IDEG ANATOM! AI VIZSGÁLATOK
AZ APORIA CRATAEGI L. (LEPIDOP., PIERIDAE) KÖZPONTI IDEGRENDSZERÉN
VAJON IMRE
Bevezetés:
Az ízeltlábú állatok idegrendszerének felépítésére vonatkozó is- m e r e t e i n k nagyon hiányosak. Elsősorban külföldi kutatók közé tartoz- nak azok a szakemberek, akik ilyen irányú munkálatokkal foglalkoztak és foglalkoznak. (Albrecht: 1953. Rovaranatómiával kapcsolatos m u n - kát közöl. Duporte: 1912. A Sphida obliqua l á r v á j á n a k idegrendszerét ismerteti. Handschin: 1928. Munkája, a rovarok morphologiájának gya- korlati megismeréséhez vezet bennünket. Pawlowski: 1960. A rovarok boncolásának módszerét adja. Snodgrass: 1928. A rovarmorphologia el- veivel foglalkozik. Srivastava: 1958. A Leucinodes orbonalis Guen tel- jesen kifejlett lárvája, idegrendszerének morphologiáját ismerteti.)
Bár a kutatások ilyen téren mintegy ötven éve folynak, a megjelent szakirodalomból arra t u d u n k következtetni, hogy azok különösebb szisztematika nélkül t ö r t é n t e k és még nagyon szórványosak.
Hazai vonatkozásban Steinmann Henrik m u n k á j á t kell megemlí- tenünk, aki jelenleg úgyszólván egyedül k u t a t j a az ízeltlábú állatok idegrendszerének anatómiai viszonyait. Nevezett k u t a t ó az Orthopterák idegrendszerét tanulmányozza.
Nekem, dr. Ábrahám Ambrus akadémikus irányította figyelmemet a lepkék (Lepidoptera) idegrendszerének tanulmányozására, aki erősen hangsúlyozza, hogy a gerinctelen állatok, s köztük az ízeltlábú állatok idegrendszere is leírásra szorul. Ezt több szempont is sürgeti: A szer- kezet megismerése után könnyebb lesz az idegrendszer fiziológiájának felderítése. Az ízeltlábú állatok idegrendszerének leírása után é r t h e -
tőbbé válik számunkra az állatok onto- és filogenezise. Továbbá a ge- rinces állatok idegvégződései problémájának megoldásához is szolgál- t a t h a t n a k értékes adatokat, a gerinctelen állatok idegrendszerével k a p - olatos vizsgálati eredmények. A rendszertan is egyre jobban v a r j a az ilyen vonalon születő eredményeket. Azért, m e r t az idegrendszer a n a - tómiai viszonyainak pontos ismerete indokolttá teheti az eddigi rendszer
megváltoztatását. Nem utolsó sorban szólnunk kell a dolog gazdasági vonatkozásáról is. Az ízeltlábú állatok törzsébe tartozó sok gazdasági kártevő ellen — többek között — az ember idegmérgekkel veszi fel a
harcot. Nem kétséges, ha pontosan sikerül a különböző lepkék és azok igen káros h e r n y ó i n a k idegrendszerét feltárnunk, akkor az idegmérgek hatásmechanizmusa is érthetőbbé válik.
A f e n t i e k alapján f e l a d a t o m n a k tűztem ki a galagonyalepke ideg- központjainak és az idegközpontokból kilépő idegeknek kutatását.
Anyag és módszer
Kutatásomhoz azért választottam a galagonyalepkét, mert nyáron úgyszólván tetszés szerinti példányszámban begyűjthető. Másrészt,
mivel közepes nagyságú lepkefaj, a vizsgálat lebonyolítására elég jól megfelel. (Természetesen minél nagyobb testű egy lepke, annál „köny- n y e b b " idegrendszerének a kiboncolása is.)
Az idegrendszer boncolása és tanulmányozása frissen begyűjtött állatokon nem-, vagy csak nagyon nehezen lehetséges, mert a belső szervek, köztük az idegrendszer is elszakadoznak. Ezért az anyagot vizsgálat előtt elő kell készíteni. Az idegrendszert olyan állapotba kell hozni, hogy boncolás közben kisebb húzás hatására n e szakadozzon el.
Ábrahám és S t e i n m a n n is a rovarok ilyen célra való rögzítéséhez a 10
% - o s formaiint a j á n l j á k . Azonban még .jobb az eredmény — tapaszta- latom szerint lepkék esetében —, ha csak 5 %-os f o r m a i i n t használunk.
A 10 % - o s formalin ugyanis nagymértékben megkeményíti a belső szerveket és az izmokat. Az 5 % - o s formalinnal konzervált állatok vi- szont k é t - h á r o m nap elteltével, vízzel való lemosás u t á n azonnal ered- ményesen boncolhatók. A formalin behatolását elősegíthetjük azáltal, hogy a lepkepéldányok dorsalis oldalát megnyitjuk, vagy tűvel n é h á n y helyen b e s z ú r j u k a kitint.
A fixált, illetve a f e n t i e k szerint előkészített anyagot binokuláris stereo mikroszkóp alatt boncoltam föl.
A kö/ponti idegrendszer kiboncolása
Az idegrendszer megközelítését a lepke testének több irányból tör- ténő felvágásával v a l ó s í t h a t j u k meg. Az idegrendszer kiboncolásával kapcsolatban n é h á n y módszert az alábbiakban közlünk:
1. A test, (elsősorban a tor és a potroh) kétoldali körbevágása. Ez a művelet kétféleképpen végezhető:
a) A test körbevágása az oldalvonal közepén.
b) A test körbevágása az oldalvonal közepétől jóval lejjebb.
a) Az állat testét oldalának közepe m e n t é n kis olló, vagy lándzsatű segítségével v á g j u k körbe. A vágást nagyon óvatosan kell végeznünk, hogy felesleges szakadás ne történjék. A toron és a potrohon a k ö r b e - vágást v é g e z h e t j ü k úgy, hogy a két testrész együtt marad. De végez- h e t j ü k a vágásokat úgy is, hogy külön választjuk a tort a potrohtól. A körbemetszést nem t e r j e s z t j ü k ki a fejre, mert a f e j b e n levő agyat és
a garat alatti dúcot külön részletmetszésekkel eredményesebben tud- juk kiboncolni.
A tori részen arra kell vigyáznunk, hogy a metszést a szárnyak fö- lött végezzük. Körbevágás után a vágás föllötti kitinrészeket leemeljük, m a j d az állatot hasi oldalával lefelé a bonctál aljához rögzítjük. A lefű- zésre szánt rovartűket a lepke szárnyainak tövéhez szúrjuk. Ezután az anyagra öntsünk vizet, m a j d k e z d j ü k meg a tor izmainak, —• és a torba nyúló kitin léceknek az eltávolítását. A torban nagyon körülményes az idegrendszer megközelítése, mert a tor szinte tele van a szárnyak és a lábak mozgatásához szükséges izmokkal. A torban levő izmok nagyon erősen tapadnak a kitinvázhoz, ezért eltávolításuk nehézkes. Az izmok kiszedését a dorsalis oldalról k e z d j ü k és fokozatosan h a l a d j u n k lefelé.
Egyszerre mindig csak kis izomkötegeket csípjünk ki. Közben vizsgál- juk meg, nincsenek-e előttünk idegek. Ha idegeket, vagy idegágakat találunk, azokat, ameddig csak lehet, kövessük. Csak akkor vágjuk át az idegeket, ha követésük lehetetlenné válik. Munka közben a tápcsatorna torban f u t ó szakaszát is el kell távolítanunk. A tápcsatornát akkor pil- l a n t j u k meg, ha a tor felületes izmait eltávolítjuk. A tápcsatorna tori szakaszának kiemelése után, m á r egészen megközelítjük a ventrálisan fekvő idegdúcokat és a dúcokból kilépő idegeket. A további boncolás eredményeképpen hamarosan megpillantjuk az idegrendszert. A torban levő idegdúcok valóságos izompárnák közé vannak beágyazva.
A dúcokból kilépő idegek kitinlécek és izomcsoportok között haladnak.
Az eddig végzett boncolással a dúcokat és az idegeket fölülnézetből tet- tük szabaddá, tehát a megfigyeléseket is fölülről végezhetjük. Ha több irányból és minden oldalról a k a r j u k a tori dúcokat és a hozzájuk tar- tozó idegeket tanulmányozni, akkor azokat ki kell v e n n ü n k a torból. Az idegrendszer ezen szakaszának kiemelését csak akkor végezhetjük el, ha meggyőződtünk arról, hogy a dúcokból kilépő idegek milyen szer- vekbe mennek. Ha az idegeket a szervekig (lábak, szárnyak) követtük, akkor a szervekbe való belépésüknél vágjuk át őket és a dúcokkal együtt emeljük ki a testből.
A galagonyalepke központi idegrendszerének potrohban levő sza- kaszát t u d j u k legkönnyebben kiboncolni és tanulmányozni. A körbe- vágást a potroh elején kezdjük meg. Onnan caudalis irányába haladunk a potroh oldalának közepén, a test végéig. A potroh végétől azután — anélkül, hogy a vágást megszakítanánk — a másik oldal közepén ha- ladunk cranialis irányba, míg a potroh elejét, illetve vágásunk kiindulási p o n t j á t el nem érjük. Ezután a körbevágás fölötti kitinrészeket leszed- jük. Ha ez megvan, tűzzük le a potrohot a bonctálban és öntsünk rá vizet. Az idegrendszer megfigyelését a potrohban a tápcsatorna és f ü g - gelékei, valamint az ivarszervek akadályozzák. A potrohban levő belső szerveknek az eltávolítását kezdhetjük a potroh elején, vagy a végén.
Jobb e műveletet a potroh végétől megkezdeni és a szerveket fokoza- tosan cranialis irányba kiemelni. A munka végzéséhez tűket haszná- lunk. Macerálás közben, a látási viszonyokat zavaró törmeléket, zsírtes- teket és az ivarszervekből tömegesen kikerülő petéket mindig mossuk ki pipettával.
A szervek eltávolítása közben itt ott m á r előtűnik a ventrálisan fekvő idegrendszer, tehát tájékozódhatunk és e l k e r ü l h e t j ü k annak megsértését. Ha a tápcsatornát és függelékeit, valamint az ivarszerveket eltávolítottuk a potrohból, akkor t u l a j d o n k é p p e n a hasüreget szabaddá t e t t ü k . Ilyenkor az idegrendszert felülről m á r csak vékony hártya bo- r í t j a , amelynek eltávolítása u t á n az idegrendszer potrohban levő sza- kasza felülnézetből vizsgálható.
Az idegrendszert helyzetének megfigyelése után e m e l j ü k ki a test- ből. A kiemelést a következőképpen valósíthatjuk meg: Először átvág- j u k a konnektívumot a tor és a potroh h a t á r á n . Majd a dúcokból két oldalra kilépő idegeket kell átvágnunk. Különösen kell vigyáznunk az utolsó potrohdúc, vagy ivari dúc idegeinek átvágása közben. Az ivari idegek ugyanis nemcsak jobbra és balra, h a n e m sok i r á n y b a ágaznak ki a dúcból, ami a m u n k á t megnehezíti. Az idegek átvágása után caudalis vagy cranialis irányból a dúclánc itteni szakasza alá nyúlunk tűkkel és k i e m e l j ü k azt.
b) A kétoldali körbevágást v é g e z h e t j ü k a test oldalának közepétől jó- val lejjebb is. Ilyenkor t u l a j d o n k é p p e n az állat testét hasi oldalról n y i t j u k meg, s az idegrendszert is a ventrális oldal felől p r ó b á l j u k megközelí- teni. Ez esetben különösen kell vigyáznunk az idegrendszer kiboncolá- sánál, mert a vágási síkkal ahhoz egészen közel vagyunk. A torban a vágás síkja a s z á r n y a k alatt és a lábak töve (csípő) fölött közvetlenül halad át. Ezzel a módszerrel az idegrendszernek a torban és a potrohban levő szakaszát ventrális irányból sikerül megközelítenünk és tanul- mányoznunk.
2. Hát-hasi körbevágás. A lepkének a testét m e g n y i t h a t j u k úgy is, hogy a test középvonalától j o b b - és baloldalra végzünk körbemetszést.
A hát-hasi körbevágás után oldalról közelíthetjük meg az idegrendszert.
Ezt a boncolási módot a toron és a potrohon együttesen, vagy külön al- kalmazzuk.
3. Az idegrendszer boncolása haránt metszések után. A haránt metszéseket kezdetben a potrohon, a szelvényhatárokon ajánlatos vé- gezni. Miután a dúcok helyzetéről tájékozódtunk, azokon a helyeken tanácsos a potrohot harántosan átmetszeni, ahol dúcok nincsenek, hogy a dúcok átvágását vagy megsértését elkerüljük. Meg kell jegyeznünk, hogy a potrohdúcok nem mindig a szelvények területén, hanem néha két szelvény között helyezkednek el. A későbbiek során tehát metszés esetében ezen elvek irányadók.
A tornak a f e j j e l és a potrohhal érintkező részét egy-egy haránto- san metszhető síknak t e k i n t h e t j ü k . Ezeken kívül még egy metszést vé- gezhetünk a toron, a két tori dúc között. A harántmetszésekkel a köz- ponti idegrendszer keresztmetszeti képét t a n u l m á n y o z h a t j u k .
A fejdúcok kipreparálása szintén bizonyos részletmetszésekkel old- ható meg. A g a r a t f e l e t t i - és garatalatti dúc boncolását v é g e z h e t j ü k : 1. a tor felől, 2. felülről, 3. a fej arcfelőli megnyitásával és 4. alulról.
A fenti szempontok szerint nehéz egységes metszéseket végezni.
Arról van tehát szó, hogy az említett irányokból kiindulva végezzük el az agy és a garatalatti dúc feltárását, kiboncolását és kiemelését. A meg-
adott irányból kiindulva kitinrészeket és izmokat távolítunk el a fejből, hogy a dúcok megközelíthetők legyenek.
A fejtokból együtt kell kivennünk e két dúcot. Legkönnyebben akkor t u d j u k kiemelni ezeket, ha boncolásukat a „nyakszirt" felől kezdjük meg. Gondoskodnunk kell a tápcsatorna* dúcok előtti és dúcok mögötti szakaszának átvágásáról. Továbbá át kell v á g n u n k azokat az idegeket is, amelyek a f e j e n található szervekbe f u t n a k . A szervekbe f u t ó idegeket csak azután v á g j u k át, miután meggyőződtünk arról, hogy hová húzódnak.
Boncolás közben külön gondot jelent a f e j rögzítése. J ó ha a f e j együtt van a lepke egész testével, mert így legkönnyebb a n n a k tűkkel való rögzítése. Azonban b á r m e n n y i r e is óvatosak vagyunk, előbb vagy utóbb a f e j leszakad és külön kell rögzítenünk. Ilyenkor a pödör nyelv lefűzésével rögzítjük a fejet. Az agy helyzetének pontos ismerete után keresztül s z ú r h a t j u k a f e j e t is anélkül, hogy az agyat megsértenénk. A f e j fixálását elérhetjük rovartűkkel való körültűzdeléssel is.
A leírt módszereket alkalmazva vizsgálataimhoz 30 lepkepéldányt használtam föl.
A központi idegredszer anatómiája
Miként a rovarok többi tagjára, úgy a galagonyalepke idegrendsze- rére is jellemző a hasdúclánc idegrendszer. A hasdúclánc idegrendszer legmagasabb fejlettségi fokát az ízeltlábúak törzsén belül a rovarok osztályában éri el. Az egyes rovarcsoportokba tartozó állatok idegrend- szere igen nagy változatosságot tár elénk. A nagyfokú változatosság és sok különbség ellenére, sok hasonlóságot is találunk a különböző ro- varok idegrendszerében. A hasonlóságok elsősorban az egységes alap- elv szerinti felépítésben mutatkoznak meg. A különbségek pedig az el- térő életmódból és a sokféle környezeti hatásból adódnak.
A galagonyalepke központi idegrendszere az agyból vagy garatfe- ietti dúcból (ganglion supraoesophageum) a gartalatti dúcból (ganglion infraoesophageum) két tordúcból (ganglion thoracale) és négy potroh- dúcból (ganglion abdominale) áll. A dúcokat konnektivumok kapcsolják össze egymással.
Az agy dúc (ganglion supraoesophageum) és a garatalatti dúc (gang- lion infraoesophageum.) (1. 1., 2. ábra.) Az agynak vagy garatfeletti dúcnak h á r o m része van. Ezek: 1. előagy (protocerebrum) 2. középagy (deuterocerebrum) 3. útóagy (tritocerebrum.)
Az előagy (protocerebrum). A galagonyalepke agydúcának legter- jedelmesebb része. A másik két agyszakasztól (közép- és útóagy) dor- salisan helyezkedik el. A közép- és útóagy tehát egészében véve az elő- agy alatt fekszik. Az agyszakaszok határait enyhe befűződések jelzik.
Fölülnézetben az agy olyan súlyzóalakot mutat, amelynek a középda- r a b j a rövid. A súlyzó gömbszerű részein mindkét oldalon a hatalmas látólebenyek (lobus opticus) emelkednek ki. A látólebenyek keskeny alapi résszel, nyéllel kapcsolódnak az előagy oldalsó részeihez. A lá- tólebenyek viszonylag keskeny kezdeti részük után kúpszerűen kiszé-
1. ábra.
Az agy- és a garatalatti dúc nyakszirt felől nézve.
lesednek. így az előagy két oldalán terjedelmes képződményt alkotnak.
A látólebenyek külső részei kissé előre hajolva, a lepke szemére e m l é - keztető módon kidomborodnak. Oldalnézetből n e m látunk semmit sem az előagyból, mert a látólebenyek teljesen e l t a k a r j á k . De ugyanúgy be- fedik a közép- és utóagyat, sőt még a garatalatti dúcot is. A galagonya- lepkének mellékszemei nincsenek, t e h á t a nervi ocelarri-k is hiányoznak.
A középagy (deuterocerebrum). Az előagy alatt elhelyezkedő agy- rész. Az előbbi agyszakaszhoz viszonyítva jóval kisebb. Ügy kapcsoló- dik az előagy alapi részéhez, hogy két kúpszerű lebenyével előre felé kiemelkedik. Hátulról és alulról az utóagy állománya határolja.
A csápidegek (nervus antennalis) a középagy előre ugró részeinek csúcsairól széles alappal erednek. Az agyból előre kilépő idegek közül ezek a legvastagabbak. A csápidegeket, —• csaknem párhuzamosan — v é - kony idegek kísérik, amelyek a csápizmok beidegzését biztosítják.
Az utóagy (tritocerebrum). Szélső oldalaival ventrális irányba t a r - tó csonkagúlaszerű agyszakasz. Az utóagy szélesebb, alapi részével csat- lakozik az előagy aljához és a középagy hátulsó, valamint alsó részé- hez. Ventrális oldalán középtájon félkör alakú bemélyedést figyelhe- t ü n k meg. Ez a bemélyedés a g a r a t (pharinx) dorsalis benyomatától ered és nem más m i n t az utóagy alsó határa.
A tritocerebrum caudális oldalának m i n d k é t széléről kezdetét veszi egy-egy ideg. Ezek az idegek az elő- és utóagy érintkezési vonalá- tól indulnak el. Függőleges irányba emelkednek fölfelé és a f e j dor- salis oldalán levő izmokat idegzik be.
Az utóagy a l j á n a k két oldaláról lépnek ki és caudó-mediális irányba haladnak a tritocerebralis konnektívumok. A konnektívumok oldalról rásimulnak a g a r a t r a és belső oldalukkal annak görbületét kö- vetik. Miután a tritocerebralis konnektívumok a garat kétoldalán le- húzódnak, kapcsolatba lépnek a g a r a t alsó részén elhelyezkedő g a r a t - alatti dúccal, s létrehozzák a garatidegygűrűt.
2. ábra.
A garatalatti dúc és az agy alulról nézve.
A garatalatti dúc (ganglion infraoesophageum). Szabálytalan f o r - m á t m u t a t ó idegdúc. Azért nehéz valamilyen testhez hasonlítani, m e r t előre és hátrafelé idegek lépnek ki belőle és így szabálytalanná válik. A garatfeletti dúccal együtt kiboncolt garatalatti dúcot felülnézetből nem látjuk, mert az agyszakaszok eltakarják. A garatalatti dúc első része a garatfeletti dúchoz viszonyítva kissé hátratolódott. Hátulsó vége azon- ban nem haladja túl a garatfeletti dúc hátulsó vonalát. Dorsalis olda- lának közepén egy homorú bemélyedést találunk. Ez a garat ventralis oldalának benyomata. A garatalatti dúc tömegére nézve jóval kisebb mint a garatfeletti dúc.
A garatalatti dúcból számos ideg lép ki a testbe. Előre a szájszer- vekhez f u t ó idegek haladnak, hátra pedig a hosszanti konnektívumok, amelyek az első tori dúccal (ganglion thoracale I.) kötik össze. H á t r a még más, a tor izmaihoz haladó idegek is kezdetüket veszik.
A száj szervekhez f u t ó idegekkel kapcsolatosan az alábbiakat kell megjegyeznünk: A lepkék száj szervei a rágó száj szervtípushoz viszo- nyítva erőteljes redukciót mutatnak. Az egyes száj szervrészek elcsökevé- nyesedése magával hozta az oda haladó idegek elvékonyodását. A csö- kevényes száj szervekbe f u t ó vékony idegeket stereo mikroszkóppal n e m t u d j u k követni. Tény az, hogy a garatalatti dúcból eredő s a szipóka két ágába lépő idegek jól fejlettek, t e h á t könnyen megtalálhatók. Jól elkülöníthető továbbá az a két ideg is, amely a garatalatti dúcból a két alsó a j a k (maxilla II.) tapogatójába (palpus labialis) f u t . Tudvalevő, hogy ezek a szájszervek legfejlettebbek a lepkéknél, tehát ezért sikerül legkönnyebben ezeknek az idegeit kiboncolni. A garatalatti dúcból, még számos vékony, faágszerűen elágazó ideg indul előre. Ezek közül az ide- gek közül a csökevényesen f e j l e t t rágó (mandibula) az állkapcsi tapo-
gató (palpus maxillaris) és a többi fejletlen szájszervrész is kap idege- ket. Az itteni faágszerű idegágakból a f e j izmai is n y e r n e k idegeket.
A garatalatti dúc caudalis oldaláról f a r k i irányba folytatódik a has- dúclánc vagy hasvelő. A hasdúclánc a tor és potroh ventralis oldalán húzódik végig a testüregben. A garatalatti dúcból kilépő k o n n e k t í v u m - p á r dorsalis oldalán egy hosszanti barázda f u t az első tori dúcig, amely mikroszkóp alatt jól megfigyelhető. A barázda jobb és baloldali részre osztja a konnektivumokat. A kétoldali szakasz összefügg egymással —•
közös hüvelye f o l y t á n —, de tűvel a barázda mentén szétválasztható. A konnektivumokon kívül a dúcból még négy ideg indul caudalis irányba.
Ezen idegek közül kettő a konnektívum jobb, kettő pedig a baloldalán helyezkedik el. Az említett idegek a k o n n e k t í v u m szakaszok hosszának egyharmadáig önállóan haladnak, de ott azután dúsan, sok irányba el- ágaznak. Az egyre finomabbá váló idegek a tor háti izmaiba mennek.
A tor dúcai ós idegei (L 3. 4. ábra.)
A galagonyalepke torában két idegdúcot: ganglion thoracale I és ganglion thoracale II vagy g. meso-metathoracale találunk. Az első tori dúc egészében véve az előtör hátulsó részében fekszik. A második tori dúc pedig a középtorban helyezkedik el. A két dúc egymáshoz egészen rövid, jobb és baloldali k o n n e k t í v u m m a l kapcsolódik.
Ganglion thoracale I. T e r j e d e l m é r e nézve kisebb mint a második tori dúc. Felülről vizsgálva elülső része lekerekített. Két oldalsó sze- gélye kissé kiszélesedik. Hátulsó vége kétoldalt a következő dúchoz kapcsolódó rövid konnektivumokba megyen át. Középen előrefelé néző félhold alakú bemetszést visel. Oldalnézetből az elülső és hátulsó vége elvékonyodik. A hátulsó rész elvékonyodása nagyobb mérvű. Középső része dorsalisan és ventralisan is kissé kidomborodik. A dorsalis irányú kidomborodás n e m h a l a d j a meg a második dúc hasonló irányú kiemel- kedését. A ventralis irányú kidomborodása viszont n e m éri el a második dúc lefelé való kiemelkedésének mértékét. A dúc ventralis oldalával kapcsolatosan azt kell megjegyeznünk, hogy közepén hosszába f u t ó árok halad végig, amely árok megközelítően a dúc középső h a r m a d á r a t e r j e d ki. Ez az árok jelzi az eredeti kétoldali dúcokat. Az első tori dúc elülső részének közepéhez kapcsolódnak azok a k o n n e k t i v u - mok, amelyek a garatalatti dúccal kötik azt össze. E konnektívumsza- kaszok kissé ívelten fokozatosan dorsalis irányba emelkednek és úgy érik el a garatalatti dúcot.
A ganglion thoracalé-e, I. elülső szegélyének első részéről kétoldalt ered a jól f e j l e t t és határozottan követhető első pár lábideg (nervus pedis I.) A lábidegek kissé széttartóan és fokozatos lehajlással előre in- dulnak, m a j d merész félkör alakú ívvel caudalis irányba f u t n a k és úgy érik el az első lábak csípő tájékát,ahol azokba belépnek. Útközben a n.
pedis I.-ből f i n o m idegágak lépnek a környező izmokba. Az első láb- ideg közvetlen közeléből, dorsalisan még két vékonyabb ideg lép ki.
Ezek az idegek szinte párhuzamosan haladnak az első lábidegekkel, -624
3. ábra.
A tordúcok és a belőlük kilépő főbb idegek felülnézetben.
közben azonban dúsan elágaznak és a tor itteni izmait gazdagon b e h á - lózzák idegágakkal. Az első tordúc dorsalis oldalának közepéről — a fél- holdalakú bemetszéstől kissé előbbre — indul ki egy vékony ideg a (nervus dorsalis I.) Az első dúc dorsalis idege kissé előre és f e r d é n föl- felé tart. Rövid szakasza után V a l a k b a n ketté ágazik, (n. lateralis) és az előtör oldalának izmaiba sugárzik.
Említettük, hogy az első és második tordúcot igen rövid k o n n e k t í - vumok kötik össze egymással. N é h á n y gondolatot ezekkel a k o n n e k t í - vum szakaszokkal és az itteni egyéb viszonyokkal kapcsolatosan meg kell jegyeznünk. Az itt haladó konnektívumok azért rövidek, m e r t az első és második tordúc nagyon közel fekszik egymáshoz. Jellemzőjük az is, hogy legnagyobb a keresztmetszetük, tehát itt találjuk a legvas- tagabb k o n n e k t í v u m o k a t . Továbbá élesen elkülönültek, mert egymás- között és a két dúc között ovális alakú rést hagynak szabadon. A k o n - nektívumok és dúcok által szabadon hagyott résbe egy ovális kereszt- metszetű kitinoszlop n y ú l i k be. A kitinoszlop a sternitről függőleges irányba emelkedik ki. Áthalad a dúcok és a konnektívumok között és tányérszerű lapos lemezbe végződik. A kitinoszlopon és a lemezén iz- mok tapadnak, de résztvesznek a két tori idegdúc rögzítésében is.
A ganglion thoracale II. (g. meso-metathoracale.) Jóval nagyobb méretű m i n t az első tori dúc. Ez a k ö r ü l m é n y azzal magyarázható, hogy
4. ábra.
A tordúcok és a belőlük kilépő főbb idegek oldalnézetben.
a második tordúc a közép és utótor dúcainak összeolvadásából keletke- zett. Ezt a második tordúcból kilépő idegek is bizonyítják. Ebből az idegdúcból k a p j a ugyanis idegeit a második pár láb és az első pár szárny, amelyek a középtorhoz tartoznak. De ugyancsak innen nyeri idegeit a második pár szárny és a h a r m a d i k pár láb is, amelyek viszont az utótorhoz kapcsolódnak. (Lehetséges ,hogy a longitudinális k o n - centráció miatt még potrohdúcok is a g. mesometathoracaleba zárultak.)
Felülről nézve a második tordúcot; l á t j u k , hogy elülső végének ol- dalsó részeivel, hogyan csatlakozik a két hosszanti konnektívummal az első tori dúchoz. A dúc elülső része középen félhold alakúra bemetszett:.
Elülső szakasza szélesebb, m i n t az első tordúc bárhol. Két oldalsó széle caudálisan fokozatosan összetart, aminek következtében a dúc fölülné- zetben egyenlőszárú háromszöghöz hasonlít. Oldalnézetből tojásdad f o r m á t mutat. Középső része dorsalisan és ventralisan is kidomborodik.
A háti kidomborodása n e m olyan erőteljes m i n t a hasi. Háti irányú ki- emelkedése lényegében n e m haladja meg az első tori dúc kiemelkedé- sét. A hasi i r á n y ú viszont túl haladja azt. A hasi oldal elülső részének közepén egy ék alakú bemetszés van. Ez a bemélyedés szintén a két- oldali dúcok összeolvadására enged következtetni.
A második tori dúcból számos, jól követhető ideg veszi kezdetét.
Az I. pár szárnyidegek (nervi electrici). A második tordúc elülső részének oldaláról erednek vastag ideggyökerekkel. Kilépésük u t á n rövid szakaszon vízszintesen oldalirányba haladnak. Ezután kissé elő- refelé hajlanak, és ferdén fölfelé emelkednek a tor izmai között, m a j d elérik az első tordúc hátulsó vonalát. I n n e n enyhén visszafelé hajolva tovább emelkednek az első szárnyak tövének irányába. Amikor elérik a szárnyakat h á r o m - h á r o m ágra szakadnak. A szárnyidegek vízszintes szakaszából kilépő idegágak a második tordúc külső szegélyével p á r - huzamosan haladnak hátrafelé. Menetközben vékony ágakra oszlanak, amelyek a torizmokba sugároznak. Mindkét szárnyidegnek a dúc és szárny közötti szakaszából cranialis i r á n y b a is indulnak ki idegágak.
Ezek is egyre vékonyodnak, m a j d az előtör dorsalis izmaiba f u t n a k : Az első szárnypár idegei alól is indulnak idegek a második tordúcból, amelyek előre és hátra dúsan elágazva ugyancsak izmok beidegzését biztosítják.
A második pár szárnyidegek (nervi alae). A második pár szárny idegei a második tordúc oldalának közepe tájától hátrább, kissé dor- salis helyeztből veszik kezdetüket. (Arról a helyről indulnak el, amely terület m á r az eredeti h a r m a d i k tordúc t á j é k á r a esik.) Kiindulásuk u t á n szorosan simulnak a dúc két oldalának felső részéhez és kissé ösz- szetartva húzódnak caudális irányba. Miután elérik a dúc hátulsó végét, kb. 25 fokos szögben kezdenek emelkedni. Amikor már olyan hosszan húzódtak hátra, mint a második tordúc hosszúsága, a dorsalis irányba való emelkedés meredekebbé válik (kb. 50 fok.) Az idegek ezen a pon- ton körívszerűen meghajolva emelkednek a második pár szárny irá- nyába. A szárnyidegek oldal irányba történő meghajlásuktól — a szár- nyak eléréséig — hátra felé három nagyobb idegágat adnak le. Ezen idegágak azután még finomabb idegágakat bocsátanak a tor végső r é -
szeinek izmaihoz. A szárnyidegek tövének belső oldalairól vékony, de mikroszkóp alatt jól követhető idegek indulnak el. Ezek a szárnyidegek közelében, azokkal c s a k n e m párhuzamosan hosszan haladnak, m a j d a tor végének dorsalis izmaiba f u t n a k be.
A potroh felé t a r t ó konnektívumok a második tordúc hátulsó vé- gének a közepén, jól kivehető k ú p alakú szakasszal kezdődnek. A szárnyidegektől lejjebb, de azokkal párhuzamosan f u t n a k addig, míg azok az állat testének széle felé ki n e m hajlanak. Fölülnézetből t e h á t jól l á t j u k kétoldalt a k é t szárnyideget, középen pedig a k o n n e k t í v u m o - kat. A konnektívumok ezen a szakaszon erősen egymás mellé simulnak, tehát páros l e f u t á s u k a t stereo mikroszkóppal n e m szemlélhetjük. (A két konnektívum közti dorsalis barázda is hiányzik.) A szárnyidegek és a konnektívumok fölülről eltakarják az alóluk kilépő harmadik és m á - sodik lábpárok idegeit.
A konnektívumok a tor végső részében már csak magánosan f u t - nak. Mielőtt a p o t r o h b a lépnek, idegeket adnak kétoldalra, amelyek azután még további á g a k r a oszlanak. A potrohba bejutó k o n n e k t í v u - mok a második tordúcot az első potrohdúchoz kapcsolják.
A második lábpárideg (nervus pedis II.) A második lábpár idegei, a második tordúc v e n t r á l i s oldalának közepéről indulnak el. Caudalis irányba haladva k e z d e t b e n vízszintesen f u t n a k kb. a dúc mögötti tájig.
Ezen a helyen azután a torizmok között enyhe körívben lefelé h a j l a - nak, m a j d függőleges i r á n y b a a lábak csípői felé tartanak, ahol belép- nek a lábakba. (Ez a rész a második torszelvény szakaszára esik.) A nervus pedis II. körívszerű h a j l a t á n á l kilépő idegágak a tor csípő fölötti izmaiba mennek.
A harmadik lábpár ideg (nervus pedis III.) A második pár szárny- idegek alatt és a második pár lábidegek fölött, m a j d n e m a konnektí- vumot elérve a tordúc oldalából ágaznak ki. Csaknem egy szelvény hosszúságban ezek is caudalisan f u t n a k . Mielőtt elérnék a h a r m a d i k pár végtagot, fokozatosan ívet alkotnak. A csípők t á j é k á n lépnek a lá- bakba. Ezekből is v é k o n y a b b idegek ágaznak ki az izmokba. A h a r - madik lábpár idegei m e l l e t t szintén f u t n a k vékonyabb ún. kísérő idegek.
A második pár l á b idegeinek kilépési helye előtt is indulnak ki elég vastag idegek. Ezek ferdén előre haladnak, a dúchoz viszonyítva hegyesszöget zárva be. Feladatuk a dúc alatti torizmoknak idegekkel való ellátása.
A második t o r d ú c dorsalis oldalának közepéről egy vékonyabb magános ideg veszi kezdetét. Ez a második háti-ideg (nervus dorsalis II.) A dúc közepe fölött halad hátrafelé. Amikor elérkezik a dúc hátsó végéhez, V alakban k e t t é ágazik, (n. lateralis.) Ágai az utótor oldalá- nak izmaihoz f u t n a k .
A központi idegrendszer potrohban levő szakasza. (1. 5. ábra.) A galagonyalepke potrohszelvényeinek a száma kilenc. A potroh- ban négy idegdúcot találunk, m e r t a potrohi idegrendszer négy ideg- dúcra redukálódott. A dúcok a potroh szelvényeihez viszonyítva a k ö - vetkezőképpen helyezkednek el.
Az első potrohdúc, (ganglion abdominale I.) a második potrohszel- -
1.1
6. ábra.
A központi idegrendszer és a, test részeinek viszo-
nya. (Félig vázlatosan.) 5. ábra.
A központi idegrendszer parsabdomi- nalisa.
vény végső szakaszában található meg. A harmadik szelvényben dúc nincs. A negyedik szelvény elején helyezkedik el a második potrohdúc (ganglion abdominale II.) Az ötödik szelvény elején van a harmadik potrohdúc (ganglion abdominale III.) A hatodik szelvény elülső részé- ben fekszik a negyedik és egyben utolsó potrohdúc (ganglion abdomi- nale IV.)
A potrohdúcokat összekötő k o n n e k t í v u m p á r kis nagyítással szem- lélve egységes, páros lefutása nem látható. A konnektívumok dúcok kö- zötti szakaszán sem dorsalisan sem ventralisan n e m találunk semmiféle hosszába f u t ó bemélyedést. A konnektívumok keresztmetszete meg- közelítően ellipszis alakú.
Az első három potrohdúc alakja, hosszában elhelyezkedő ellipszisre emlékeztet. Kivételt képez az utolsó dúc, mely a többitől zömökebb és körte f o r m á j ú . Közepe t á j á n kétoldalt enyhe befűződés látszik, ami arra mutat, hogy két dúc összeolvadásából jött létre. Az első három p o t r o h - dúcból kétoldalra dúconként két-két, tehát összesen négy ideg lép ki.
Az idegek egy darabon önállóan haladnak, m a j d előbb vastagabb, azután pedig vékonyabb idegágakra esnek szét. A vékony idegek a potroh iz- maiba n y o m u l n a k be. A legnagyobb és legvaskosabb potrohdúc a IV.
Belőle sok, vékonyabb és vastagabb ideg indul ki, amelyek az ivarszer- veket l á t j á k el gazdagon idegágakkal. A legtöbb ideg a dúc oldalaiból és caudalis végéből veszi kezdetét, de a dorsalis és ventrális oldalról is erednek idegek. Néhány ideg a dúc előtti konnektívumból ágazik ki.
(I. 6. ábra.)
ÖSSZEFOGLALÁS:
A gerinctelen állatok idegrendszerére vonatkozó ismeretek h a - zánkban és külföldön is n a g y o n hiányosak. Pedig a gerinctelen állatok s köztük az ízeltlábúak idegrendszerének felderítését sok szempont sürgeti.
A galagonyalepke idegrendszerére vonatkozó főbb megállapításaim a következők: Igen f e j l e t t e k az agyhoz csatlakozó szemlebenyek (lobus opticus) és a csápidegek (nervus antennalis.) A szájszervek redukciójá- n a k megfelelően a garatalatti dúcból kiinduló szájszervi idegek is el- vékonyodtak. Csak a szipóka és az alsóajak tapogatójának idegei f e j - lettek.
A galagonyalepke t o r á b a n két idegdúcot találunk (ganglion tho- racale I—II.) Az első tordúc jóval kisebb, mint a második. Elülső vé- gének hasi oldaláról körívszerű h a j l a t t a l indulnak el az első lábpár idegek (nervus pedis I.) Az első és második tordúc között a konnektí- vumok jól elkülönülnek. A második tordúc két dúc összeolvadásából keletkezett. Dorsalis oldalának elülső végéből az első pár szárnyidegek (nervi electrici) hátsó végéből a második pár szárnyidegek (nervi alae) indulnak ki. A második tordúc hasi oldalának közepe t á j á r ó l erednek a második pár lábidegek (nervus pedis II.) Végső részről pedig a h a r m a - dik lábpár idegei (nervus pedis III.) és a potrohba f u t ó konnektívumok indulnak el.
A potrohban négy dúcot (ganglion abdominale I., II., III., IV.) talá- lunk. Az első h á r o m megközelítően e g y f o r m a alakú és nagyságú. Be- lőlük jobbra és balra két-két ideg lép ki. Az utolsó potrohdúc v. ivari dúc az előbbiektől nagyobb. Két dúc összenövéséből jött létre. Belőle számos ideg i n d u l ki.
N E R V E N AN ATOMISCHE UNTERSUCHUNGEN A N DEM NERVENSYSTEM DER APORIA CRATAEGI L. (LEPIDOP., PIERIDAE).
Z U S A M M E N F A S S U N G :
Die b e z ü g l i c h e n K e n t n i s s e auf das N e r v e n s y s t e m der w i r b e l l o s e n T i e r e s i n d in U n g a r n u n d a u c h im A u s l a n d , sehr b e s c h r ä n k t . A b e r die A u f d e c k u n g des N e r v e n s y s t e m s d e r w i r b e l l o s e n T i e r e , u n t e r d e n e n a u c h die G l i e d e r f ü s s e r , d r i n g e n v i e l e G e s i c h t s p u n k t e . Eben d a r u m setzte ich m i r z u m Ziele das a n a t o m i s c h e S t u - d i u m des N e r v e n s y s t e m s d e r F a l t e r .
In diesem S t u d i u m teile ich die b e z ü g l i c h e n F e s t e t e l l u n g e n des N e r v e n s y s - t e m s des B a u m w e i s s l i n g e s (Aporia crategi L.) m i t .
I m L a u f e m e i n e r A r b e i t s e z i e r t e ich die N e r v e n s y s t e m e 30 B a u m w e i s s l i n g e u n t e r d e m M i k r o s k o p ( b i n o k u l a r e s citoplast) aus.
Meine H a u p t f e s t s t e l l u n g e n s i n d die F o l g e n d e n :
Der M i t t e l p u n k t des im K o p f e b e f i n d l i c h e n A b s c h n i t t e s des N e r v e n s y s t e m s : b e s t e h t aus d e m H i r n k n o t e n (ganglion s u p r a o e s o p h a g e u m ) u n d a u s d e m K n o t e n u n t e r d e m R a c h e n (ganglion i n f r a o e s o p h a g e u m ) . Die d e m H i r n b e i t r e t e n d e n A u g e n f l ü g e l (lobus opticus) u n d die T a s t e r n e r v e n (nervus a n t e n n a l i s ) sind Sehl- en twickelt. Die M u n d o r g a n e n d e s F a l t e r s sind in gewisser B e z i e c h u n g r e d u z i e r t . D i e s e m e n t s p r e c h e n d auch die N e r v e n d e r M u n d o r g a n e n a u s g e h e n d aus d e m K n o t e n u n t e r d e m R a c h e n sich v e r m i n d e r n . N u r d i e N e r v e n des S a u g r ü s s e l s u n d d e s T a s t e r s d e r N i e d e r l i p p e sind e n t w i c k e l t .
