Új módszerek a gyepek biodiverzitásának megőrzésére és rekonstrukciójára

(1)

MTA doktora Pályázat Doktori értekezés

Új módszerek a gyepek biodiverzitásának megőrzésére és rekonstrukciójára

Valkó Orsolya

Debrecen, 2019

(2)

Tartalom

1 Bevezetés ... 7

1.1 A gyepek biodiverzitásának jelentősége ... 7

1.2 A gyepi biodiverzitás fenntartásának ökológiai alapjai ... 8

1.3 Tájhasználati változások hatása a gyepi biodiverzitásra ... 9

1.4 A gyepi biodiverzitás fenntartásának és helyreállításának kihívásai ... 10

1.5 Az értekezés felépítése ... 13

2 A hagyományos gyepkezelés természetvédelmi jelentősége ... 16

2.1 A magbank szerepe a kaszálórétek regenerációjában ... 16

2.1.1 Bevezetés ... 16

2.1.2 Anyag és módszer ... 17

Mintaterületek ... 17

Mintavételi elrendezés ... 17

Adatfeldolgozás ... 18

2.1.3 Eredmények ... 19

Vegetáció... 19

Magbank ... 19

A vegetáció és a magbank hasonlósága ... 21

2.1.4 Diszkusszió ... 22

2.1.5 Következtetések ... 23

2.2 Kaszálás és felhagyás hatásai a kaszálórétek gyepi specialista fajaira ... 24

Mintaterületek és mintavétel ... 24

Gyepi specialista fajok ... 25

Fitomassza frakciók ... 26

A kezelés hatása a gyepi specialista fajokra ... 29

A kezelés és csapadékmennyiség hatása a fitomassza frakciókra ... 29

3 Kontrollált égetés mint alternatív gyepkezelési módszer ... 32

3.1 A kontrollált égetés alkalmazási lehetőségei és korlátai az európai gyepek természetvédelmi kezelésében ... 32

3.1.3 Eredmények és értékelés ... 34

A gyepek kontrollált égetését vizsgáló európai tanulmányok ... 34

A kontrollált égetés európai perspektívái a kérdőíves felmérés eredménye alapján ... 36

Az észak-amerikai égetéses vizsgálatok tapasztalatai ... 36

Az égetés időzítése és gyakorisága ... 38

Az égetéses kezelés alkalmazhatósága ... 39

3.2 Kontrollált égetés hatása szikes gyepek növényzetére és talajlakó ízeltlábú együtteseire ... 40

(3)

Mintavételi elrendezés ... 41

Talaj mintavétel ... 41

Botanikai mintavétel... 41

Ízeltlábú mintavétel ... 41

Talaj paraméterek ... 42

Növényzet ... 42

Fitomassza ... 44

Talajlakó ízeltlábúak ... 44

Talajtani változások az égetést követően ... 45

Az égetés hatása a növényzetre ... 46

Az égetés fitomasszára gyakorolt hatása ... 46

Az égetés hatása a talajlakó ízeltlábúakra ... 47

3.3 Rendszeres kontrollálatlan égetés hatása a lejtősztyepprétek specialista fajaira ... 48

Mintaterületek és mintavétel ... 49

Fitomassza frakciók ... 50

Funkcionális csoportok ... 52

Fajkészlet ... 52

4 Degradált gyepek rekonstrukciója és a gyepi biodiverzitás helyreállítása ... 56

4.1 Passzív és aktív gyeprekonstrukció a biodiverzitás és ökoszisztéma szolgáltatások helyreállítására ... 56

Mintavétel ... 58

A funkcionális csoportok borítása és fajgazdagsága ... 59

Fitomassza ... 60

Költség-haszon elemzés ... 60

Gyomok visszaszorítása ... 62

Fitomassza produkció ... 62

Biodiverzitás ... 62

Költség-hatékonyság ... 63

(4)

4.2 Spontán gyepregeneráció sikeressége vonalas tájelemek felszámolása során ... 64

Rekonstrukciós projekt ... 65

Referencia gyepek ... 66

Mintavétel ... 66

A rekonstruált és referencia gyepek növényzetének fajösszetétele ... 68

A funkcionális csoportok aránya a rekonstruált és referencia gyepekben ... 68

4.3 Megtelepedési ablakok – Új módszer a gyepi biodiverzitás növelésére, a propagulum- és mikroélőhely-limitáltság csökkentésére ... 73

Tájléptékű rekonstrukciós projekt ... 75

Megtelepedési ablakok létesítése és mintavétel ... 76

A vetett fajok megtelepedése ... 77

Az ablakméret hatása ... 78

A kezelés hatása ... 79

A vetett fajok megtelepedési sikere ... 79

Az ablakméret hatása ... 80

A kezelés hatása ... 81

5 Összefoglalás ... 83

Köszönetnyilvánítás ... 87

Irodalom ... 88

Függelékek ... 106

(5)

1 Bevezetés

1.1 A gyepek biodiverzitásának jelentősége

A gyepek központi szerepet játszanak a biodiverzitás megőrzésében és fenntartásában (Val- kó et al. 2016a). A gyepek fajgazdagsága számos esetben kiemelkedő, az európai flóra és fauna számos specialista és endemikus faja kifejezetten gyepekhez kötődik (Dengler et al.

2014). Számos vizsgálat kimutatta, hogy Európa szárazgyepjei között találhatók a növényvi- lág fajgazdagságának világ-rekorderei a 100 m²-nél kisebb térléptékeken vizsgálva (Chytrý et al. 2015, Wilson et al. 2012). A legkiemelkedőbbek között van a Fehér-Kárpátok és a Kele- ti-Kárpátok kaszálórétjeinek, valamint a Baltikum térségére jellemző alvar gyepeknek a faj- gazdagsága (Chytrý et al. 2015, Helm et al. 2006). A gyepi élővilág változatossága az éghajlat, alapkőzet, talaj, vízviszonyok, kitettség és domborzat változatosságából is adódik. A gyepek által fenntartott fajgazdagságnak különösen fontos szerepe van az intenzíven használt agrártájakban, ahol sok esetben a kis kiterjedésű gyepfragmentumok képezik az egyedüli megmaradt természetes élőhelyeket (Lindborg et al. 2014, Šerá 2008).

A gyepek biodiverzitásának kutatása számos országban nagy hagyományokkal rendelkezik és a tudományos érdeklődés középpontjában van. Az ISI Web of Science keresőrendszerben a ’steppe’ OR ’grassland’ AND ’biodiversity’ keresőszavakra összesen 20,145 találatot kapunk az 1975 és 2018 közötti időszakból (2018. november 14-i adat). Magyarország a 18. helyen van a világ-ranglistán (1.1. ábra).

1.1. ábra. A gyepek biodiverzitásával kapcsolatos ISI Web of Science-ben indexelt publikációk száma és or- szágonkénti megoszlása.

(6)

Az agrártájakban fennmaradt gyepek amellett, hogy kulcsfontosságúak a biodiverzitás fenntartásában, a társadalom széles rétegei számára nyújtanak alapvető ökosziszté- ma szolgáltatásokat (Hönigová et al. 2012, Lamarque et al. 2011, Miglécz et al. 2015, Tallis et al. 2008, Valkó et al. 2016b). A gyepek növelik a mezőgazdasági területeken a termés mennyiségét és minőségét, egyrészt talajvédelmi funkciókon keresztül, más- részt a kedvezőbb vízgazdálkodás kialakítása által. A gyepeknek jelentős szerepe van a megporzók és a biológiai védekezésben fontos ragadozó ízeltlábúak állományainak fenntartásában (Batáry et al. 2013, Kovács-Hostyánszki et al. 2011, Klein et al. 2007, Tscharntke et al. 2007). A víz- és levegő védelméhez a vízbázisok védelmén keresztül, valamint a szállópor mennyiségének csökkentése és a légköri szén-dioxid megkötése által járulnak hozzá. A hagyományos tájkép fenntartásában is fontos szerepet töltenek be a gyepek (Lindborg et al. 2008, Molnár et al. 2015). Egyes régiók tájképe szinte el- képzelhetetlen gyepek jelenléte nélkül, tipikusan ilyenek a hegylábi és alföldi területek.

A gyepek gazdasági jelentőségét jól mutatja, hogy Európa felszínének mintegy 13 %-a, és az európai mezőgazdasági területek mintegy 38 %-a gyep (FAOSTAT). A gyep mű- velési ágú, vagyis gyepként hasznosított területek mintegy 630.000 km² területet bo- rítanak az Európai Unióban (EUROSTAT 2013; Dengler et al. 2014). Az Európai Unió Élőhelyvédelmi Irányelvében 63 olyan élőhelytípus szerepel, amelynek fajgazdagságát és szerkezetét az extenzív kaszálás vagy legeltetés tartja fenn (Halada et al. 2011). Az európai gyepterületek már a történelmi idők óta nagy gazdasági jelentőséggel bírnak, mivel a kaszálók és legelők képezik az extenzív állattenyésztés alapját (Tälle et al.

2016). A folyamatos hasznosítás következtében az emberi tevékenység már évezredek óta alapvetően befolyásolja a gyepek növény- és állatvilágának fajösszetételét (Pykäla 2001). Európában a mezőgazdasági művelés legelső nyomai a rézkorból származnak és a leletek alapján a gyepeket már i.e. 4000-5000 óta hasznosítják (Bakker 1989, Gim- butas 2000). A 19. századig Európa legnagyobb részén az extenzív állattartás volt a jellemző (Pykäla 2001). Az ehhez szükséges nagy kiterjedésű kaszálókat és legelőket sok helyen az erdők égetésével hozták létre, amire fosszilis faszén-leletek is utalnak (Feurdean et al. 2015, 2019).

1.2 A gyepi biodiverzitás fenntartásának ökológiai alapjai

A nyílt tájszerkezet, valamint a gyepekre jellemző fajösszetétel fenntartásához nélkü- lözhetetlen a felhalmozódott fitomassza rendszeres eltávolítása (Valkó et al. 2014b, 2018a). A fitomassza, és különösen a felhalmozódott avar eltávolításával megnő a ta- lajfelszínre jutó fény mennyisége, ami kedvező feltételeket teremt a gyepi specialista fajok megtelepedéséhez (Foster & Gross 1998). Fitomassza eltávolítás hiányában a nagy mennyiségben jelenlevő avar magcsapdaként működve megakadályozhatja a területre érkező propagulumok talajfelszínre jutását (Deák et al. 2011, Eckstein & Do- nath 2005, Valkó et al. 2016c). A talajfelszínre jutó fény mennyiségének csökkentése, illetve az avarból felszabaduló allelopatikus vegyületek révén a holt növényi anyag gátolhatja a rövid életű fajok magjainak csírázását (Bonanomi et al. 2006, Diemer et al. 2001). Az avar eltávolítás mellett a rendszeres zavarásoknak a nyílt tájszerkezet fenntartásában, valamint a gyepek cserjésedésének és beerdősülésének megakadályo- zásában is kiemelkedő szerepük van (Deák et al. 2014b, Valkó et al. 2014b). Ilyen fitomassza eltávolítással járó természetes zavarások például a lavinák, széldöntések, vad- ak rágása vagy éppen a természetes tüzek. A hagyományos tájhasználat elemei közül a kaszálásnak, a legeltetésnek és a kontrollált égetésnek van a legnagyobb szerepe a gyepi fitomassza eltávolításában (Tälle et al. 2016, 2018, Valkó et al. 2012a, 2014b). Az alkalomszerű természetes zavarásokkal ellentétben az említett gyepkezelési módok rendszeres, hosszútávon fenntartható fitomassza eltávolítást biztosítanak, így alapve- tő jelentőségük van a nyílt tájszerkezet fenntartásában.

(7)

A köztes zavarási hipotézis szerint a fajgazdagság és a zavarás mértéke között unimodális kapcsolat áll fenn, vagyis köztes zavarás mellett várhatjuk a legnagyobb diverzitást (Conn- ell 1978). Grime (1973) szerint kis mértékű zavarásnál a kompetitív kizárás korlátozza az együtt előforduló fajok számát, míg a nagy mértékű zavaráshoz csak kevés faj képes adap- tálódni, így a legnagyobb fajgazdagság a zavarás köztes értékei mellett várható. Ez egyaránt vonatkozik a zavarás kiterjedésére, gyakoriságára és erősségére. A zavarás, vagyis a fitomasz- sza eltávolítás jelentőségét jól példázza vizsgálatunk, melyben alföldi gyepközösségekben a fitomassza és a fajgazdagság összefüggéseit vizsgáltuk egy széles produktivitási gradiens mentén (Kelemen et al. 2013). Kimutattuk, hogy a fitomassza és a fajgazdagság kapcsolata egycsúcsú görbével írható le, ahol a legnagyobb fajgazdagságot a köztes fitomassza tömeg értékekkel jellemezhető extenzíven legeltetett löszgyepekben kaptuk. Ez felhívja a figyelmet a gyepek megfelelő kezelésének fontosságára, hiszen a fitomassza mennyiségének bármilyen előjelű változása a fajgazdagság csökkenését eredményezi a vizsgált gyepekben. Tehát, ha túllegeltetik a gyepet, akkor a csökkent fitomassza, míg a kezelés felhagyása esetén a meg- növekedett fitomassza mennyiség eredményezi a fajgazdagság csökkenését.

Az ökológiai szemléletű gyepgazdálkodás széleskörű alkalmazása és a gyepek által nyúj- tott ökoszisztéma-szolgáltatások fenntartása napjaink kiemelt természetvédelmi feladatai.

Ezen feladatok megvalósítása érdekében kulcsfontosságú az agrártájak faj- és tájszintű sok- féleségének megőrzése illetve az ökológiai szemlélet beépítése a gyepgazdálkodásba (Ko- vács-Hostyánszki et al. 2011, Valkó & Deák 2013). A megfelelő természetvédelmi kezelési és gyephasznosítási (vagyis a megfelelő fitomassza eltávolítási) módszer megválasztása so- rán számos tényezőt kell figyelembe venni. Fontos a térségben jellemző hagyományos gyep- használati módok ismerete, hiszen a legtöbb esetben ez a kezelési mód képes fenntartani a legnagyobb fajgazdagságot (Babai & Molnár 2014). Emellett számos termőhelyi jellemzőt is figyelembe kell vennünk a kezelés kiválasztásánál, annak érdekében, hogy mind termé- szetvédelmi mind gazdasági szempontból hatékony megoldást válasszunk. A gyep típusa, kiterjedése, vízállapota, produkciója, megközelíthetősége, valamint a gyep takarmányozási értéke (Barcsák & Kertész 1986, Nagy & Pető 2001, Penksza et al. 2008, Tasi & Barcsák 2001) mind alapvetően meghatározzák, hogy kaszálóként vagy legelőként célszerűbb-e egy adott területet hasznosítani (Tälle et al. 2016). Természetvédelmi szempontból fontos ismernünk a gyepterületen előforduló specialista növény- és állatfajokat, valamint az esetleges problé- más fajokat (kompetítor füvek, fásszárúak, inváziós fajok). A társadalmi-gazdasági környe- zet, mint például a térségben rendelkezésre álló állatállomány is alapvetően meghatározza azt, hogy milyen módon lehetséges egy gyepterület kezelése (Valkó et al. 2018a, b).

1.3 Tájhasználati változások hatása a gyepi biodiverzitásra

A történelmi időkben a gyepek fajkészletének és szerkezetének kialakításában és fenntartásá- ban a természetes eredetű zavarások kiemelt jelentőségűek voltak (MacDougall & Turking- ton 2007). Az ember tájátalakító tevékenysége azonban világszerte jelentősen átalakította a természetes zavarási rendszereket, például a tűzoltással, tűzmegelőzéssel, folyók szabályo- zásával, egyes vadon élő legelő állatok megritkításával, kipusztításával. Mindezek alapvető hatással voltak a zavaráshoz adaptálódott gyepközösségek fajösszetételére és szerkezetére (Pykäla 2001). Nem csupán a természetes zavarási rendszerek átalakítása, hanem a hagyo- mányos tájhasználat hanyatlása is jelentős hatással van a gyepekre. Az intenzív mezőgazda- sági technikák terjedésével párhuzamosan Európa-szerte nagy kiterjedésű korábban exten- zív kaszálóként vagy legelőként hasznosított gyepterület művelését hagyták fel (Valkó et al.

2011, 2012a, Valkó et al. 2016b). Zavarás hiányában a felhagyott gyepekben általában nő az avar-felhalmozódás mértéke, néhány kompetítor fűfaj vagy fásszárú fajok válnak domináns- sá, ami rövid idő alatt a gyepi specialista fajok eltűnéséhez vezet (Gazol et al. 2012, Hansson

& Fogelfors 2000, Köhler et al. 2005, Valkó et al. 2018a). A fentiek alapján nyilvánvaló, hogy a zavaráshoz alkalmazkodott ökoszisztémák, így a gyepek is világszerte veszélyben vannak

(8)

(MacDougall & Turkington 2007), ezért megőrzésük, illetve degradált állományaik hely- reállítása kiemelt konzervációbiológiai és restaurációs ökológiai feladat (Valkó et al. 2011, 2012a, 2014b).

Közép- és Kelet-Európában az extenzív gyepgazdálkodás hanyatlását a rendszerváltást köve- tő társadalmi és gazdasági változások is felerősítették. Közép-Európában például az extenzí- ven legelő állatállomány nagysága 1989 óta összességében 50-70 %-kal csökkent (Isselstein et al. 2005), az elmúlt évtizedek gazdasági és társadalmi változásainak következtében. Ez a folyamat számos egykor kaszálóként vagy legelőként hasznosított gyepterület kezelésének felhagyásához vezetett a rendszerváltást követően. Hazánkban 1989-2007 között a gyepek területe mintegy 14 %-kal csökkent, melynek egyik fő oka a korábbi művelés felhagyását kö- vető cserjésedés és beerdősülés volt (Valkó et al. 2011). Észtországban a kiemelten fajgazdag és értékes alvar gyepek 59-94 %-a cserjésedett vagy erdősült be a fent vázolt folyamatok miatt (Helm et al. 2006). Az extenzíven kezelt gyepek területe Finnországban 99 %-kal (Va- inio et al. 2002), Angliában 97 %-kal (Blackstock et al. 1999), Svédországban pedig 90 %-kal (Bernes 1994) csökkent az elmúlt évtizedekben.

A gyepek biodiverzitását a kezelés felhagyása mellett számos egyéb tényező, így a művelé- si-ág váltás (gyepek beépítése, beszántása és erdőtelepítés), és az intenzifikált gyepművelés is veszélyezteti (Deák et al. 2013, Valkó et al. 2016a). A nagyobb fitomassza produkció el- érése érdekében végzett fokozott műtrágya és növényvédő szer használat, a többnyire kom- mersz, fajszegény magkeverékekkel vagy energianövényekkel történő gazdasági célú felülve- tés, illetve az egyre intenzívebbé váló légköri nitrogén kiülepedés a gyepek fajgazdagságának csökkenéséhez vezettek (Bakker & Berendse 1999, Hald & Vinther 2000, Pfadenhauer &

Grootjans 1999, Valkó et al. 2016b). A Nyugat-Európában elterjedten alkalmazott intenzív mezőgazdasági technikák alkalmazása a jövőben veszélyt jelenthet a gyepek fajgazdagságára a kelet-közép-európai európai uniós tagállamokban is. Az egyre intenzívebb városiasodás, illetve az utak és más vonalas létesítmények számának jelentős mértékű növekedése a gyepek eltűnéséhez és fragmentálódásához vezetett (Pullin et al. 2009, Valkó et al. 2017, van der Ree et al. 2015). A korábban jellemzően összefüggő gyepeknek számos térségben mindössze apró töredékei maradtak meg (Bátori et al. 2016, Deák et al. 2016a,b, 2018, Molnár V. et al.

2017, Sudnik-Wójcikowska et al. 2011). Az élőhely-fragmentálódás járulékos hatásaként a megmaradt kis területű gyepek fajgazdagsága is csökkent, valamint számos gyepekhez kötő- dő faj fennmaradása került veszélybe (Dengler et al. 2014). A fentiek miatt a természetközeli gyepek területe és ezzel párhuzamosan számos gyepekhez kötődő növény- és állatfaj állo- mányai is jelentősen csökkentek.

1.4 A gyepi biodiverzitás fenntartásának és helyreállításának kihívásai

A tájhasználati változásokat, különösen a művelés felhagyását vagy intenzifikációját követő degradáció nagy kiterjedésű gyepterületeket érint Európa-szerte. A degradált gyepekben a gyepi specialista növényfajok hosszú távú fennmaradását a mikroélőhely- és a propagulum-limitáltság is jelentősen nehezíti (Moore & Elmendorf 2006, Valkó et al. 2016c).

A mikroélőhely-limitáltságot, ami a gyepi specialista fajok megtelepedéséhez szükséges ni- che-ek korlátozott elérhetőségében nyilvánul meg, az avar-felhalmozódás, a kompetítor füvek előretörése illetve a nyílt élőhelyek cserjésedése, beerdősülése idézi elő (Helm et al.

2006, Köhler et al. 2005, Valkó et al. 2011). A propagulum-limitáltságot az okozza, hogy a gyepi specialista fajok magjainak általában korlátozott a terjedő-képessége (Deák et al. 2018, Novák & Konvička 2010) illetve a fajok többsége nem rendelkezik perzisztens magbankkal (Bossuyt & Honnay 2008, Kiss et al. 2016, Valkó et al. 2011). Minél több idő telik el a degra- dációt követően, annál kisebb az esélye a gyepi specialista fajok regenerációjának. Egyrészt, degradációt követően csökken a gyepi specialista fajok tömegessége és virágzási sikere a vegetációban, ami jelentősen csökkenti a propagulum utánpótlásukat (Valkó et al. 2011).

(9)

Másrészt, a gyepi fajok tranziens vagy rövid távú perzisztens magbankja csak néhány évig életképes, így a régóta degradálódott állományokban a magbank regenerációs potenciálja kicsi (Kiss et al. 2016, 2018). Végül, a degradáció előrehaladtával kevesebb lesz a gyepi specialista fajok megtelepedéséhez szükséges mikroélőhely. A gyepi specialista fajok regene- rációja annál kevésbé várható, minél régebb óta tart a degradáció, mivel a mikroélőhely- és propagulum-limitáltság egymást felerősítve idővel egyre erőteljesebben hatnak (Valkó et al.

2018a).

Mivel a degradált gyepállományok kiterjedése egyre nő, kezelésük illetve helyreállításuk egyre sürgetőbb feladat. Az ISI Web of Knowledge keresőrendszerben a ’steppe’ OR ’grassland’ AND ’restoration’ keresőszavakra összesen 15.487 találatot kapunk. A hazai kutatások itt már a 13. helyen vannak a világranglistán (1.2. ábra). Ez jól mutatja, hogy a magyarországi gyepi biodiverzitás megőrzés és a gyeprekonstrukció kutatás a nemzetközi tudományban is élen jár és kiemelt prioritást élvez.

1.2. ábra. A gyepek rekonstrukciójával kapcsolatos ISI Web of Science-ben indexelt publikációk száma és országonkénti megoszlása.

A gyepek természetvédelmi kezelését és rekonstrukcióját nehezíti az, hogy egyre nő a deg- radált területek kiterjedése, ugyanakkor a kezelésükre fordítható természetvédelmi erő- források korlátozottak (Tälle et al. 2018). Emellett a tájhasználati, társadalmi és gazdasági változások miatt az egykori gyepkezelési rendszerek sok esetben nem fenntarthatók, így új módszerekre, a természetvédelem és a gazdálkodók álláspontjainak közelítésére, illetve az információ-hiány megszüntetésére van szükség a gyepek hosszú távú és hatékony védelmé- hez. A gyepek kezelésének legfontosabb feladatait, lehetőségeit és korlátait egy nemzetközi együttműködésben készült tanulmányban foglaltam össze (Valkó et al. 2018a), amelynek legfontosabb következtetései az alábbiak.

(10)

Általában a hagyományos kezelési rendszer helyreállítása a legjobb megoldás a gyepi biodi- verzitás fenntartására (Babai & Molnár 2014), hiszen az a zavarási rendszer alakította ki az elmúlt évszázadok során egy adott gyepi életközösség fajösszetételét. Azonban nagyon sok esetben az egykori kezelés a jelenlegi társadalmi és gazdasági viszonyok között nem való- sítható meg (Valkó et al. 2018a). Különösen igaz ez a nehezen megközelíthető (Valkó et al.

2011), kicsi és fragmentált (Deák et al. 2016b), vagy nagy és településektől távoli (Brinkert et al. 2016) gyepterületeken. Számos régióban a lakosság már nem az extenzív állattartásból él, így nincsenek meg a gyepek kezeléséhez szükséges alapvető feltételek, nincs a gyep kezelését végző vagy arra motivált gazdálkodó, és nincs a gyepi szénának sem helyi felvevő piaca (Ha- lada et al. 2017). Ilyen esetben a természetvédelmi szempontból leginkább megfelelő gyep- kezelési rendszer gazdaságilag nem fenntartható (Abson et al. 2017), mivel a gyepek kezelése önmagában nem jár gazdasági haszonnal, sőt, jelentős többletköltséget jelenthet például a lekaszált széna elszállítása (Kovács-Hostyánszki et al. 2016, Zarzyczki 2018).

Azokban a régiókban, ahol a fent említett társadalmi-gazdasági változások miatt az extenzív gyepgazdálkodás önmagában nem fenntartható, természetvédelmi projektek és agrár-kör- nyezetvédelmi támogatások teremthetik meg a gyepi biodiverzitás megőrzéséhez szükséges kezelések feltételeit. A projekt-alapú természetvédelem nehézsége, hogy a degradált gyepek helyreállításához sokszor a projekt jellemzően 45 éves futamidejénél hosszabb idő szükséges (lásd Valkó et al. 2016b,c) így bizonytalan a támogatási időszak alatt elért eredmények későbbi fenntarthatósága (Kelemen et al. 2014, Valkó et al. 2018c). Az agrár-környezetvédelmi támo- gatások közül a regionális támogatások célja a magas természetvédelmi értékű területek biodi- verzitásának megőrzése az ezt szolgáló gazdálkodási módok támogatásán keresztül (Kleijn &

Sutherland 2003). Számos régióban a gazdálkodók számára a támogatásokból származó bevé- tel jelenti a gyepek extenzív kezeléséhez a legfőbb motivációt. Jelentőségük ellenére azonban a támogatások hatékonyságát számos tényező befolyásolja és több kutatás is megkérdőjelezte (Batáry et al. 2011, Birkhofer et al. 2014, Kleijn & Sutherland 2003). A közép-európai tapasz- talatok azt mutatják, hogy a támogatásokhoz kötődő adminisztratív terhek és a támogatási rendszerek bizonytalansága miatt az agrár-környezetvédelmi támogatások akkor igazán ha- tékonyak, ha a gyepgazdálkodás termékeinek van megfelelő helyi piaca és így a gyepkezelés önmagában is biztos alap-jövedelmet jelent a gazdálkodók számára (Balázsi 2018). A gyepek hatékony természetvédelmi kezeléséhez a természetvédelem és a gazdálkodók érdekeinek har- monizálása is szükséges (Valkó et al. 2018a). Jelenleg a gazdálkodók a természetvédőkben a termelést korlátozó tényezőt látják, míg a természetvédők a gazdálkodókban a biodiverzitást veszélyeztető tényezőt (Isselstein et al. 2005). A két álláspontot közelítheti az extenzív gaz- dálkodási formák további célzott támogatása, valamint a gyepek által nyújtott, a gazdálkodás tartós fennmaradását segítő ökoszisztéma szolgáltatások jelentőségének hangsúlyozása (La- marque et al. 2011, Kovács-Hostyánszki et al. 2016, Valkó et al. 2016b).

A fentiek fényében a hagyományos gyepkezelési módok mellett szükség van alternatív ke- zelések tesztelésére is, melynek során a költség-hatékonysági szempontokat is figyelembe kell venni. A kaszálás és legeltetés költségkímélő alternatívája lehet a módszerek extenzifi- kációja (például ritkább, nem minden évben végzett kaszálás), a szárzúzás vagy a kontrollált égetés (Köhler et al. 2005, Liira et al. 2009, Tälle et al. 2018, Valkó et al. 2014b). Az aktív gyeprekonstrukciós módszerek helyett a spontán gyepregeneráció támogatása jóval kisebb költségigényű és természetesebb módszer lehet (Prach & Pyšek 2001, Valkó et al. 2016b, 2017). Ezekkel a módszerekkel nagyobb területek kezelése vagy rekonstrukciója is biztosítha- tó lenne a rendelkezésre álló forrásokból (Tälle et al. 2018). Fontos kérdés azonban, hogy az alternatív módszerek mennyiben alkalmasak a degradáció megelőzésére, mérséklésére illetve a degradált gyepek biodiverzitásának helyreállítására (Valkó et al. 2018a). Ennek fényében az értekezésben a jelenlegi gyepkezelési és gyeprekonstrukciós módok alkalmazhatóságát elemzem és javaslatot teszek alternatív módszerekre figyelembe véve az egyes módszerek növény- zetre gyakorolt hatásait, alkalmazási lehetőségeit és korlátait.

(11)

1.5 Az értekezés felépítése

Értekezésemben arra keresem a választ, hogy milyen módon lehet a gyepek tájhasználati változásokból adódó degradációját megelőzni, mérsékelni, illetve hogyan állíthatók helyre a degradált állományok. Az értekezésemben az európai gyepekre általánosan jellemző deg- radációs gradienst elemzem számos gyeptípus vizsgálatával. Az értekezés 2. fejezetében a gyepek regenerációs potenciálját, valamint a degradáció megelőzését és a gyepi specialista fajok állományainak fenntartását elősegítő mechanizmusokat vizsgálom. A degradációs folyamatok visszafordítását célzó alternatív gyepkezelési rendszerek hatékonyságát tesztelem a 3. fejezetben. Végül, a 4. fejezetben erősen degradált mintaterületeken végzett vizsgálataink eredményeit felhasználva elemzem az egykori biodiverzitás helyreállítására szolgáló gyepre- konstrukciós módszerek sikerességét.

A vizsgálatok nagy ismétlésszámú terepi adatokon, több mint 700 kvadrát és közel 1100 fitomassza minta elemzésén alapulnak, melyeket száraz- és üde szikes gyepek, löszgyepek, kékperjés láprétek, mezofil kaszálórétek és lejtősztyeppek eltérő módon kezelt és eltérő mér- tékben degradált állományaiban gyűjtöttünk. Emellett az értekezés egyes fejezeteiben a mag- banknak a gyepi élőhelyek regenerációjában betöltött szerepét, valamint a talaj-paraméterek és a talajlakó ízeltlábú együttesek természetvédelmi kezelésekre adott válaszát is vizsgáltam.

A természetvédelmi kezelések hatásainak elemzése során egyrészt vizsgáltam a tájléptékű élőhely-rekonstrukciós projektekben széles körben alkalmazott gyepkezelési és gyeprekonst- rukciós módszerek sikerességét, valamint új módszerek hatékonyságát is teszteltem kontrol- lált terepi körülmények között.

Értekezésemben a gyepi biodiverzitás megőrzésének és helyreállításának lehetőségeit vizsgálom a következő három fejezetben.

2 A kaszálás mint hagyományos gyepkezelés természetvédelmi jelentősége 2.1 A magbank szerepe a kaszálórétek regenerációjában

A felhagyott kaszálókon és legelőkön a cserjésedés, és erdősödés komoly problémát jelent. A fásszárú fajok előretörése csökkenti a gyepi fajok biodiverzitását, valamint jelentősen meg- nehezíti a gyepgazdálkodást. A vizsgálatban arra a természetvédelmi szempontból fontos kérdésre kerestem a választ, hogy az egykori hagyományos kezelés helyreállításával visszaál- lítható-e a kaszálórétek specialista fajainak fajgazdagsága. A kutatásban a magbank regene- rációs potenciálját vizsgáltam kaszált és felhagyott kékperjés lápréteken és mezofil kaszáló- réteken (Valkó et al. 2011).

2.2 Kaszálás és felhagyás hatása a kaszálórétek gyepi specialista fajaira

A kompetítor fűfajok és a fásszárúak visszaszorítása, valamint az avar-felhalmozódás csök- kentése miatt az évente történő kaszálás szükségességét számos tanulmány hangsúlyozza.

A kaszálás hatásai azonban sok esetben fajspecifikusak, így mint minden kezelésnél, a ka- szálás esetében is vannak nyertes és vesztes fajok. A vizsgálatban arra a kérdésre kerestem a választ, hogy vajon a hegyi kaszálórétek növényfajai számára az évenkénti kaszálás-e a legmegfelelőbb természetvédelmi kezelés. A kutatás során két élőhelytípus (kékperjés láprét és mezofil kaszálórét) kaszált és felhagyott állományaiban vizsgáltam a fitomassza fajösszetételét és a gyepi specialista fajok fitomasszáját egy csapadékos és egy száraz évben (Valkó et al. 2012a).

3 Kontrollált égetés mint alternatív gyepkezelési módszer

3.1 A kontrollált égetés alkalmazási lehetőségei és korlátai az európai gyepek természetvédel- mi kezelésében

A kontrollált égetés Észak-Amerikában, Afrikában és Ausztráliában évszázadok óta szerves része a gyepek természetvédelmi kezelésének. Az európai gyepekben eddig csak ritkán és

(12)

általában kísérleti jelleggel alkalmazták. A fejezetben a kontrollált égetés európai alkalma- zásával kapcsolatos lehetőségeket és korlátokat vizsgálom, összegezve a kontrollált égetés- sel foglalkozó európai kísérletes vizsgálatokat és gyakorlati tapasztalatokat. Referenciaként a fajkészlet és éghajlat tekintetében az európaihoz leginkább hasonló, észak-amerikai gyepekben végzett kontrollált égetéses tanulmányokat választottam és azt vizsgáltam, hogy az észak-amerikai tapasztalatokat mennyiben lehet az európai gyepek természetvédelmi keze- lése során alkalmazni (Valkó et al. 2014b).

3.2 Kontrollált égetés hatása szikes gyepek növényzetére és talajlakó ízeltlábú együtteseire A természetvédelmi kezelések tervezésénél fontos, hogy megismerjük a közösségeket alkotó fajok kezelésre adott válaszát, és olyan módszert válasszunk, ami a legtöbb élőlénycsoport számára kedvező és nem veszélyeztet egyetlen ritka, természetvédelmi szempontból értékes fajt sem. Egy kontrollált terepi kísérletben azt teszteltem, hogy alkalmas-e a kontrollált ége- tés a szikes gyepek természetvédelmi kezelésére (Valkó et al. 2016d). A kutatás során a késő őszi nyugalmi időszakban alkalmazott kis léptékű, mozaikos, kontrollált égetés növényzetre és talajlakó ízeltlábú taxonokra gyakorolt hatásait vizsgáltam. Háttérváltozók a talaj para- méterek és a fitomassza mennyisége voltak, mivel ezek fontos szerepet töltenek be a nyílt élőhelyek mikroélőhelyeinek kialakításában.

3.3 Rendszeres kontrollálatlan égetés hatása lejtősztyepprétek specialista fajaira

Közép- és Kelet-Európa számos országában különösen a hegylábi területeken elterjedt gyakorlat a nagy kiterjedésű domboldalak gyepjeinek rendszeres tavaszi égetése. Célom ennek a természetvédelmi szempontból erősen megkérdőjelezhető kontrollálatlan égetési gyakor- latnak a vizsgálata volt. A kutatás során rendszeresen égetett és nem égetett (kontroll) lej- tősztyeppek fitomasszájának fajösszetételét vizsgáltam az Aggteleki Nemzeti Parkban (Valkó et al. 2018b). Ez a mintavételi elrendezés lehetővé teszi, hogy egy széles körben elterjedt, de eddig kevéssé vizsgált égetési gyakorlat hatásait megértsük.

4 Degradált gyepek rekonstrukciója és a gyepi biodiverzitás helyreállítása

4.1 Passzív és aktív gyeprekonstrukció a biodiverzitás és ökoszisztéma szolgáltatások helyre- állítására

A mezőgazdasági termelés világszintű intenzifikációja és az urbanizáció miatt számos tér- ségben jellemző, hogy a kevéssé termékeny talajokon levő szántóterületeket kivonják a mű- velésből. A felhagyott szántók hasznosításának egyik legígéretesebb módja a termőhelynek megfelelő gyepi növényzet helyreállítása. Célom a spontán gyepregeneráció és az aktív gyep- rekonstrukció sikerességének összehasonlítása volt az ökoszisztéma szolgáltatások (gyomok visszaszorítása, fitomassza produkció) és a gyepi biodiverzitás helyreállítása szempontjából.

A vizsgálatban spontán regenerálódó és magvetéssel gyepesített egykori parlagok növény- zetének regenerációját, valamint a gyepesítési módszerek költség-hatékonyságát vetettem össze (Valkó et al. 2016b).

4.2 Spontán gyepregeneráció sikeressége vonalas tájelemek felszámolása során

A kutatás során három szikes gyeptípus spontán regenerációját vizsgáltam lecsapoló csa- tornák betemetését követően. Mivel a rekonstruált területek (betemetett csatornák) és a re- konstrukció célállapota (környező gyepek) közvetlenül egymás mellett helyezkedtek el, így lehetőség volt a gyepregeneráció sikerességét direkt módon értékelni. Az értékelés szem- pontjai a regenerálódó területek és a céltársulások fajkészletének hasonlósága, az évelő füvek borítása, a gyepi specialista fajok fajgazdagsága és a gyomok borítása voltak. A környező mátrix (csatornát határoló gyeptípus), a célterülettől való távolság és a szukcessziós kor ha- tását vizsgáltam a gyepregeneráció sikerességére tér-idő helyettesítéses módszerrel (Valkó et al. 2017).

(13)

4.3 Megtelepedési ablakok – Új módszer a gyepi biodiverzitás helyreállítására, a propagu- lum- és mikroélőhely-limitáltság csökkentésére

A degradált és fajszegény gyepekben a specialista fajok betelepülését egyrészt a zárt gyepta- karó és a felhalmozódott avar okozta mikroélőhely-limitáltság, másrészt a propagulum-li- mitáltság gátolja. Jelen vizsgálatban egy új módszert – a megtelepedési ablakok létrehozását – dolgoztam ki és teszteltem a fajszegény gyepek biodiverzitásának növelésére (Valkó et al.

2016c). A módszer kidolgozását az a kutatási hipotézis motiválta, hogy a vetett füvekből álló gyeptakaró feltörésével a megtelepedési ablakokban csökken a mikroélőhely limitáltság, ami elősegíti a gyepi specialista fajok megtelepedését. A propagulum-limitáltság megszünteté- sére diverz magkeveréket vetettünk a felnyitott megtelepedési ablakokban. A vetett fajok és a gyomok megtelepedési sikerességét az ablak méret, a kezelés és a gyeptípus függvényében értékeltem.

Az értekezésben tárgyalt kutatási eredmények 9 szakcikk és 1 áttekintő tanulmány eredmé- nyein alapulnak, melyek a megjelenésük időrendjében felsorolva a következők.

Valkó, O., Török, P., Tóthmérész, B., Matus, G. 2011: Restoration potential in seed banks of acidic fen and dry-mesophilous meadows: Can restoration be based on local seed banks?

Restoration Ecology 19: 9-15. [IF2011: 1.681]

Valkó, O., Török, P., Matus, G., Tóthmérész, B. 2012: Is regular mowing the most appropriate and cost-effective management maintaining diversity and biomass of target forbs in mountain hay meadows? Flora 207 (4): 303-309. [IF2012: 1.716]

Valkó, O., Török, P., Deák, B., Tóthmérész, B. 2014: Review: Prospects and limitations of prescribed burning as a management tool in European grasslands. Basic and Applied Eco- logy15: 26-33. [IF2014: 1.942]

Valkó, O., Zmihorski, M., Biurrun, I., Loos, J., Labadessa, R., Venn, S. 2016a: Ecology and conservation of steppes and semi-natural grasslands. Hacquetia 15: 5-14.

Valkó, O., Deák, B., Török, P., Kelemen, A., Miglécz, T., Tóth, K., Tóthmérész, B. 2016b:

Abandonment of croplands: problem or chance for grassland restoration? Case studies from Hungary. Ecosystem Health and Sustainability 2 (2): e01208.

Valkó, O., Deák, B., Török, P., Kirmer, A., Tishew, S., Kelemen, A., Tóth, K., Miglécz, T., Radócz, Sz., Sonkoly, J., Tóth, E., Kiss, R., Kapocsi, I., Tóthmérész, B. 2016c: High-diversity sowing in establishment gaps: a promising new tool for enhancing grassland biodiversity.

Tuexenia 36: 359-378. [IF2016: 1.325]

Valkó, O., Deák, B., Magura, T., Török, P., Kelemen, A., Tóth, K., Horváth, R., Nagy, D.D., Debnár, Zs., Zsigrai, Gy., Kapocsi, I., Tóthmérész, B. 2016d: Supporting biodiversity by prescribed burning in grasslands – a multi-taxa approach. Science of the Total Environ- ment 572: 1377-1384. [IF2016: 4.900]

Valkó, O., Deák, B., Török, P., Kelemen, A., Miglécz, T., Tóthmérész, B. 2017: Filling up the gaps - Passive restoration does work on linear landscape scars. Ecological Engineering 102:

501-508. [IF2017: 3.023].

Valkó, O., Venn, S., Zmihorski, M., Biurrun, I., Labadessa, R., Loos, J. (2018a): The challenge of abandonment for the sustainable management of Palaearctic natural and semi-natural grasslands. Hacquetia 17(1): 5-16.

Valkó, O., Kelemen, A., Miglécz, T., Török, P., Deák, B., Tóth, K., Tóth, J.P., Tóthmérész, B. 2018b: Litter removal does not compensate detrimental fire effects on biodiversity in regularly burned semi-natural grasslands. Science of the Total Environment 622-623: 783- 789. [IF2017: 4.610]

(14)

2 A hagyományos gyepkezelés természetvédelmi jelentősége

2.1 A magbank szerepe a kaszálórétek regenerációjában 2.1.1 Bevezetés

Európa fajgazdag hegyi kaszálórétjei általában erdőirtást követően alakultak ki (Leusch- ner & Ellenberg 2017). Fennmaradásukhoz nélkülözhetetlen a rendszeres fitomassza eltávolítás, amit évszázadokon keresztül a hagyományos kaszálás biztosított (Fischer &

Wipf 2002, Zeiter et al. 2006). A 20. század második felétől kezdődően azonban számos hegyvidéki területen jelentősen visszaszorult a külterjes gyepgazdálkodás az állatállo- mány csökkenése, a népesség elvándorlása és elöregedése miatt (Isselstein et al. 2005, Valkó et al. 2018a). Így nagy kiterjedésű egykori kaszálók és legelők művelését hagyták fel Európa-szerte (Stampfli & Zeiter 1999, Diemer et al. 2001, Poschlod et al. 2005).

A hegyi kaszálórétek kiemelkedő biodiverzitás őrzői (Losvik 1999, Stampfli & Zeiter 1999, Ilmarinen et al. 2009), és a növényvilág kisléptékű fajgazdagságának világ-re- kordjai is közép-európai hegyi kaszálókhoz kötődnek (Dengler et al. 2012, Chytrý et al.

2015). Emiatt a hegyi kaszálórétek védelme, és a felhagyott állományok helyreállítása az európai természetvédelem egyik fontos feladata (Dietschi et al. 2007, Smith et al. 2002).

A kaszálóréteken a művelés felhagyása általában a fajgazdagság csökkenését vonja maga után (Bekker et al. 1997, Stampfli & Zeiter 1999, Stammel et al. 2006). A felha- gyást követő avar-felhalmozódás árnyékoló hatása néhány kompetítor fűfaj dominanci- ájához, és a gyepi kísérőfajok eltűnéséhez vezet (Billeter et al. 2007, Köhler et al. 2005, Rudmann-Maurer et al. 2008, Valkó et al. 2009). A felhagyott kaszálókon és legelőkön a cserjésedés, és erdősödés is komoly problémát jelent, csökkentve a gyepi fajok bio- diverzitását, valamint jelentősen megnehezítve a gyepgazdálkodást (Hansson & Fogel- fors 2000). Természetvédelmi szempontból igen fontos kérdés, hogy vajon az egykori hagyományos kezelés helyreállításával visszaállítható-e az egykor jellemző fajkészlet a növényzetben?

A magbank a növényzet regenerációjának fontos komponense (Török et al. 2018), és szukcessziós memóriaként a korábbi stádiumokra jellemző fajokat is őrzi (Koncz et al.

2010). A hosszú távú perzisztens magbankú fajok akár évtizedekkel a degradációt köve- tően is képesek a magbankból regenerálódni (Bakker & Berendse 1999, Rosenthal 2006, Simmering et al. 2006). Ugyanakkor a vizsgálatok többsége azt találta, hogy a gyepi fajok többsége nem rendelkezik hosszú távú perzisztens magbankkal (Bossuyt & Honnay 2008, Kiss et al. 2016, Valkó et al. 2014a), így a magbank gyepregenerációban betöltött szerepe kérdéses. A magbank restaurációban betöltött szerepének megítélését tovább nehezíti, hogy a ritkább specialista fajok magbankjáról kevés ismerettel rendelkezünk, ezek a fajok kevésbé reprezentáltak a magbank adatbázisokban (Csontos 2001, Thomp- son et al. 1997).

Kutatásunk során a magbank hegyi kaszálórétek regenerációjában betöltött szerepét vizsgáltuk kékperjés láprétek és mezofil kaszálórétek kaszált és felhagyott állományai- ban. A következő kérdésekre kerestük a választ. (1) A földfelszín feletti vegetáció fajai milyen arányban képeznek magbankot a vizsgált gyeptípusokban? (2) Rendelkeznek-e a gyepi specialista fajok perzisztens magbankkal? (3) Eltérő-e egyazon gyeptípus kaszált és felhagyott állományaiban a magbank sűrűsége és fajösszetétele?

(15)

2.1.2 Anyag és módszer Mintaterületek

A mintaterületeket a Zempléni-hegységben található Gyertyánkúti-réteken jelöltük ki Re- géc és Telkibánya között egy 640-720 m tengerszint feletti magasságú platón. A területen az évi középhőmérséklet 7,7°C, az évi csapadékmennyiség 780 mm. Az alapkőzet amfibolban gazdag andezit, amelyen savanyú barna erdőtalaj fejlődött. A réteket gyertyános-tölgyesek és bükkösök, valamint telepített lucfenyvesek veszik körül. A jelenleg mintegy 100 hektár kiterjedésű Gyertyánkúti-rétek feltehetően 18. századi erdőirtások során jöttek létre. A réteket azóta hagyományosan évi egyszeri, július végi – augusztus eleji kézi kaszálással ke- zelték. Sem legeltetés, sem trágyázás nem volt jellemző a réteken. A terület botanikai szem- pontból kiemelten értékes, eddig több mint 350 edényes növényfajt, köztük 40 védett fajt mutattak ki innen (Simon et al. 2007). Az 1960-as évektől kezdve a térségben töredékére csökkent az állatállomány, így a terület művelését fokozatosan felhagyták. A felhagyást kö- vetően a szélterjesztésű pionír fafajok, mint a közönséges nyír (Betula pendula) és a kö- zönséges gyertyán (Carpinus betulus) sűrű fiatal állományai kezdtek felnőni a réteken. Ter- mészetvédők összefogásának köszönhetően 1985-től kezdve az egykori kaszálásos kezelést újrakezdték, a fiatal nyíreseket és gyertyánosokat kivágták (Simon et al. 2007). Jelenleg az Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság a terület kezelője.

Mintavételi elrendezés

A területen legnagyobb kiterjedésben előforduló két élőhelytípusban jelöltük ki mintate- rületeinket: az alacsonyabban fekvő, üdébb növényzetű kékperjés lápréteken (Junco-Moli- nion), valamint a magasabban fekvő, szárazabb növényzetű mezofil kaszálóréteken (Cirsio pannonicae-Brachypodion pinnati).

A kékperjés láprétek talaja savanyú kémhatású, pH-ja 4,2-4,3; humusztartalma 7,1-8,6 %.

Előzetes talajvizsgálatok alapján a makroelemek mennyisége 21,7-30,2 mg/kg NH₄– N;

51,0-56,5 mg/kg P₂O₅-P és 128,0-156,0 mg/kg K₂O-K. A kékperjés láprétek domináns faja a nádképű kékperje (Molinia arundinacea).

A mezofil kaszálórétek talaja a kékperjésekhez hasonlóan savanyú kémhatású (pH 4,2-4,4), humusztartalma azonban kisebb (5,5 %). A makroelemek mennyisége 20,4-28,1 mg/kg NH₄ – N; 30,0-35,5 mg/kg P₂O₅-P és 165,0-260,0 mg/kg K₂O-K. A mezofil kaszálórétek jellemző egyszikű fajai a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), az erdei nádtippan (Calamag- rostis arundinacea) és a hegyi sás (Carex montana).

Mindkét élőhelytípusból két kaszált és két felhagyott állományt választottunk ki a vizsgálat- hoz. A kaszált állományokban a hagyományos évi egyszeri, késő nyári kézi kaszálást 1993- tól újrakezdték. A felhagyott állományok az 1960-as évektől kezdve egészen vizsgálatunk végéig nem voltak kaszálva.

Minden állományban öt darab 2 m × 2 m-es állandó kvadrátban felmértük az edényes nö- vényfajok százalékos borítását, valamint virágzó hajtásszámát 2004 július végén. A talaj magbankot fúrásos mintavételt követően üvegházi hajtatásos módszerrel vizsgáltuk (Csontos 2007). A kékperjés lápréteken 2005, míg a mezofil kaszálóréteken 2006 kora tavaszán, hóol- vadást követően végeztük a mintavételt. Ennek során talajfúróval kvadrátonként hat furatot vettünk, melyek átmérője 4 cm, mélysége 10 cm volt. A furatokat két vertikális szegmensre bontottuk, így külön vizsgáltuk a 0-5 cm és 5-10 cm mélységű talajrétegek magtartalmát. Az azonos kvadrátból és mélységből származó furatokat a vizsgálat során összevontuk, hogy csökkentsük a minta heterogenitását. A mintákat szitasoron való mosással koncentráltuk ter Heerdt et al. (1996) módszere alapján. A nagyobb lyukbőségű (3 mm) szitán fennmaradtak a nagyobb növényi törmelékek, míg a kisebb lyukbőségű (0,2 mm) szitával az iszapfrakciót

(16)

távolítottuk el. Ilyen módon jelentősen csökkentettük a minta térfogatát és ezáltal növeltük a csíráztatás hatékonyságát. A koncentrált mintákat vékony, 3-4 mm-es rétegben sterilizált virágföldet tartalmazó csíráztató ládák felszínére rétegeztük. A csíráztatást fűtetlen üveg- házban, természetes megvilágítás mellett végeztük áprilistól október végéig a Debreceni Egyetem Botanikus Kertjében. A csíranövényeket rendszeresen számoltuk, a határozható egyedeket eltávolítottuk. Mintegy 1600 egyedet átültettünk és addig neveltük őket, amíg a határozó bélyegek kifejlődtek rajtuk. A steril földben maradt esetleges magtartalmat illetve a szélterjesztésű szennyezéseket steril földet tartalmazó csíráztató ládákban monitoroztuk.

Adatfeldolgozás

A füveket és sásokat a fűneműek, míg a kétszikűeket és a nem-fűnemű egyszikűeket (kos- borfélék, liliomfélék, gyékényfélék és nősziromfélék) a dudvaneműek csoportjába soroltuk.

A csíráztatott csomós szittyó (Juncus conglomeratus) és békaszittyó (J. effusus) egyedeket a J. conglomeratus/effusus összefoglaló néven összevontuk, mert az egyedek egy része még két év után sem virágzott a botanikus kerti körülmények között. A virágzó egyedek 90 %-a Juncus conglomeratus volt. A kontroll ládákban is csírázott üvegházi gyomokat és szélter- jesztésű pionír fajokat kizártuk az elemzésből. Néhány csíranövény (az összes egyed 0,3 %-a) elpusztult, mielőtt meg tudtuk volna őket határozni; ezeket is kizártuk az elemzésből.

A növényzetben való előfordulási adatok, valamint a felső és alsó talajréteg csíráztatási ered- ményei alapján elvégeztük a fajok magbank típus besorolását, Csontos (2001) és Thompson et al. (1997) munkái alapján. A kategóriákba soroláskor a következő szempontokat vettük figyelembe. Tranziens magbank típusba soroltuk azokat a fajokat, amelyek vagy nem rendelkeztek magbankkal, vagy a vegetációban jelen voltak, de csak a felső talajrétegben rendelkeztek életképes maggal. Rövidtávú perzisztens magbank típusba tartoztak azok a fajok, amelyek a vegetációban jelen voltak, és több életképes magjuk volt a felső talajrétegben, mint az alsóban. A hosszútávú perzisztens kategóriába pedig azok a fajok tartoztak, amelyek csak a magbankból kerültek elő, vagy ha a vegetációban jelen voltak, akkor több életképes magjuk volt az alsó talajrétegben, mint a felsőben. Ezt követően kiszámítottuk a perzisztens magbankkal rendelkező fajok arányát. A besorolást azokra a fajokra végeztük el, amelyek legalább egy gyeptípusban legalább három kvadrátban előfordultak, vagy legalább három csíranövényüket kimutattuk legalább egy gyeptípusból. A maggal nem rendelkező (harasz- tok), illetve üvegházi körülmények között nehezen nevelhető (kosborfélék) fajokat kizártuk a perzisztencia elemzésekből. A vizsgált gyeptípusokra jellemző specialista lágyszárú fajokat tekintettük gyepi specialista fajnak, Grime (1979) és Borhidi (1995) alapján.

A kezelés (kaszálás/felhagyás) és a gyeptípus (kékperjés láprétek/mezofil kaszálórétek) ve- getáció- és magbank jellemzőkre (függő változók) gyakorolt hatásait kétutas varianciaanalí- zissel (ANOVA) elemeztük. Az alábbi függő változókat vizsgáltuk: a vegetáció és magbank össz-fajszáma és a dudvaneműek fajszáma, virágzó fajszám, virágzó dudvanemű fajszám, dudvaneműek virágzó hajtásszáma, csíranövény-szám, csíranövény-szám Juncus spp. nél- kül, dudvaneműek csíranövény száma. A függő változókat logaritmikusan transzformáltuk az ln (x+1) függvényt használva.

A leggyakoribb fajok virágzó hajtásszám és csíranövény-szám értékeit t-teszt segítségével hasonlítottuk össze a kaszált és felhagyott állományokban ln (x+1) transzformált adatokon (Zar 1999). Ezt az elemzést azon fajokra végeztük el, amelyeknek legalább 50 virágzó hajtása volt legalább egy gyeptípusban, vagy legalább 50 csíranövénnyel rendelkeztek legalább egy gyeptípusban.

A két gyeptípus kaszált és felhagyott állományaiban a vegetáció és a magbank fajösszetéte- lét prezencia-abszencia adatokon alapuló NMDS ordinációval, Sørensen hasonlósági függ- vényt alkalmazva vetettük össze (Legendre & Legendre 1998). Spearman rangkorrelációval

(17)

vizsgáltuk, hogy van-e összefüggés a vegetációban található virágzó fajok száma és a magbank fajgazdagsága, illetve a virágzó dudvaneműek fajszáma és a magbank dudvaneműinek fajgazdagsága között.

2.1.3 Eredmények Vegetáció

Összesen 158 fajt, köztük 32 fűnemű és 126 dudvanemű taxont mutattunk ki a vizsgált gyepekben. A dudvaneműek fajgazdagsága a mezofil kaszálókon nagyobb volt (100 faj), mint a kékperjés lápréteken (80 faj). A fűneműek fajgazdagsága hasonló volt a két gyeptípusban:

a kékperjés lápréteken 25, a mezofil kaszálóréteken 26 fajt találtunk. A két gyeptípus közös fajainak száma 76 volt.

A fajgazdagság, valamint a dudvaneműek fajgazdagsága és virágzó hajtásszáma a kaszált állományokban szignifikánsan nagyobb volt, mint a felhagyott állományokban mindkét gyeptípusban (2.1.1. és 2.1.2. táblázat). A fajgazdagság és a dudvaneműek fajgazdagsága is nagyobb volt a mezofil kaszálóréteken, mint a kékperjés lápréteken (2.1.1. és 2.1.2. táblázat).

A kékperjés lápréteken előforduló 24 leggyakoribb virágzó faj közül hat szignifikánsan több virágot hozott a kaszált állományokban. Ezek a fajok a következők voltak: Briza media (t = 2,473, p = 0,024, n = 10); Festuca ovina (t = 5,648, p < 0,001, n = 10); Luzula multiflora (t = 2,762, p = 0,013, n = 10); Plantago lanceolata (t = 3,904, p < 0,001, n = 10); Thymus pule- gioides (t = 3,904, p = 0,001, n = 10) és Viola canina (t = 5,515, p < 0,001, n = 10). A felhagyott állományokban egyedül a Molinia arundinacea (t = 4,367, p < 0,001, n = 10) rendelkezett szignifikánsan több virágzó hajtással a kaszált állományokhoz viszonyítva. A mezofil ka- szálóréteken előforduló 14 leggyakoribb virágzó faj közül négy szignifikánsan több virágot hozott a kaszált állományokban. Ezek a fajok a következők voltak: Helianthemum ovatum (t = 3,476, p = 0,003, n = 10), Thesium linophyllon (t = 2,511, p = 0,022, n = 10), Thymus pule- gioides (t = 2,853, p = 0,011, n = 10) és Veronica officinalis (t = 3,711, p = 0,002, n = 10). A fel- hagyott állományokban egyedül a Calamagrostis arundinacea (t = 5,776, p < 0,001, n = 10) rendelkezett szignifikánsan több virágzó hajtással a kaszált állományokhoz viszonyítva.

Magbank

Összesen 94 fajt, köztük 38 fűnemű és 56 dudvanemű taxont mutattunk ki a vizsgált gyepek magbankjából. Összesen 12.542 mag csírázott a mintákból. A kékperjés lápréteken a vegetáció fajainak 44 %-a rendelkezett magbankkal, míg a mezofil kaszálóréteken ez az arány 26 % volt. A gyepi specialista fajok 44 %-a illetve 29 %-a rendelkezett magbankkal a kékperjés lápréteken illetve a mezofil kaszálóréteken. Mindkét gyeptípusban a gyepi specialista fajok 11 %-át csak a magbankban találtuk meg. 31 faj fordult elő mindkét gyeptípus magbankjá- ban. Ezek közül csupán két olyan faj volt (Campanula patula és Luzula multiflora), amelyek hasonlóan gyakoriak voltak a két gyeptípusban (Függelék, 2.1.1. táblázat).

A gyeptípus a magbank minden vizsgált jellemzőjére szignifikáns hatással volt (2.1.2. táblá- zat). A teljes magbank, valamint a dudvaneműek magbankja is a kékperjés lápréteken volt fajgazdagabb. A magbank sűrűség mintegy 10-20-szor nagyobb volt a kékperjés lápréteken, mint a mezofil kaszálóréteken (2.1.1. táblázat). A Juncus spp. nélküli csíranövényszám, valamint a dudvaneműek csíranövényszáma is a kékperjéseken volt szignifikánsan nagyobb, a mezofil kaszálóréteken kapott értékek 24-szerese (2.1.1. és 2.1.2. táblázat).

(18)

2.1.1. táblázat. A vegetáció és magbank jellemzői a vizsgált kékperjés lápréteken és mezofil kaszálóréteken (átlag ± szórás). A vegetáció jellemzőket és a magbank fajszám adatait a 4 m2-es kvadrátokra (területenként 5 kvadrát), a csíranövény szám értékeket pedig 1 m2-re vetítve adtam meg. ÁllományokKékperjés láprétekMezofil kaszálórétek I. kaszáltII. kaszáltI. felhagyottII. felhagyottI. kaszáltII. kaszáltI. felhagyottII. felhagyott Vegetáció Fajgazdagság50,0±1,853,0±1,431,4±4,149,4±3,959,8±2,062,2±1,242,0±3,553,2±1,4 Dudvanemű fajgazdagság32,6±1,138,4±1,125,4±3,435,6±2,847,0±2,148,4±0,933,0±2,941,2±1,7 Virágzó fajok fajgazdagsága30,6±1,537,0±1,812,8±2,734,6±3,023,0±1,624,0±1,416,0±2,326,4±2,2 Virágzó dudvaneműek fajgazdagsága17,2±0,725,2±1,19,0±2,122,2±1,814,2±1,214,8±0,79,8±1,718,2±2,5 Dudvaneműek virágzó hajtásszáma102,2±7,8270,2±19,229,2±7,9166,6±31,285,2±5,5163,4±16,431,0±6,6107,0±16,8 Magbank Fajgazdagság20,0±1,327,0±2,118,2±1,227,2±1,615,2±2,814,2±1,614,6±0,715,0±1,9 Dudvanemű fajgazdagság11,2±0,714,8±1,09,8±1,414,2±1,77,2±1,47,2±1,110,4±0,97,0±1,4 Csíranövény szám91 700±14 33783 344±10 30663 980±3 60294 034±10 8395 543±7444 350±7976 339±4655 862±748 Csíranövény szám Juncus nélkül15 968±1 70116 791±1 67812 334±87815 862±1 7015 437±7584 138±8166 313±4495 703±705 Dudvaneműek csíranövény száma11 034±1 46112 573±1 3608 090±9849 284±1 4103 474±5052 466±7384 907±6713 342±734 2.1.2. táblázat. A gyeptípus (kékperjés láprét/mezofil kaszálórét) és a kezelés (kaszálás/felhagyás) hatása a vegetáció és magbank jellemzőire (kétutas ANOVA, n = 10). A szignifikáns különbségeket (p < 0,05) félkövérrel jelöltem. GyeptípusKezelésGyeptípus × Kezelés F1,36MSpF1,36MSpF1,36MSp Vegetáció Fajgazdagság 8,7020,324 0,00619,3620,720<0,001 0,0450,0020,834 Dudvanemű fajgazdagság18,7760,631<0,00114,1530,475<0,001 0,4700,0160,497 Virágzó fajok fajgazdagsága 2,3100,321 0,137 7,2251,003 0,011 2,1150,2940,155 Virágzó dudvaneműek fajgazdagsága 2,3850,386 0,131 4,2860,694 0,046 1,4100,2280,243 Dudvaneműek virágzó hajtásszáma 1,1050,627 0,30013,3707,588<0,001 0,1540,0870,697 Magbank Fajgazdagság 34,7351,825<0,001 0,0080,001 0,931 0,1980,0100,659 Dudvanemű fajgazdagság 21,0311,867<0,001 0,1060,009 0,746 2,0040,1780,166 Csíranövény szám861,01172,784<0,001 0,6150,052 0,438 3,4060,2880,073 Csíranövény szám Juncus nélkül138,73910,979<0,001 0,4920,039 0,488 5,7130,4520,022 Dudvaneműek csíranövény száma 71,82812,216<0,001 0,0230,004 0,881 6,3821,0850,016

(19)

A kezelés nem volt szignifikáns hatással a perzisztens magbankra. A magbank leggyakoribb fajait elemezve azt találtuk, hogy a kékperjés lápréteken két faj (Agrostis canina;

t = 4,041, p < 0,001, n = 10 és Lychnis flos-cuculi; t = 3,920, p = 0,001, n = 10) a kaszált, míg egy faj (Molinia arundinacea; t = 9,709, p < 0,001, n = 10) a felhagyott állomá- nyokban rendelkezett szignifikánsan sűrűbb magbankkal. A mezofil kaszálóréteken nem találtunk különbséget egyik faj magbank sűrűsége között sem a kaszált és felhagyott állományokban.

A vegetáció és a magbank hasonlósága

A vegetáció és a magbank fajkészlete élesen elvált az NMDS ordinációs ábrán (2.1.1. ábra).

A két gyeptípusban jelentősen eltért a vegetáció és magbank fajösszetételének Sørensen hasonlósága: a kékperjés láprétek kvadrátjaiban 0,41-0,53, míg a mezofil kaszálóréteken 0,28-0,36 közötti értékeket kaptunk.

A rendelkezésünkre álló vegetáció és magbank adatok alapján a kékperjés lápréteken 84, míg a mezofil kaszálóréteken 88 faj magbank típus besorolását tudtuk elvégezni. A kékperjés lápréteken az összes besorolt faj 49 %-a rendelkezett valamilyen szintű per- zisztenciával. Ez az arány a mezofil kaszálóréteken 33 % volt. A kékperjés lápréteken erős pozitív összefüggést találtunk a virágzó fajok száma és a magbankban előforduló fajok száma között (Spearman rang korreláció; p < 0,001, n = 20, r = 0,68). Szintén pozi- tív összefüggést találtunk a virágzó dudvaneműek fajszáma és a magbankban előforduló dudvaneműek fajszáma között a kékperjés lápréteken (p < 0,001, n = 20, r = 0,70). A mezofil kaszálóréteken nem találtunk ilyen összefüggéseket.

A kékperjés láprétek jellemző fűnemű fajainak többsége rendelkezett magbankkal. A mezofil kaszálóréteken azonban csak két fűnemű faj, a sokvirágú perjeszittyó (Luzula multiflora) és a háromfogfű (Sieglingia decumbens) rendelkezett számottevő (legalább 250 mag/m²) magbankkal (2.1.1. ábra, Függelék, 2.1.1. táblázat). A vegetációban előfor- duló dudvaneműek 25 %-a rendelkezett magbankkal, és 18 %-uk rendelkezett perzisztens magbankkal a kékperjés lápréteken. A mezofil kaszálórétéken ezek az arányszámok 15 % és 6 % voltak.

A gyepi specialista fajok többsége csak a vegetációban fordult elő, de volt néhány olyan faj, mint például az eperjes sás (Carex pilulifera) és a fekete sás (C. nigra), amelyeket csak a magbankból mutattunk ki. A kékperjés lápréteken 31 faj, köztük számos védett faj (Achillea ptarmica, Gladiolus imbricatus, Gentiana pneumonanthe) csak a vegetáci- óban fordult elő. A mezofil kaszálóréteken a csak vegetációban előforduló fajok száma 46 volt. A vegetációban jelen volt a védett szártalan bábakalács (Carlina acaulis) és az osztrák tárnicska (Gentianella austriaca) (Függelék, 2.1.1. táblázat). A két gyeptípus vegetációjában jelen levő 11 védett faj közül kilencnek nem volt perzisztens magbankja.

A védett fajok közül egyedül a pettyes orbáncfű (Hypericum maculatum) rendelkezett számottevő magbankkal (20-500 mag/m²), valamint az északi sásnak (Carex hartman- nii) csíráztattuk egy egyedét.

A szittyófélék (Juncus conglomeratus és J. effusus) a vegetációban csak igen ritkán és kis borítással fordultak elő, ám ez a csoport dominálta a kékperjés láprétek magbankját, az összes csíranövény 50-94 %-át adva. Kisebb arányban, de jelen voltak a mezofil kaszá- lórétek magbankjában is, itt a magbank 2,2 %-át adták, csíranövény számuk maximum 130 mag/m² volt. Számos egyéb, vizes élőhelyekre jellemző faj, köztük szittyók (Juncus articulatus, J. bufonius), sások (Carex pilulifera, C. nigra, C. remota), gyékényfélék (Ty- pha angustifolia) és higrofiton dudvaneműek (Peplis portula, Scrophularia umbrosa) is jelen voltak a gyepek magbankjában, de nem találtuk meg őket a vegetációban.