A kutatás során három szikes gyeptípus spontán regenerációját vizsgáltam lecsapoló csa-tornák betemetését követően. Mivel a rekonstruált területek (betemetett csacsa-tornák) és a re-konstrukció célállapota (környező gyepek) közvetlenül egymás mellett helyezkedtek el, így lehetőség volt a gyepregeneráció sikerességét direkt módon értékelni. Az értékelés szem-pontjai a regenerálódó területek és a céltársulások fajkészletének hasonlósága, az évelő füvek borítása, a gyepi specialista fajok fajgazdagsága és a gyomok borítása voltak. A környező mátrix (csatornát határoló gyeptípus), a célterülettől való távolság és a szukcessziós kor ha-tását vizsgáltam a gyepregeneráció sikerességére tér-idő helyettesítéses módszerrel (Valkó et al. 2017).
4.3 Megtelepedési ablakok – Új módszer a gyepi biodiverzitás helyreállítására, a propagu-lum- és mikroélőhely-limitáltság csökkentésére
A degradált és fajszegény gyepekben a specialista fajok betelepülését egyrészt a zárt gyepta-karó és a felhalmozódott avar okozta mikroélőhely-limitáltság, másrészt a propagulum-li-mitáltság gátolja. Jelen vizsgálatban egy új módszert – a megtelepedési ablakok létrehozását – dolgoztam ki és teszteltem a fajszegény gyepek biodiverzitásának növelésére (Valkó et al.
2016c). A módszer kidolgozását az a kutatási hipotézis motiválta, hogy a vetett füvekből álló gyeptakaró feltörésével a megtelepedési ablakokban csökken a mikroélőhely limitáltság, ami elősegíti a gyepi specialista fajok megtelepedését. A propagulum-limitáltság megszünteté-sére diverz magkeveréket vetettünk a felnyitott megtelepedési ablakokban. A vetett fajok és a gyomok megtelepedési sikerességét az ablak méret, a kezelés és a gyeptípus függvényében értékeltem.
Az értekezésben tárgyalt kutatási eredmények 9 szakcikk és 1 áttekintő tanulmány eredmé-nyein alapulnak, melyek a megjelenésük időrendjében felsorolva a következők.
Valkó, O., Török, P., Tóthmérész, B., Matus, G. 2011: Restoration potential in seed banks of acidic fen and dry-mesophilous meadows: Can restoration be based on local seed banks?
Restoration Ecology 19: 9-15. [IF2011: 1.681]
Valkó, O., Török, P., Matus, G., Tóthmérész, B. 2012: Is regular mowing the most appropriate and cost-effective management maintaining diversity and biomass of target forbs in mountain hay meadows? Flora 207 (4): 303-309. [IF2012: 1.716]
Valkó, O., Török, P., Deák, B., Tóthmérész, B. 2014: Review: Prospects and limitations of prescribed burning as a management tool in European grasslands. Basic and Applied Eco-logy15: 26-33. [IF2014: 1.942]
Valkó, O., Zmihorski, M., Biurrun, I., Loos, J., Labadessa, R., Venn, S. 2016a: Ecology and conservation of steppes and semi-natural grasslands. Hacquetia 15: 5-14.
Valkó, O., Deák, B., Török, P., Kelemen, A., Miglécz, T., Tóth, K., Tóthmérész, B. 2016b:
Abandonment of croplands: problem or chance for grassland restoration? Case studies from Hungary. Ecosystem Health and Sustainability 2 (2): e01208.
Valkó, O., Deák, B., Török, P., Kirmer, A., Tishew, S., Kelemen, A., Tóth, K., Miglécz, T., Radócz, Sz., Sonkoly, J., Tóth, E., Kiss, R., Kapocsi, I., Tóthmérész, B. 2016c: High-diversity sowing in establishment gaps: a promising new tool for enhancing grassland biodiversity.
Tuexenia 36: 359-378. [IF2016: 1.325]
Valkó, O., Deák, B., Magura, T., Török, P., Kelemen, A., Tóth, K., Horváth, R., Nagy, D.D., Debnár, Zs., Zsigrai, Gy., Kapocsi, I., Tóthmérész, B. 2016d: Supporting biodiversity by prescribed burning in grasslands – a multi-taxa approach. Science of the Total Environ-ment 572: 1377-1384. [IF2016: 4.900]
Valkó, O., Deák, B., Török, P., Kelemen, A., Miglécz, T., Tóthmérész, B. 2017: Filling up the gaps - Passive restoration does work on linear landscape scars. Ecological Engineering 102:
501-508. [IF2017: 3.023].
Valkó, O., Venn, S., Zmihorski, M., Biurrun, I., Labadessa, R., Loos, J. (2018a): The challenge of abandonment for the sustainable management of Palaearctic natural and semi-natural grasslands. Hacquetia 17(1): 5-16.
Valkó, O., Kelemen, A., Miglécz, T., Török, P., Deák, B., Tóth, K., Tóth, J.P., Tóthmérész, B. 2018b: Litter removal does not compensate detrimental fire effects on biodiversity in regularly burned semi-natural grasslands. Science of the Total Environment 622-623: 783-789. [IF2017: 4.610]
2 A hagyományos gyepkezelés természetvédelmi jelentősége
2.1 A magbank szerepe a kaszálórétek regenerációjában 2.1.1 BevezetésEurópa fajgazdag hegyi kaszálórétjei általában erdőirtást követően alakultak ki (Leusch-ner & Ellenberg 2017). Fennmaradásukhoz nélkülözhetetlen a rendszeres fitomassza eltávolítás, amit évszázadokon keresztül a hagyományos kaszálás biztosított (Fischer &
Wipf 2002, Zeiter et al. 2006). A 20. század második felétől kezdődően azonban számos hegyvidéki területen jelentősen visszaszorult a külterjes gyepgazdálkodás az állatállo-mány csökkenése, a népesség elvándorlása és elöregedése miatt (Isselstein et al. 2005, Valkó et al. 2018a). Így nagy kiterjedésű egykori kaszálók és legelők művelését hagyták fel Európa-szerte (Stampfli & Zeiter 1999, Diemer et al. 2001, Poschlod et al. 2005).
A hegyi kaszálórétek kiemelkedő biodiverzitás őrzői (Losvik 1999, Stampfli & Zeiter 1999, Ilmarinen et al. 2009), és a növényvilág kisléptékű fajgazdagságának világ-re-kordjai is közép-európai hegyi kaszálókhoz kötődnek (Dengler et al. 2012, Chytrý et al.
2015). Emiatt a hegyi kaszálórétek védelme, és a felhagyott állományok helyreállítása az európai természetvédelem egyik fontos feladata (Dietschi et al. 2007, Smith et al. 2002).
A kaszálóréteken a művelés felhagyása általában a fajgazdagság csökkenését vonja maga után (Bekker et al. 1997, Stampfli & Zeiter 1999, Stammel et al. 2006). A felha-gyást követő avar-felhalmozódás árnyékoló hatása néhány kompetítor fűfaj dominanci-ájához, és a gyepi kísérőfajok eltűnéséhez vezet (Billeter et al. 2007, Köhler et al. 2005, Rudmann-Maurer et al. 2008, Valkó et al. 2009). A felhagyott kaszálókon és legelőkön a cserjésedés, és erdősödés is komoly problémát jelent, csökkentve a gyepi fajok bio-diverzitását, valamint jelentősen megnehezítve a gyepgazdálkodást (Hansson & Fogel-fors 2000). Természetvédelmi szempontból igen fontos kérdés, hogy vajon az egykori hagyományos kezelés helyreállításával visszaállítható-e az egykor jellemző fajkészlet a növényzetben?
A magbank a növényzet regenerációjának fontos komponense (Török et al. 2018), és szukcessziós memóriaként a korábbi stádiumokra jellemző fajokat is őrzi (Koncz et al.
2010). A hosszú távú perzisztens magbankú fajok akár évtizedekkel a degradációt köve-tően is képesek a magbankból regenerálódni (Bakker & Berendse 1999, Rosenthal 2006, Simmering et al. 2006). Ugyanakkor a vizsgálatok többsége azt találta, hogy a gyepi fa-jok többsége nem rendelkezik hosszú távú perzisztens magbankkal (Bossuyt & Honnay 2008, Kiss et al. 2016, Valkó et al. 2014a), így a magbank gyepregenerációban betöltött szerepe kérdéses. A magbank restaurációban betöltött szerepének megítélését tovább nehezíti, hogy a ritkább specialista fajok magbankjáról kevés ismerettel rendelkezünk, ezek a fajok kevésbé reprezentáltak a magbank adatbázisokban (Csontos 2001, Thomp-son et al. 1997).
Kutatásunk során a magbank hegyi kaszálórétek regenerációjában betöltött szerepét vizsgáltuk kékperjés láprétek és mezofil kaszálórétek kaszált és felhagyott állományai-ban. A következő kérdésekre kerestük a választ. (1) A földfelszín feletti vegetáció fajai milyen arányban képeznek magbankot a vizsgált gyeptípusokban? (2) Rendelkeznek-e a gyepi specialista fajok perzisztens magbankkal? (3) Eltérő-e egyazon gyeptípus kaszált és felhagyott állományaiban a magbank sűrűsége és fajösszetétele?
2.1.2 Anyag és módszer Mintaterületek
A mintaterületeket a Zempléni-hegységben található Gyertyánkúti-réteken jelöltük ki Re-géc és Telkibánya között egy 640-720 m tengerszint feletti magasságú platón. A területen az évi középhőmérséklet 7,7°C, az évi csapadékmennyiség 780 mm. Az alapkőzet amfibolban gazdag andezit, amelyen savanyú barna erdőtalaj fejlődött. A réteket gyertyános-tölgyesek és bükkösök, valamint telepített lucfenyvesek veszik körül. A jelenleg mintegy 100 hektár kiterjedésű Gyertyánkúti-rétek feltehetően 18. századi erdőirtások során jöttek létre. A réteket azóta hagyományosan évi egyszeri, július végi – augusztus eleji kézi kaszálással ke-zelték. Sem legeltetés, sem trágyázás nem volt jellemző a réteken. A terület botanikai szem-pontból kiemelten értékes, eddig több mint 350 edényes növényfajt, köztük 40 védett fajt mutattak ki innen (Simon et al. 2007). Az 1960-as évektől kezdve a térségben töredékére csökkent az állatállomány, így a terület művelését fokozatosan felhagyták. A felhagyást vetően a szélterjesztésű pionír fafajok, mint a közönséges nyír (Betula pendula) és a kö-zönséges gyertyán (Carpinus betulus) sűrű fiatal állományai kezdtek felnőni a réteken. Ter-mészetvédők összefogásának köszönhetően 1985-től kezdve az egykori kaszálásos kezelést újrakezdték, a fiatal nyíreseket és gyertyánosokat kivágták (Simon et al. 2007). Jelenleg az Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság a terület kezelője.
Mintavételi elrendezés
A területen legnagyobb kiterjedésben előforduló két élőhelytípusban jelöltük ki mintate-rületeinket: az alacsonyabban fekvő, üdébb növényzetű kékperjés lápréteken (Junco-Moli-nion), valamint a magasabban fekvő, szárazabb növényzetű mezofil kaszálóréteken (Cirsio pannonicae-Brachypodion pinnati).
A kékperjés láprétek talaja savanyú kémhatású, pH-ja 4,2-4,3; humusztartalma 7,1-8,6 %.
Előzetes talajvizsgálatok alapján a makroelemek mennyisége 21,7-30,2 mg/kg NH4 – N;
51,0-56,5 mg/kg P2O5-P és 128,0-156,0 mg/kg K2O-K. A kékperjés láprétek domináns faja a nádképű kékperje (Molinia arundinacea).
A mezofil kaszálórétek talaja a kékperjésekhez hasonlóan savanyú kémhatású (pH 4,2-4,4), humusztartalma azonban kisebb (5,5 %). A makroelemek mennyisége 20,4-28,1 mg/kg NH4 – N; 30,0-35,5 mg/kg P2O5-P és 165,0-260,0 mg/kg K2O-K. A mezofil kaszálórétek jellemző egyszikű fajai a tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum), az erdei nádtippan (Calamag-rostis arundinacea) és a hegyi sás (Carex montana).
Mindkét élőhelytípusból két kaszált és két felhagyott állományt választottunk ki a vizsgálat-hoz. A kaszált állományokban a hagyományos évi egyszeri, késő nyári kézi kaszálást 1993-tól újrakezdték. A felhagyott állományok az 1960-as évektől kezdve egészen vizsgálatunk végéig nem voltak kaszálva.
Minden állományban öt darab 2 m × 2 m-es állandó kvadrátban felmértük az edényes nö-vényfajok százalékos borítását, valamint virágzó hajtásszámát 2004 július végén. A talaj magbankot fúrásos mintavételt követően üvegházi hajtatásos módszerrel vizsgáltuk (Csontos 2007). A kékperjés lápréteken 2005, míg a mezofil kaszálóréteken 2006 kora tavaszán, hóol-vadást követően végeztük a mintavételt. Ennek során talajfúróval kvadrátonként hat furatot vettünk, melyek átmérője 4 cm, mélysége 10 cm volt. A furatokat két vertikális szegmensre bontottuk, így külön vizsgáltuk a 0-5 cm és 5-10 cm mélységű talajrétegek magtartalmát. Az azonos kvadrátból és mélységből származó furatokat a vizsgálat során összevontuk, hogy csökkentsük a minta heterogenitását. A mintákat szitasoron való mosással koncentráltuk ter Heerdt et al. (1996) módszere alapján. A nagyobb lyukbőségű (3 mm) szitán fennmaradtak a nagyobb növényi törmelékek, míg a kisebb lyukbőségű (0,2 mm) szitával az iszapfrakciót
távolítottuk el. Ilyen módon jelentősen csökkentettük a minta térfogatát és ezáltal növeltük a csíráztatás hatékonyságát. A koncentrált mintákat vékony, 3-4 mm-es rétegben sterilizált virágföldet tartalmazó csíráztató ládák felszínére rétegeztük. A csíráztatást fűtetlen üveg-házban, természetes megvilágítás mellett végeztük áprilistól október végéig a Debreceni Egyetem Botanikus Kertjében. A csíranövényeket rendszeresen számoltuk, a határozható egyedeket eltávolítottuk. Mintegy 1600 egyedet átültettünk és addig neveltük őket, amíg a határozó bélyegek kifejlődtek rajtuk. A steril földben maradt esetleges magtartalmat illetve a szélterjesztésű szennyezéseket steril földet tartalmazó csíráztató ládákban monitoroztuk.
Adatfeldolgozás
A füveket és sásokat a fűneműek, míg a kétszikűeket és a nem-fűnemű egyszikűeket (kos-borfélék, liliomfélék, gyékényfélék és nősziromfélék) a dudvaneműek csoportjába soroltuk.
A csíráztatott csomós szittyó (Juncus conglomeratus) és békaszittyó (J. effusus) egyedeket a J. conglomeratus/effusus összefoglaló néven összevontuk, mert az egyedek egy része még két év után sem virágzott a botanikus kerti körülmények között. A virágzó egyedek 90 %-a Juncus conglomeratus volt. A kontroll ládákban is csírázott üvegházi gyomokat és szélter-jesztésű pionír fajokat kizártuk az elemzésből. Néhány csíranövény (az összes egyed 0,3 %-a) elpusztult, mielőtt meg tudtuk volna őket határozni; ezeket is kizártuk az elemzésből.
A növényzetben való előfordulási adatok, valamint a felső és alsó talajréteg csíráztatási ered-ményei alapján elvégeztük a fajok magbank típus besorolását, Csontos (2001) és Thompson et al. (1997) munkái alapján. A kategóriákba soroláskor a következő szempontokat vettük figyelembe. Tranziens magbank típusba soroltuk azokat a fajokat, amelyek vagy nem delkeztek magbankkal, vagy a vegetációban jelen voltak, de csak a felső talajrétegben ren-delkeztek életképes maggal. Rövidtávú perzisztens magbank típusba tartoztak azok a fajok, amelyek a vegetációban jelen voltak, és több életképes magjuk volt a felső talajrétegben, mint az alsóban. A hosszútávú perzisztens kategóriába pedig azok a fajok tartoztak, amelyek csak a magbankból kerültek elő, vagy ha a vegetációban jelen voltak, akkor több életképes magjuk volt az alsó talajrétegben, mint a felsőben. Ezt követően kiszámítottuk a perzisztens magbankkal rendelkező fajok arányát. A besorolást azokra a fajokra végeztük el, amelyek legalább egy gyeptípusban legalább három kvadrátban előfordultak, vagy legalább három csíranövényüket kimutattuk legalább egy gyeptípusból. A maggal nem rendelkező (harasz-tok), illetve üvegházi körülmények között nehezen nevelhető (kosborfélék) fajokat kizártuk a perzisztencia elemzésekből. A vizsgált gyeptípusokra jellemző specialista lágyszárú fajokat tekintettük gyepi specialista fajnak, Grime (1979) és Borhidi (1995) alapján.
A kezelés (kaszálás/felhagyás) és a gyeptípus (kékperjés láprétek/mezofil kaszálórétek) ve-getáció- és magbank jellemzőkre (függő változók) gyakorolt hatásait kétutas varianciaanalí-zissel (ANOVA) elemeztük. Az alábbi függő változókat vizsgáltuk: a vegetáció és magbank össz-fajszáma és a dudvaneműek fajszáma, virágzó fajszám, virágzó dudvanemű fajszám, dudvaneműek virágzó hajtásszáma, csíranövény-szám, csíranövény-szám Juncus spp. nél-kül, dudvaneműek csíranövény száma. A függő változókat logaritmikusan transzformáltuk az ln (x+1) függvényt használva.
A leggyakoribb fajok virágzó hajtásszám és csíranövény-szám értékeit t-teszt segítségével hasonlítottuk össze a kaszált és felhagyott állományokban ln (x+1) transzformált adatokon (Zar 1999). Ezt az elemzést azon fajokra végeztük el, amelyeknek legalább 50 virágzó hajtása volt legalább egy gyeptípusban, vagy legalább 50 csíranövénnyel rendelkeztek legalább egy gyeptípusban.
A két gyeptípus kaszált és felhagyott állományaiban a vegetáció és a magbank fajösszetéte-lét prezencia-abszencia adatokon alapuló NMDS ordinációval, Sørensen hasonlósági függ-vényt alkalmazva vetettük össze (Legendre & Legendre 1998). Spearman rangkorrelációval
vizsgáltuk, hogy van-e összefüggés a vegetációban található virágzó fajok száma és a mag-bank fajgazdagsága, illetve a virágzó dudvaneműek fajszáma és a magmag-bank dudvaneműinek fajgazdagsága között.
2.1.3 Eredmények Vegetáció
Összesen 158 fajt, köztük 32 fűnemű és 126 dudvanemű taxont mutattunk ki a vizsgált gyepekben. A dudvaneműek fajgazdagsága a mezofil kaszálókon nagyobb volt (100 faj), mint a kékperjés lápréteken (80 faj). A fűneműek fajgazdagsága hasonló volt a két gyeptípusban:
a kékperjés lápréteken 25, a mezofil kaszálóréteken 26 fajt találtunk. A két gyeptípus közös fajainak száma 76 volt.
A fajgazdagság, valamint a dudvaneműek fajgazdagsága és virágzó hajtásszáma a kaszált állományokban szignifikánsan nagyobb volt, mint a felhagyott állományokban mindkét gyeptípusban (2.1.1. és 2.1.2. táblázat). A fajgazdagság és a dudvaneműek fajgazdagsága is nagyobb volt a mezofil kaszálóréteken, mint a kékperjés lápréteken (2.1.1. és 2.1.2. táblázat).
A kékperjés lápréteken előforduló 24 leggyakoribb virágzó faj közül hat szignifikánsan több virágot hozott a kaszált állományokban. Ezek a fajok a következők voltak: Briza media (t = 2,473, p = 0,024, n = 10); Festuca ovina (t = 5,648, p < 0,001, n = 10); Luzula multiflora (t = 2,762, p = 0,013, n = 10); Plantago lanceolata (t = 3,904, p < 0,001, n = 10); Thymus pule-gioides (t = 3,904, p = 0,001, n = 10) és Viola canina (t = 5,515, p < 0,001, n = 10). A felhagyott állományokban egyedül a Molinia arundinacea (t = 4,367, p < 0,001, n = 10) rendelkezett szignifikánsan több virágzó hajtással a kaszált állományokhoz viszonyítva. A mezofil ka-szálóréteken előforduló 14 leggyakoribb virágzó faj közül négy szignifikánsan több virágot hozott a kaszált állományokban. Ezek a fajok a következők voltak: Helianthemum ovatum (t = 3,476, p = 0,003, n = 10), Thesium linophyllon (t = 2,511, p = 0,022, n = 10), Thymus pule-gioides (t = 2,853, p = 0,011, n = 10) és Veronica officinalis (t = 3,711, p = 0,002, n = 10). A fel-hagyott állományokban egyedül a Calamagrostis arundinacea (t = 5,776, p < 0,001, n = 10) rendelkezett szignifikánsan több virágzó hajtással a kaszált állományokhoz viszonyítva.
Magbank
Összesen 94 fajt, köztük 38 fűnemű és 56 dudvanemű taxont mutattunk ki a vizsgált gyepek magbankjából. Összesen 12.542 mag csírázott a mintákból. A kékperjés lápréteken a vegetáció fajainak 44 %-a rendelkezett magbankkal, míg a mezofil kaszálóréteken ez az arány 26 % volt. A gyepi specialista fajok 44 %-a illetve 29 %-a rendelkezett magbankkal a kékperjés lápréteken illetve a mezofil kaszálóréteken. Mindkét gyeptípusban a gyepi specialista fajok 11 %-át csak a magbankban találtuk meg. 31 faj fordult elő mindkét gyeptípus magbankjá-ban. Ezek közül csupán két olyan faj volt (Campanula patula és Luzula multiflora), amelyek hasonlóan gyakoriak voltak a két gyeptípusban (Függelék, 2.1.1. táblázat).
A gyeptípus a magbank minden vizsgált jellemzőjére szignifikáns hatással volt (2.1.2. táblá-zat). A teljes magbank, valamint a dudvaneműek magbankja is a kékperjés lápréteken volt fajgazdagabb. A magbank sűrűség mintegy 10-20-szor nagyobb volt a kékperjés lápréteken, mint a mezofil kaszálóréteken (2.1.1. táblázat). A Juncus spp. nélküli csíranövényszám, va-lamint a dudvaneműek csíranövényszáma is a kékperjéseken volt szignifikánsan nagyobb, a mezofil kaszálóréteken kapott értékek 24-szerese (2.1.1. és 2.1.2. táblázat).
2.1.1. táblázat. A vegetáció és magbank jellemzői a vizsgált kékperjés lápréteken és mezofil kaszálóréteken (átlag ± szórás). A vegetáció jellemzőket és a magbank fajszám adatait a 4 m2-es kvadrátokra (területenként 5 kvadrát), a csíranövény szám értékeket pedig 1 m2-re vetítve adtam meg. ÁllományokKékperjés láprétekMezofil kaszálórétek I. kaszáltII. kaszáltI. felhagyottII. felhagyottI. kaszáltII. kaszáltI. felhagyottII. felhagyott Vegetáció Fajgazdagság50,0±1,853,0±1,431,4±4,149,4±3,959,8±2,062,2±1,242,0±3,553,2±1,4 Dudvanemű fajgazdagság32,6±1,138,4±1,125,4±3,435,6±2,847,0±2,148,4±0,933,0±2,941,2±1,7 Virágzó fajok fajgazdagsága30,6±1,537,0±1,812,8±2,734,6±3,023,0±1,624,0±1,416,0±2,326,4±2,2 Virágzó dudvaneműek fajgazdagsága17,2±0,725,2±1,19,0±2,122,2±1,814,2±1,214,8±0,79,8±1,718,2±2,5 Dudvaneműek virágzó hajtásszáma102,2±7,8270,2±19,229,2±7,9166,6±31,285,2±5,5163,4±16,431,0±6,6107,0±16,8 Magbank Fajgazdagság20,0±1,327,0±2,118,2±1,227,2±1,615,2±2,814,2±1,614,6±0,715,0±1,9 Dudvanemű fajgazdagság11,2±0,714,8±1,09,8±1,414,2±1,77,2±1,47,2±1,110,4±0,97,0±1,4 Csíranövény szám91 700±14 33783 344±10 30663 980±3 60294 034±10 8395 543±7444 350±7976 339±4655 862±748 Csíranövény szám Juncus nélkül15 968±1 70116 791±1 67812 334±87815 862±1 7015 437±7584 138±8166 313±4495 703±705 Dudvaneműek csíranövény száma11 034±1 46112 573±1 3608 090±9849 284±1 4103 474±5052 466±7384 907±6713 342±734 2.1.2. táblázat. A gyeptípus (kékperjés láprét/mezofil kaszálórét) és a kezelés (kaszálás/felhagyás) hatása a vegetáció és magbank jellemzőire (kétutas ANOVA, n = 10). A szignifikáns különbségeket (p < 0,05) félkövérrel jelöltem. GyeptípusKezelésGyeptípus × Kezelés F1,36MSpF1,36MSpF1,36MSp Vegetáció Fajgazdagság 8,7020,324 0,00619,3620,720<0,001 0,0450,0020,834 Dudvanemű fajgazdagság18,7760,631<0,00114,1530,475<0,001 0,4700,0160,497 Virágzó fajok fajgazdagsága 2,3100,321 0,137 7,2251,003 0,011 2,1150,2940,155 Virágzó dudvaneműek fajgazdagsága 2,3850,386 0,131 4,2860,694 0,046 1,4100,2280,243 Dudvaneműek virágzó hajtásszáma 1,1050,627 0,30013,3707,588<0,001 0,1540,0870,697 Magbank Fajgazdagság 34,7351,825<0,001 0,0080,001 0,931 0,1980,0100,659 Dudvanemű fajgazdagság 21,0311,867<0,001 0,1060,009 0,746 2,0040,1780,166 Csíranövény szám861,01172,784<0,001 0,6150,052 0,438 3,4060,2880,073 Csíranövény szám Juncus nélkül138,73910,979<0,001 0,4920,039 0,488 5,7130,4520,022 Dudvaneműek csíranövény száma 71,82812,216<0,001 0,0230,004 0,881 6,3821,0850,016
A kezelés nem volt szignifikáns hatással a perzisztens magbankra. A magbank leggya-koribb fajait elemezve azt találtuk, hogy a kékperjés lápréteken két faj (Agrostis canina;
t = 4,041, p < 0,001, n = 10 és Lychnis flos-cuculi; t = 3,920, p = 0,001, n = 10) a kaszált, míg egy faj (Molinia arundinacea; t = 9,709, p < 0,001, n = 10) a felhagyott állomá-nyokban rendelkezett szignifikánsan sűrűbb magbankkal. A mezofil kaszálóréteken nem találtunk különbséget egyik faj magbank sűrűsége között sem a kaszált és felhagyott állományokban.
A vegetáció és a magbank hasonlósága
A vegetáció és a magbank fajkészlete élesen elvált az NMDS ordinációs ábrán (2.1.1. ábra).
A két gyeptípusban jelentősen eltért a vegetáció és magbank fajösszetételének Sørensen hasonlósága: a kékperjés láprétek kvadrátjaiban 0,41-0,53, míg a mezofil kaszálóréteken 0,28-0,36 közötti értékeket kaptunk.
A rendelkezésünkre álló vegetáció és magbank adatok alapján a kékperjés lápréteken 84, míg a mezofil kaszálóréteken 88 faj magbank típus besorolását tudtuk elvégezni. A kékperjés lápréteken az összes besorolt faj 49 %-a rendelkezett valamilyen szintű per-zisztenciával. Ez az arány a mezofil kaszálóréteken 33 % volt. A kékperjés lápréteken erős pozitív összefüggést találtunk a virágzó fajok száma és a magbankban előforduló fajok száma között (Spearman rang korreláció; p < 0,001, n = 20, r = 0,68). Szintén pozi-tív összefüggést találtunk a virágzó dudvaneműek fajszáma és a magbankban előforduló dudvaneműek fajszáma között a kékperjés lápréteken (p < 0,001, n = 20, r = 0,70). A mezofil kaszálóréteken nem találtunk ilyen összefüggéseket.
A kékperjés láprétek jellemző fűnemű fajainak többsége rendelkezett magbankkal. A mezofil kaszálóréteken azonban csak két fűnemű faj, a sokvirágú perjeszittyó (Luzula multiflora) és a háromfogfű (Sieglingia decumbens) rendelkezett számottevő (legalább 250 mag/m2) magbankkal (2.1.1. ábra, Függelék, 2.1.1. táblázat). A vegetációban előfor-duló dudvaneműek 25 %-a rendelkezett magbankkal, és 18 %-uk rendelkezett perzisz-tens magbankkal a kékperjés lápréteken. A mezofil kaszálórétéken ezek az arányszámok 15 % és 6 % voltak.
A gyepi specialista fajok többsége csak a vegetációban fordult elő, de volt néhány olyan faj, mint például az eperjes sás (Carex pilulifera) és a fekete sás (C. nigra), amelyeket csak a magbankból mutattunk ki. A kékperjés lápréteken 31 faj, köztük számos védett faj (Achillea ptarmica, Gladiolus imbricatus, Gentiana pneumonanthe) csak a vegetáci-óban fordult elő. A mezofil kaszálóréteken a csak vegetácivegetáci-óban előforduló fajok száma 46 volt. A vegetációban jelen volt a védett szártalan bábakalács (Carlina acaulis) és az osztrák tárnicska (Gentianella austriaca) (Függelék, 2.1.1. táblázat). A két gyeptípus vegetációjában jelen levő 11 védett faj közül kilencnek nem volt perzisztens magbankja.
A védett fajok közül egyedül a pettyes orbáncfű (Hypericum maculatum) rendelkezett számottevő magbankkal (20-500 mag/m2), valamint az északi sásnak (Carex hartman-nii) csíráztattuk egy egyedét.
A szittyófélék (Juncus conglomeratus és J. effusus) a vegetációban csak igen ritkán és kis borítással fordultak elő, ám ez a csoport dominálta a kékperjés láprétek magbankját, az összes csíranövény 50-94 %-át adva. Kisebb arányban, de jelen voltak a mezofil kaszá-lórétek magbankjában is, itt a magbank 2,2 %-át adták, csíranövény számuk maximum 130 mag/m2 volt. Számos egyéb, vizes élőhelyekre jellemző faj, köztük szittyók (Juncus articulatus, J. bufonius), sások (Carex pilulifera, C. nigra, C. remota), gyékényfélék (Ty-pha angustifolia) és higrofiton dudvaneműek (Peplis portula, Scrophularia umbrosa) is jelen voltak a gyepek magbankjában, de nem találtuk meg őket a vegetációban.
2.1.1. ábra. A kékperjés láprétek és mezofil kaszálórétek kaszált és felhagyott állományaiban a vegetáció és magbank fajösszetétele (Sørensen hasonlósági függvénnyel számolt NMDS ordináció; stressz: 12,64). Je-lölések: - kékperjés láprét, vegetáció, felhagyott; - kékperjés láprét, magbank, felhagyott; - kékperjés láprét, vegetáció, kaszált; - kékperjés láprét, magbank, kaszált; - mezofil kaszálórét, vegetáció, felhagyott;
- mezofil kaszálórét, magbank, felhagyott; - mezofil kaszálórét, vegetáció, kaszált; - mezofil kaszálórét, magbank, kaszált. A fajneveket a nemzetség és a fajnév első négy betűjéből képzett mozaikszavakkal rövidí-tettem.
2.1.4 Diszkusszió
Az eredmények alapján a vizsgált hegyi kaszálóréteken a vegetáció és magbank fajösszeté-tele jelentősen eltér, ami egybevág a magbankkal foglalkozó áttekintő tanulmányok eredmé-nyeivel (Hopfensperger 2007, Bossuyt & Honnay 2008). A savanyú talajú mezofil kaszáló-réteken jelen vizsgálatban kimutatott magbank sűrűség jelentősen nagyobb, mint a hasonló vízállapotú meszes alapkőzetű gyepekben jellemző értékek (200–900 mag/m2; Bossuyt et al. 2006, Kalamees & Zobel 1998, Willems & Bik 1998). Ennek egy lehetséges oka, hogy a meszes alapkőzeteken kialakult talajokban több patogén mikroorganizmus fordul elő, mint savanyú alapkőzeten (Basto et al. 2015), így a magvak rövidebb ideig tudják megőrizni
Az eredmények alapján a vizsgált hegyi kaszálóréteken a vegetáció és magbank fajösszeté-tele jelentősen eltér, ami egybevág a magbankkal foglalkozó áttekintő tanulmányok eredmé-nyeivel (Hopfensperger 2007, Bossuyt & Honnay 2008). A savanyú talajú mezofil kaszáló-réteken jelen vizsgálatban kimutatott magbank sűrűség jelentősen nagyobb, mint a hasonló vízállapotú meszes alapkőzetű gyepekben jellemző értékek (200–900 mag/m2; Bossuyt et al. 2006, Kalamees & Zobel 1998, Willems & Bik 1998). Ennek egy lehetséges oka, hogy a meszes alapkőzeteken kialakult talajokban több patogén mikroorganizmus fordul elő, mint savanyú alapkőzeten (Basto et al. 2015), így a magvak rövidebb ideig tudják megőrizni