A K Á P O S Z T A L E P K E ( P I E R I S B R A S S I C A E h . ) I D E G R E N D S Z E R É N E K M A K R O S Z K Ó P O S A N A T Ó M I Á J A
Dr. VAJON IMRE
A káposztalepke idegrendszerének makroszkópos anatómiáját 27 lepke felboncolása és tanulmányozása alapján ismertetem.
Az állat idegrendszerének központjai a fejben, a torban és a pot- rohban helyezkednek el.
A fejben van az agy és a garatalatti dúc. A torban önállóan talál- ható meg az első tori dúc, amelyen kívül még egy nagy dúckomplexum is van itt. A dúckomplexum a második- és a harmadik tordúcokból és az első és második potrohdúcokból keletkezett. A potrohban egymástól elkülönülten figyelhető meg a harmadik, negyedik- és az ötödik pot- rohdúc. A 6., 7. és 8. dúcok itt is egy nagy dúckomplexumot alakítanak ki. A dúcokat egymással hosszabb-rövidebb ventralis connectivumok kötik össze.
A f e j d ú c a i és i d e g e i
Az agydúc a fejt ok hátulsó részében dorsocaudalisan elhelyezkedő harántosan megnj'últ idegközpont. Az agyat vékony hártya takarja, amelyet a tracheáik is gazdagon behálózzák.
Részei: az előagy, a középagy és az utóagy jól elkülöníthetők.
Az előagy a másik két agyszakaszhoz viszonyítva dorsalisan he- lyezkedik el. Dorsalis felszínén nyíl irányba f u t a protocerebralis árok.
melytől két oldalra fokozatosan megvastagszik, m a j d elvékonyodik és úgy éri el a látólebenyeket. A látólebenyek a szemek felé kiszélesed- nek, a szemek alapjánál pedig körívszerűen lekerekednek. A tömegük terjedelmesebb, mint az előagy. A mellékszemek és azok idegei hiá- nyoznak.
A középagy az előbbi agyszakasz alatt fekszik. Attól a deuteroce- rebralis árok választja el. Ventralis része az utóagyba megy át. Lebeny- kéi frontalis irányba kidomborodnak. Belőle ered a vastag csápideg, amely a csápizom idegre és a tulajdonképpeni csápidegre különül.
Az utóagy az agynak a garat irányába fokozatosan összeszűkülő része. A középagytól a sekély tritocerebralis árok választja el. A vent- ralis felszínén levő homorú bemélyedésével ráfekszik a garatra. Vékony idegei fejizmokba mennek.
Az első ventralis connectivumok az agyat a garatalatti dúccal kö- tik össze. Az agy ventralis felszínén két oldalt erednek és a garatalatti dúc dorsalis felszínének két szélére érkeznek. Közben két oldalról rási- mulnak a garatra. Rövid, vaskos idegtörzsek ezek.
A szimpatikus idegrendszer feji része összefüggésben van az agy- gyal. A frontalis ganglion a homloklemez alatti izmok közé van be- ágyazva. Akkora nagyságú, mint egy potrohdúc. Két széléről indulnak el a frontalis connectivumok, amelyek az utóaggyal kötik össze. A frontalis ganglion caudalis részéről veszi kezdetét a nervus recurrens.
Eredése után mindjárt ráhajlik a tápcsatornára és annak dorsalis fel- színén húzódik hát ra egészen a potrohba.
A garatalatti dúc az agytól jóval kisebb idegdúc. Közel helyezkedik el a garathoz úgy, hogy az érinti. Ovális alakú test, amelyből számos ideg indul ki. Dorsalis felszíne kissé homorú, a garat kidomborodása miatt. Az agyhoz képest ventrocaudalisan fekszik. Három dúcpár ösz- szeolvadásából jött létre.
Idegei előre és hátra hagyják el. Az előre húzódó idegek a száj- szervekbe és azok izmaiba mennek. A hátra indulók pedig a nyak és és az előtör izmaiba jutnak. Farki irányba lépnek ki belőle a második ventralis connectivumok is, melyek az első tori dúccal kapcsolják ösz- sze. A szájszervi idegek ennél a fajnál is redukciót mut atnak.
A maxilla ideg a legfejlettebb száj szervi ideg. A garatalatti dúc elejéből való kilépése után hamarosan kettéágazik. Egyik ága a t ul aj - donképpeni maxilla ideg körívszerüen hajlik a szipókába. A másik ága a maxilla izom idege.
A labialis ideg a maxilla idegétől vékonyabb. Miután elhagyta a dúcot, előrefelé tart, majd kettéágazik. Egyik ága a maxilla II. tapo- gatójába hatol, a másik pedig a palpus labialis tövében levő izom- csoportba.
Az egészen csökevényes rágó és az álkapcsi tapogató is kap vé- kony ideget a garatalatti dúcból.
Az első jugularis ideg a garatalatti dúc hátulsó végéből dorsolate- ralisan indul 'ki a II. ventralis connectivum mellől. A fejtokból átmegy az előtorba, ahol merész körívvel fölfelé hajlik és elágazik. Ágai dorsa- lis helyzetű nyaki izmok közé jutnak.
A második jugularis ideg az első jugularis ideg alatt ventrolatera- lisan hagyja el a dúcot, szintén a connectivumok mellett. Vízszintesen lép ki a fejtokból és úgy jut a nyaki izmok közé. Itt hamarosan egy föl- és egy lefelé hajló ágra különül el.
A második ventralis connectivumok a garatalatti dúc caudalis vé- géből lépnek ki középen. A fejből a torba jutnak, ahol egyenesen me n- nek az első tori dúc fej felé eső végéhez. A connectivumok aránylag hosszúak, m ert az első tori dúc hátrahúzódott a középtorba és ott érik azt el. A connektivumok teljesen egymás mellett fekszenek.
A tor dúcai és idegei
Az első tori dúc önállóan helyezkedik el a középtor elejében. Az utána következő dúckomplexumtól jóval kisebb. Alakja gömbszerű, mely dorsoventralisan kissé lapított. Elöl és hátul vastag connectivu- mok: kapcsolják a megelőző és a következő dúcokhoz. Ventralis felszí- nén hosszanti vájulat van.
A dúc elején lateroventralisan ered a magasabban fekvő előtöri ideg és az első lábideg.
A magasabban fekvő előtöri ideg előbb vízszintesen fut előre, maj d kettéágazik. Felfelé hajló ága a nyaki ideg, mely a nyak izmai között halad felfelé. Lefelé hajló ága az első láb elülső csípőidege, a csípő izmai közé jut, ahol elágazik. Egy vékony ága a lábideggel is kapcsolatot létesít.
Az első lábideg ventrocranialis irányba húzódik a dúctól, majd kör- ívszerűen lehajlik a lábba. Ágai az első lábszárideg és a lábizomideg.
A középső hosszanti torizomideg a dúc caudolateralis felszínéről kilépő vékony ideg. Dorsocranialisan hajlik fölfelé és középső hosszanti torizmokba jut.
A vékony csípőideg az első tordúc finom idege. A dúc caudalis vé- gén ventralisan ered és az első csípő caudalis izmai közé megy.
Az első középideg a dúc dorsocaudalis felszínének közepén ered.
Ez a magányos vékony ideg feji irányba halad és V-alakban rövidesen kettéágazik.
A harmadik ventralis connectivumok. Egészen rövid, vastag, de egymástól teljesen elkülönült conneetivumok. Az első tori dúcot csa- tolják ahhoz a nagy dúckomplexumhoz, melynek első tagja a második tori dúc.
A tori dúclcomplexum a középtor ban fekvő terjedelmes test, amely a második tori dúcból, a harmadik tori dúcból és az első- és második potrohdúcból jött létre. Külsőleg tagoltság nem látszik rajta. Felülről és alulról tekintve háromszöghöz hasonló, oldalról tojásdad alakú, cranialis vége vastagabb. A dúc tömegből számos ideg ered.
A második tori dúc, a dúckomplexum első része, mely a középtor idegközpontja.
Az első szárnyideg erőteljesen fejlett ideg. A második tori dúc elülső lateralis sarkán ered a harmadik ventralis connectivumokhoz kö-
zel. Dorsocranialis irányba a szárny felé tart.
Az első ága a szárnyideg alapjához közel cranialis irányba indul el. Előre fölfelé és a test oldala felé tart. Vékony ágai a középtor dor- salis és lateralis izmaiba jutnak.
Az első szárnyideg második ága a bázistól távolabb ered és hát ra- felé vízszintesen halad. Később keletkező vékonyabb ágai közép tori izmokba mennek.
A tulajdonképpeni szárnyideg a szárny tövénél három ágra külö- nülve lép be a szárnyba.
Az első pleuralis ideg. A második tordúc ventralis felszínén ered.
Fe j felé indul, de hamarosan kettéágazik. Ágai: az első pleuralis ideg
kisebbik ága. és a nagyobbik ága. Középtori izmokat látnak el ide- gekkel.
A második láb elülső csípőidege és a második láb középső csípő- idege is az. első pleuralis ideg mögött er ed a dúcból ventralisan. Ve-1 kony idegek, melyek függőleges irányba mennek a csípőizmokba.
A második lábideg a második tori dúcból caudoventralisan kilépő erőteljes vastag ideg. Enyhe caudalis ívvel hajlik a csípő, illetve a tom- por felé, m a j d bejut a lábba.
A második lábideg ágai a következők: a csípőideg. a második csípő- ideg, az ívszerű torideg és a hátulsó csípőideg. Az említett idegek a ne- kik megfelelő csípőtájéki izomcsoportokba jutnak. Az; ívszerű torideg merész körívvel hajlik fölfelé és ventralis helyzetű középtori izmokba megy.
A laterocaudalis ideg a második tordúc later ocaudalis an kilépő vé- kony idege. A test széle' felé hajlik és torizmokba jut.
A második középideg, a középtori dúc caudodorsalisan eredő magá- nos vékony idege. Hát rább jutva V-alakba kettéágazik.
A harmadik tori dúc. A dúckomplexum második tagja. Külsőleg észrevehetően nem különül el az előtte levő második tori dúctól és a mögötte levő első potrobdúctól sem. Hátrafelé a dúc fokozatosan elkes- kenyedik. Ez a dúc a mesothoraxba húzódott előre.
A második szárnyideg a harmadik, tehát az utótori dúc fejlett vas- tag idege. Dorsolateralisan indul ki a dúcból és enyhe emelkedéssel húzódik hátrafelé a középtor végéig. Itt körívszerűen hajlik felfelé az utótorban és úgy éri el a szárny tövét.
Ágai: a második szárny ideg első ága, a második szárnyideg második ága és a t ulajdonképpeni szárnyideg. Az előbbi kettő utótori dorsalis izmokba megy, az utóbbi pedig belép a szárnyba.
A harmadik lábideg a dúc farki végén ventrolateralisan eredő vas- tag ideg. A középtor végéig csaknem vízszintesen húzódik bátra, maj d át jut az utótorba, ahol erőteljes ívvel hajlik le a lábba.
A harmadik lábideg ágai: a felső csípőideg, továbbá annak rövi- debb és 'hosszabbik ága. Az alsó csípőideg és a nna k ágai a harmadik láb elülső csípőidege és középső csípőidege. Az alsó csípőidegtől lejjebb ágazik ki a z ívszerű utót or ideg, amely erőteljes íelhajlása után az utótor középső és elülső izmaiba jut. Főbb oldalágai: a harmadik láb hátulsó csípőidege és az utótor végideg.
A ventralis hosszizmok idege a harmadik tori dúc Végién dorsalisan ered. A connectivumok fölött hosszú szakaszon halad hátrafelé, de csak az utótor végében ágazik el.
Ágai: az utótor dorsalis idege és az. összekötő ideg.
A harmadik középideg. A harmadik tordúc median idege. Magános vékony ideg, mely az utótor végső izmai között ágazik ketté.
Az első és második potrohdúc. A középtorban helyet foglaló dúc- komplexum végső részét az előrevándorolt első és második potroh- dúcok alkotják. Kúpszerűen elvékonyodó testet képeznek. A második dúc végéből erednek a negyedik ventralis connectivumok, melyek a
közép és utótoron áthaladva a potrohba mennek, ahol elérik a ha r - madik potrohdúcot.
Az első és második potrohdúcokhoz tartozó dorsalis és ventralis idegek a negyedik ventralis connectivumokkal együtt mennek át a pot- rohba.
Ugyancsak átmennek a potrohba a két dúc középidegei is. Oldal- ágaikat a potrohban a harmadik potrohdúc előtt figyelhetjük meg.
A p o t r o h d ú c a i é s i d e g e i
A harmadik potrohdúc már a potrohban található meg. A negye- dik ventralis connectivumok kötik a második potrohdúchoz:. Ezek a leg- hosszabb connectivumok. Szorosan egymás mellé simulva helyezked- nek el.
A harmadik, a negyedik és az ötödik potrohdúcok hasonlítanak egymáshoz. Dorsoventralisan lapított köralakú dúcok. Minden dúcból oldalt k ét pár ideg ered.
Cranialis helyzetűek a dorsalis idegek. Caudalis helyzetűek a vent- ralis idegek. A dúcokból kilépve enyhén laterocaudalis irányba t ar ta - nak. A dorsalis idegek a potroh oldal- és hátlemezeinek izmaiba m e n- nek, a ventralisak pedig a haslemezek izmaiba.
Megvannak a harmadik, negyedik és ötödik potrohdúcok közép- idegei is. Az idegdúcokon dorsocaudalisan erednek és hátrafelé futnak.
A következő dúc előtt kevéssel kettéágaznak.
A hatodik, hetedik és nyolcadik potrohdúcok dúckomplexumot al- kotnak, amely ovális alakú és dorsoventralisan lapított, A dúckomp- lexumból három pár dorsalis és három pár ventralis ideg indul ki. Itt találjuk még a hatodik és a hetedik potrohdúcok középidegeit is.
A ventralis connectivumok. A potrohban vannak az ötödik, a ha- todik és a hetedik ventralis connectivumok, amelyek az ottani potroh- dúcokat kapcsolják össze. A kétoldali connectivumok egymás mellé simulnak.
A z i d e g r e n d s z e r f ő b b m é r e t e i (1. ábrához.)
1. A két lá tól ebe ny szélső p on t j a közötti t ávolság 2. Az agy m é r e t e a lá tóle be nyek között
3. A csápi degek közötti t ávolság 4. A ga r a t al at t i dúc szélessége
5. Az ag y dorsalis fe lszí ne és a gar atal at ti dúc ventral is felszíne közötti távol s ág
6. A má so di k v ent ral i s c onn ec ti vumok hossza 1. Az első t ordú c hossza
8. Az első t or dú c szélessége
9. A h a r m a d i k v e nt r al i s connect i vumo k hossza 10. A közép tori d úc k o m p l e x u m legnagyobb szélessége 11 A ne gyedik ve nt ra l i s co nne cti vumok hossza 13. A h a r m a d i k pot r ohdú c hosszúsága
14. A h a r m a d i k pot r ohd úc szélessége
15. Az öt ödik vent r al is conneictivumok hossza 16. A negyedi k pot r ohd úc szélessége
2,75 m m 0.94 „ 0.68 „ 0,28 „ 0.54 „ 2,23 „ 0,46 „ 0,340.10 0,35 „ 5.92 „ 0,30 „ 0,28 „ 1,43 „ 0,30 „
17. A negyedi k po t r ohdú c hosszúsága 0,32 m m 18. A hat odi k ven tral i s conne ct i vumo k hossza 1,51
19. Az öt ödi k po tr ohdúc hoss zús ág a 0,30
20. Az ötödik pot r ohdúc szélessége 0,27 „
21. A he te di k ventr al i s connect i vumok hossza 0,93 „ 22. A p ot r o hb an levő dú c k o m p l e x um hossza 0,45 „ 23. A p o tr ohba n levő dú c ko m pl e x u m legnagyob b szélessége 0,37 „ 24. Az agy f r ont al i s és c auda li s felszíne közötti távolság 0,27 .„
25. Az id egren ds zer hossza az agy elejétől az utolsó p ot rohdú c végéig 15,23 A használt rövidítések magyarázata
(2. ábrához.)
Gs — a ga ra tfel et ti dúc (ganglion su pr aoes ophageum) Si — a ga ra ta la t t i dúc (ganglion i nfr ao esop hage um) Fg — a fr on t al i s idegdúc (ganglion fr on tal e) Fk — a f r ont a l i s connec ti vu m
Ant . i — a csápi deg (nerv us ante nnal is) pc — a pr otoce rebr al i s ár o k
lo — a szemleben y (lobus opticus) N r — a n e r v u s r ec ur re ns
N m — a m a xi l l a ideg (n ervus maxillaris) N m 1 — a maxil la izom idege
N1 — a l abi ali s ideg (n ervus labialis) NI 1 — a p a l p us labialis i z m án a k idege N J 1 — az első ju gu lari s ideg
N J 2 — a más odi k j ugularis ideg Ao — az a o r t a
Oes — a gar a t
gt I — az első tordúc (ganglion thoracal e I.) gt II — a más od ik t ordúc (ganglion t horacal e II.) gt III — a h a r m a d i k t ord úc (ganglion t horacal e III.) ga i — az első pot rohdúc (ganglion abdo m i nal e 1) ga 2 — a má s odi k pot rohdú c (g. abdomi na le 2) ga 3 — a h a r m a d i k po t r ohdú c (g. abd om i na le 3) ga 4 — a negyedik pot r ohd úc (g. a bdom i nal e 4) ga 5 — az ötödi k pot r ohd úc (g. a bdo mi na l e 5)
ga 6—g — a 6., 7., 8. pot r oh dú c (összeolvadt dúcok) ga In — az első p ot ro hdú c dorsalis idege
ga 2n — a másodi k pot r ohdúc dorsalis idege ga 3n — a h a r m a d i k po tr ohdú c dorsalis idege ga 4n — a negyedi k pot r oh dúc dorsalis idege ga 5n — a z ötödik pot r ohd úc dorsalis idege ga 6n — a hat odik pot rohdúc dorsalis idege ga 7n — a he te di k pot r ohdúc dorsalis idege ga 8n — a nyol cadik po tr ohdú c dorsalis idege ga l i — az első pot rohdú c ven tr a l is idege ga 2i — a más odik po trohdúc ven tr al i s idege ga 3i — a h a r m a d i k pot r ohdúc vent ral is idege ga 4i — a negyedik pot rohdú c v ent ral i s idege ga 5i — az ötödik pot rohdúc ventrali s idege ga 6i — a ha t od i k pot r ohd úc vent ralis idege ga 7i — a he te di k pot r ohdúc v en tr al i s idege ga 8i — a ny ol cadi k pot r hodú c vent r al i s idege vc II — a más odi k vent ral is co nn ect i vumok vc III — a h a r m a d i k ve nt ral is connect i vumok vc I V — a negyedi k vent ral i s connec tivumok vc V — az ötödik vent ral i s connect ivumok vc V I — a hat od ik ve nt ra li s c on nec ti vumok vc VII — a het edi k vent ral is connect i vumok
2. ábra. A méretek felvétele 1—25-ig. 2. ábra. Lepke központi idegrendszere vázlatosan.
gt I n m — az első középi deg (nerv us medi al is I.) gt II n m — a má s odi k középideg ( ner v us medialis II.) gt III n m — a h a r m a d i k középideg ( ne rvus medi alis III.) ga 1 n m az első p ot ro h dú c középidege
ga 2 n m — a m ás o d ik pot rohdúc középi dege ga 3 n m — a h a r m a d i k pot r ohd úc köz épi dege ga 4 n m — a n egyed ik pot r ohdú c középidege ga 5 n m — az ötödik pot r ohdúc köz épidege ga 6 n m — a ha t od ik pot rohdú c középi dege ga 7 n m — a het edik pot r ohd úc középid ege gt I 1 — a m a g a s a b b a n fe kv ő előtöri ideg gt I 2 — a mé l ye bb en f e kv ő előtöri i deg gt I 3 — a középső hosszant i tori zomideg gt I 4 — a vé kon y csípőideg
gt II 1 — az első s zárn yi deg ( ner vus electricus) gt II l a — az első szá rnyi deg első á g a
gt II l b — az első s zárn yi deg m á s o d i k ág a gt II l c — a t u l a j do n k é p p e n i s zá r nyi de g gt II 2 — az első pleu ralis ideg
gt II 3 — a má s o d i k láíb elülső csípő idege gt II 4 — a más odik lá b középső csípőidege gt II 5 — a má s odi k lábi deg (nervus pedis 11.) gt II 6 — a l at er oc audal i s ideg
gt III 1 — a m ás o d ik sz árnyideg ( ne rvus alae) gt III 2 — a h a r m a d i k lá bi deg ( n er vu s pedis III.) gt III 3 — a v ent r al is hosszizmok i dege
I R O D A L O M :
1. Aba.fi Aigner L.: Mag yar or s zá g lepkéi. Budapest. At he na e u m , 1907.
2. Albrecht, F. O.: T h e a na t om y of t h e mig r at or y locust. Lond on, A th lo ne Pres s, 1953.
3. Ábrahám A.: Histological, hi st ochemi cal a n d cytological inves tigati ons on t he central n e r v o u s s y st e m of sorne insects.
4. Duparte, E. E.: On the n e r v o u s s ys te m of t h e l a r v a of S p hi da obliqu a Wi k.
Tr ans . Rov Soc. C anada, é. n.
5. Handschin, E.: P r a kt . E i n f ü h r u n g in der Morph ol ogie de r Insekte n Ber li n, 1928.
6. Hufnagel, A.: 1918. Recherche® histologues s ur la m e t a m o r p h o s e d' un L épi- doptére ( Hyp onom eut a p ade l l a L.) Arch. Zooi. Expér. Gén. 57: 47-202.
7. Hanström, B.: Ve rgl ei che nde An at o m i e d e s N er vens yst em d e r wirbel lose n Tiere. (Berlin, 1928.)
8. Nüesch, H.: 1952. ü b e r den Ei nf l u s s de r N e r ve n auf die M u s k e l en tw i ck l un g bei Tel ea po l y ph e m us (Lepid.) R ev ue Sui s se Zool. 59:294-301.
9. Nüesch, H.: T h e M or ph ol ogy of t h e th or ax of T e l ea po l y ph e m us (Lepidoptera).
1. Skeleton a n d Muscles. I. Mor ph. 93:589—609.
10. Nüesch, H.: D i e Morphol ogie des T hor a x v o n Telea pol y phemu s (Lepid) II.
Nervens yst em. Zool. J. b. J e n a Anat . 75:615-642.
11. Pawlowski, J . N.: Me t hoden d e r Sektion von Insecten, Be rlin, 1960.
11. Snodgrass, R. E.: Pri nci pl es of Ins ect Morphology, N e w Yor k and London , 1953. Mc. G r a w - Hi l l . 667.
13 Srivastava, B. P.: Th e m or p h ol o gy of the Ne r v ous Syst em of t he Full G r e w n La r va of L euci nodes or bona l i s Guen. J o b n e r (Jaipur), 1958.
14. Steinmann, H.: Egyenes szár nyú rovarok (Orth.) központ i id eg rendsze réne k ki- emelése, t ot á l i s fes tése és összehasonlító vi zsg ál at ának módszere. Áll at t.
Közi. 47. 1960. 141—150.
15. Steinmann, H.: Egy ene s s zárn yú rovar ok (Orth.) központi i degrendszerének fel tárás a. Fol. Ent. Hung. 12. 1959. 539—546.
16. Steinmann. H.: On t he Cephali c Sys tem of Or t hop t er eu s Insectes (Orthopt era).
Anna le s Hist, N at ur . Musei. Hung. Bp. 52, 1960. 218—227.
17. Vajon I.: I dega na tó mi ai vi zs gá lato k a z Apo ri a cr ataegi L. (Lepidop., P i er i dae ) központi i degrends ze rén. (Egri Pedagógiai Főiskola Év köny ve VIII . 1962.
517—531.)
18. Vajon I.: Vizsgálatok a Papi l io podal iri us L. (Lepidop. Papil i ani da e) köz ponti idegrendszerén. (Egri Pedagóg iai Főis kola Tud omány os Köz leménye i I. 1963.
285—299.)
19. Vajon I.: A kis apoll ólepke P api l i o M ne mos yne L. (Lepidop., P ap i l i om dae ) i de grends zeré ne k mak roszk óp os a n a t óm i á j a . (Egri T a nár ké pz ő Fői skola T u - domá nyo s Közl eményei II. 1964. 613—624.)
20. Zavarzin, A.: 1924, Ü ber d i e histologische Bes c haf f en hei t des u n pa a r e n v e n t r a - len. Ner vs d er Insekte n, Z. wiss. Zool. 122:97-115.
21. Zavarzin, A.: 1924. Z ur Morphol ogie der N er ve nze ntr en . Das B a u c h m a r k der Insekten. Z. wiss. Zool. 122:232-424.
