987-88; BUCZKÓ, 1989), ahol már mennyiségi adatokat is közrebocsátottak a szerzık. Az 1990-es években összehasonlító algológiai vizsgálatokat végeztek a Fertı és a Velencei-tó nádbevonatára vonatkozóan (ÁCS és mtsi., 1991, 1994; BUCZKÓ ésÁCS, 1996/97), továbbá az elızıeknél részletesebb adatokat közöltek a Velencei-tó perifiton összetételérıl (LAKATOS és mtsi., 1991; ÁCS ésBUCZKÓ, 1994) és annak változásáról a tó bolygatott illetve természetes állapotú részein (BUCZKÓ és ÁCS, 1998). A Kiskunsági Nemzeti Park és a Duna-Tisza köze szikeseinek fajlistáját PADISÁK (1999) tette közzé. ÁCS ésmtsi. (2003) tanulmányában már olvashatunk a tavi kovaalgákról, mint a trofitás és a szaprobitás indikátoráról, de az elsı bevonatlakó kovaalgákon alapuló ökológiai állapotbecslés csak 2005-ben (ÁCS és mtsi., 2005) jelent meg, melyben a szerzık a Velencei-tó hosszú távú adatsorait elemzik a VKI tükrében.