• Nem Talált Eredményt

Az algáknak, mint primer producenseknek és mint tápanyagforrásoknak nagy jelentıségük van a vízi ökoszisztémákban. Az algák olyan a-klorofillal rendelkezı gyakran egysejtő fotoautotróf élılények, melyek rendkívül diverz csoportját képezik az evolúció során kialakult szervezeteknek. Az algák fajszámát ma 26000-re teszik, de ez a szám valószínőleg alulbecsli tényleges fajszámukat, mivel az eddigi vizsgálatok számos élıhelyet és régiót nem érintettek, továbbá nagyon kis méretük megnehezíti az egyes fajok elkülönítését.

Az édesvízi bevonatlakó algák közé tartozik a kékalgák (Cyanobacteria), a zöldalgák (Chlorophyta), a kovaalgák (Bacillariophyta) és a vörösmoszatok (Rhodophyta) számos faja. A többi alga divízióba tartozó taxon is elıfordulhat valamilyen fiziológiailag aktív formában az édesvízi bevonatban, de ezek inkább a fitoplanktonra jellemzıek. A kékalgák, zöldalgák és kovaalgák igen nagy morfológiai diverzitással rendelkeznek: lehetnek egysejtőek, alkothatnak kolóniát és vannak fonalas formák is. Az egyes növekedési formák kompetitív elınyben vannak a bentonikus algaközösség fejlıdésének különbözı szakaszaiban (PATRICK, 1976; HOAGLAND és

MTSI., 1982; HUDON és LEGENDRE, 1987). A szubsztrátumon rögzült kovaalgák sejtfelszínükön fekszenek, úgy, hogy minél közelebb legyenek a szubsztrátumhoz, abban a határrétegben, ahol alacsony az áramlási sebesség. A megtapadt kovaalgák a leginkább ellenállóak a legeléssel szemben. Számos más bevonatalga magasabbra nıhet, mint a kovaalgák és ekkor ez utóbbiak növekedése tápanyag és fénylimitálttá válhat (MCCORMIC és STEVENSON, 1989). Az apikális növekedéső algák mint pl. a Synedra kovaalga vagy a Characium zöldalga egyenesen állnak a szubsztrátumon, így ık az elsı algák melyek magasabbra nınek, mint a szubsztrátum felületén a sejtfelszínükön megtapadt algák. A nyelet növesztı illetve a fonalas algák még ezeknél is magasabbra nıhetnek, így kompetitív elınyben vannak a fényért és tápanyagokért folytatott küzdelemben. Számos mozgásra képes alga pedig át tud hatolni a fonalas, ill.

a nyeles algák alkotta rétegeken. Az inert szubsztrátumon a bevonat növekedési formáinak idealizált szukcessziója bolygatás után tehát a következıképpen zajlik: a felületükön rögzült algák ellenállóak a bolygatással szemben, ezért ık lesznek a primer kolonizátorok, aztán gyors növekedésnek indulnak az apikálisan rögzült algák és végül a nyeles, fonalas és mozgásra képes formák (STEVENSON és mtsi., 1996) veszik át az uralmat.

Az édesvízi bevonatlakó algákkal a patakok, folyók, tavak és vizes élıhelyek fotikus zónájában találkozhatunk. Számos kifejezést és definíciót használnak a bentonikus szervezetek egyes csoportjainak elkülönítésére attól függıen, hogy milyen vízi élıhelyen élnek. Bentosznak nevezzük az aljzaton élı és magával az aljzattal szerves kapcsolatban lévı szervezeteket (halak, makrogerinctelenek, gombák, algák, baktériumok).

A perifiton kifejezés távolról szinonimája a bentonikus algáknak, tulajdonképpen a szubsztrátumon növekvı mikroflórát jelenti (WETZEL, 1983). A perifiton magába foglalja a szubsztrátumhoz kötıdı mikroszkópikus algákat, baktériumokat és gombákat.

Definíció szerint a makroszkópikus bentonikus algák nem tartoznak a perifitonhoz. Ezt a megkülönböztetést figyelembe véve a perifiton egy olyan rétege vagy vékonyabb mátrixa a mikroszkópikus szervezeteknek, melybe diffúz tápanyagáramlás történik. A perifiton szők értelmezésben a növényi aljzaton élı közösségek megjelölésére szolgál.

A szubsztrátum típusa az egyik alapvetı kritérium az élıhelyet illetıen. Epilitikus algáknak nevezzük azokat, melyek kemény, viszonylag inert felszínen, mint pl.

kavicson, köveken nınek. Ezen szubsztrátumok méretben nagyobbak, mint a legtöbb alga (HYNES, 1970). Epifitikus algáknak nevezzük a növényeken és nagyobb algákon élı szervezeteket. Ezek a növényi szubsztrátumok viszonylag szilárd/kemény felületet biztosítanak és nagyobbak, mint az epfitikus algák, továbbá sok esetben aktív anyagcsere zajlik közöttük és a rögzült algák között, így fontos forrásai lehetnek a tápanyagoknak, vagy az algák növekedését fokozó egyéb anyagoknak is. Epipsammon névvel azokat a közösségeket (esetünkben algákat) illetjük, melyek homokon növekednek, mely kemény, viszonylag inert felszínt jelent és szemcseméretük kisebb, mint a legkisebb kovaalgáké. Hasonló az epipelon, de itt az aljzat nem homok, hanem egyéb szervetlen, ásványi anyag, melynek szemcsemérete jellemzıen az elızınél kisebb, emiatt szintén kisebb, mint a legtöbb egysejtő alga mérete. Az utóbbi két felszínen jellemzıen nagy, mozgásra képes kovaalgák, fonalas kékalgák, illetve nagyobb ostoros algák (Euglena spp.) jellemzıek.

A bevonatlakó algák a vízfolyások jellemzı primer producensei. A magasabb táplálkozási szintek legfontosabb energiaforrásának tekinthetık a kevéssé árnyékolt, mérséklet övi régiók vízfolyásaiban (MINSHALL, 1978). A bevonatlakó algák elsıdleges funkciója szervetlen tápanyagokból bomlékony szerves vegyületek elıállítása, melynek nagy szerepe van a vízfolyások öntisztulásában (VYMAZAL, 1988),

bár állandó vízhozamú, magas tápanyagtartalmú vízfolyásokban tömeges elıfordulásuk vízkezelési problémát is okozhat (BIGGS, 1985).

A bevonatlakó algák növekedési képessége vízfolyásokban hidrológiai, vízminıségi és biotikus tényezık együttes kölcsönhatásának függvénye. A legfontosabb tényezık természetesen a fény és a tápanyagok, melyek közvetlen és közvetett módon is meghatározzák a perifiton minıségét és mennyiségét csakúgy, mint tér- és idıbeli eloszlását. A bentikus algák számos szervetlen tápanyagot igényelnek, így szenet, oxigént, hidrogént, nitrogént, foszfort, szilíciumot, káliumot, kenet, kálciumot, vasat, nagnéziumot, rezet és más nyomelemeket. A fakultatív és obligált heterotróf szervezetek speciális szerves anyagokat hasznosítanak.

A biomassza csökkenést leginkább a bolygatás határozza meg, mely lehet biotikus (heterotróf szervezetek legelése) és abiotikus (turbulencia, dörzsölés, toxikus vegyi anyagok). A bolygatás (árvíz) gyakori elıfordulása a szubsztrátum instabilitáshoz, annak dörzsöléséhez (víz és az általa lebegtetett hordalék szemcsék által) vezet és nagy áramlási sebességet jelent. Ezen faktorok együttesen árvíz idején olyan extrém bolygatást jelentenek, hogy a bevonat szinte teljes eltőnését eredményezhetik. A makrogerinctelenek és a halak legelése (biotikus bolygatás) szintén a biomassza csökkenését okozhatják. Közepes és kis gyakoriságú áradások valamint mérsékelt legelés esetén a bevonat növekedési folyamatai dominálnak, és ahol mindemellett a tápanyag ellátás közepes vagy magas, a közösség összetételében a felálló, nyeles kovaalgák és/vagy fonalas zöldalgák (Cladophora glomerata (L.) KÜTZING, Melosira varians AGARDH) dominálnak. Ahol viszont a tápanyagellátás közepes vagy alacsony ott a fonalas kékalgák és vörösmoszatok uralkodnak minimális számú kovaalgával (Nostoc sp., Schizotrix sp., Phormidium sp., Audionella sp., Epithemia sp.). Közepes és nagy gyakoriságú árvizek vagy erıteljes legelés esetén a bevonat csökkenési folyamatai vannak túlsúlyban, melyek a közösség összetételében is jelentıs változást okoznak. A bevonatban olyan kovaalgák találhatók fıként, melyek rendkívül szorosan képesek kötıdni a szubsztrátumhoz (Achnanthidium minutissimum (KÜTZING) CZARNECZKI, Cocconeis placentula EHRENBERG) vagy gyors kolonizációra/helyváltoztatásra képesek (Cymbella spp. Fragilaria capucina DESMAZIÈRES var. vaucheriae (KÜTZING)LANGE -BERTALOT).

Olyan vízfolyásokban, ahol nem kell számolni a partmenti vegetáció árnyékoló hatásával az árvizek bolygatási gyakorisága határozza meg az élıhely alkalmasságát, illetve a bevonatot alkotó algaközösség összetételét. Az árvizek gyakoriságával

összefüggésben számos más környezeti tényezı is megváltozik, melyeknek jelentıs hatása van a bentikus algák kolonizációs és növekedési folyamataira. Ilyen pl. az alga propagulumok jelenléte vagy utánpótlása (UEHLINGER, 1991), a tápanyag koncentrációk (HUMPHREY és STEVENSON, 1992), az átlátszóság (DAVIES-COLLEY, 1990), a geomorfológia - áramlási sebesség - szubsztrátum méret komplexum (JOWETT és DUNCAN, 1990) és a makrogerinctelenek denzitása (SAGAR, 1986). Az áradások közötti periódusokban a limitáló források (elsısorban fény és tápanyagok) hozzáférhetısége, a legelés, az eltérı áramlású terek jelnléte vagy hiánya, továbbá az egyes fajok növekedési stratégiája lesznek meghatározóak a folyóvizi közösség kialakulásban.

A tó morfometriája alapvetıen meghatározza az állóvízi perifiton minıségét és mennyiségét. A mély és meredek partú tavak (pl. krátertavak) jóval kisebb arányban nyújtanak megfelelı élıhelyet a perifitonnak, mint a sekély, fokozatosan mélyülı állóvizek (WETZEL, 1964). Az állóvízi perifiton közösség kialakulásában a bolygatásnak, csak másodlagos szerepe van (STEVENSON és mtsi., 1996). A helyet általában nem szokták a források között említeni, de mégis feltétlenül szükséges a perifiton növekedéséhez, ugyanis vastag, strukturált bevonatokban a trópusi esıerdıkéihez hasonló kanópia, s így hely-limitáció is kialakulhat.

Az összes fizikai és kémiai változó mérése - melyek fontos meghatározói az ökoszisztémának - gyakorlatilag lehetetlen. A biológiai indikátor szervezetek érzékenyen reagálnak olyan fizikai és kémiai változók megváltozására is, amelyeket esetleg még mérni sem lehet, vagy legalábbis gyakorlatilag lehetetlen a megfelelı tér- és idıbeli felbontással történı mérésük. Ezért a biológiai indikátorok alkalmazása fontos része a környezeti állapotbecslésnek, különösképp, hogy ezen szervezetek védelme, kezelése a legtöbb programnak egyúttal célja is.

A kovaalgák, mint indikátor szervezetek alkalmazásának két fı oka van: jelentıs szerepet töltenek be a folyóvízi ökoszisztémában, valamint megfelelı fajismeret birtokában sikerrel használhatók a környezeti állapot indikátoraiként. A folyóvízi ökoszisztémák egyik legfajgazdagabb közösségét a kovaalgák képezik, ezért a folyóvízi bio- és genetetikai diverzitásanak is fontos elemei (PATRICK, 1961). A kovaalgák közvetlenül és érzékenyen reagálnak számos fizikai- kémiai- és biológiai változó, mint pl. hımérséklet (DESCY ésMOUVET, 1984), tápanyag (PAN ésmtsi., 1996) és a legelés (MCCORMIC és STEVENSON, 1989) megváltozására. Gyors növekedésük és megtelepedésük - a biológiai indikátorok között az egyik legrövidebb generációs idıvel

adott válasz között (VINEBROOKE, 1996). A kovaalgák fajspecifikus érzékenysége kétségbevonhatatlan, ha pl. a biomasszában illetve a fajösszetételben való hihetetlen változatosságukat tekintjük (PATRICK, 1961). Ez a nagyfokú változatosság komplex, egymásra kölcsönösen ható folyamatok eredménye. STEVENSON (1997) ezen tényezıket hierarchikus sorrendbe állítja, ahol a magasabb szintő tényezık (éghajlat, geológia) korlátozhatják az alacsonyabb szinten lévık, mint pl. fény, tápanyagok (források) és a pH, hımérséklet, toxikus anyagok (stressz faktorok) közvetlen hatását.

A kovaalgák további fontos jellemzıje, hogy fosszilizálódnak, ezért állapotrekonstrukcióra is alkalmasak, valamint a kovaalgapreparátumok kis helyen, idıben nem korlátozott módon eltarthatók (archiválhatók), s ismételt vizsgálatoknak, ellenırzéseknek vethetık alá.