A zooplankton napszakos vándorlása eltérő időjárási körülmények között 76

Szélcsendben nyugodt vízfelszín és derült időjárás mellett mind a Daphnia cucullata x galeata, mind az Eudiaptomus gracilis esetében megfigyelhető volt a napszakos vándorlás.

Ez napközben a mélyebb vízrétegekben (2 - 3 méter) való tömörülést, míg éjszaka a vízrétegenkénti egyenletes eloszlást jelentette. A korábbi vizsgálatok következtetéseinkhez hasonló eredményre jutottak (Sebestyén 1933; Ponyi & H.-Péter 1986).

Az Eudiaptomus gracilis korábbi vizsgálatai (Ponyi & H.-Péter 1986) során mind a copepodit, mind az adult rákok esetén napszakos vándorlást figyeltek meg, a fent leírt éjszakai kiegyenlítődéssel együtt. A szerzők szerint a populáció napközben közepes mélységben tartózkodik, este egy része felfelé, másik része lefelé vándorol. Jelen vizsgálat azonban azt mutatja, hogy bár az Eudiaptomus gracilis nappal gyakori a középső rétegben, denzitása a mélyebb régióban is jelentős. A két vizsgálat közti eltérést a tó eltérő vízállása magyarázhatja; az 1977-es vizsgálat idején – ennek publikálása történt 1986-ban – a víz mélysége 340 - 350 cm között alakult, 2003-ban viszont 270 - 280 cm-t mértünk. Ha a mozgás irányítója valóban a fény, a szervezetek a felszínhez képest határozzák meg pozíciójukat, így a számukra nappal optimális régió közelebb került az aljzathoz.

Mivel jelen vizsgálat volt az első, amely a Daphnia genus vertikális vándorlásával foglalkozott a Balatonban, eredményeinket csak más tóra vonatkozó adatokkal tudjuk összevetni. A tanulmányok döntő többsége akárcsak az Eudiaptomus gracilis esetében (Ringelberg et al. 1991) a fent vázolt jelenséghez hasonló, napszakos vándorlásról számol be a Daphnia esetében is (Worthington 1931; Loose 1993; Davidson & Kelso 1997;

Boersma et al. 1998; Ramos-Jiliberto & Zúñiga 2001). Általános, de nem egyértelműen bizonyított nézet szerint gerinctelen ragadozók jelenléte fordított vándorlást eredményez (Boronat & Miracle 1997). Megfigyelték, hogy főleg a kis testű plankton tagok (pl.

Bosmina, Rotifera) mutattak a halmentes tavakban fordított vándorlást. Ezt a normál vándorlású gerinctelen ragadozók jelentette predációra adott elkerülő magatartásnak vélik (Ohman et al. 1983; Levy 1990; Alajärvi & Horppila 2004). Neill (1990) vizsgálatai szerint a plankton fordított vándorlása ismét normális vándorlásúvá alakult át, amikor a véletlenül betelepült halak kifalták a zooplankton gerinctelen ragadozóit. Ezt a jelenséget megfigyelték nagyobb testű Cladocera (pl. Daphnia carinata) esetében is (Bayly 1986).

A balatoni közösség esetében viszont a planktonevő halak, halivadékok predációs hatása jelentősebb, amely ellen a normál vándorlás bizonyítottan előnyösebb védekezési stratégia.

A szélcsendes, derült időben kapott eredmények a balatoni zooplankton napi vertikális vándorlásának ideális állapotát mutatják. Ilyen feltételek a tó életében ritkán adódnak, gyakran támad élénk vagy erős szél, ami felkeveri a vizet. Szakirodalmi adatok és mérési eredményeink alapján elmondható, hogy a Balaton igen élénk hidrodinamikájú tó.

A 400 cm s^-1 –nál erősebb szél átlagosan minden harmadik nap felkeveri a tó üledékét, míg 1000 cm s^-1 feletti értékek évente körülbelül 12 alkalommal tapasztalhatók (Entz 1981;

Szilágyi et al. 1981; Országos Meterológiai Állomás adatai alapján). Entz (1981) szerint 500 cm s^-1 –os szél 2 - 4 cm s^-1-os áramlási sebességet eredményez a Balatonban. Kétéves adatsorunk alapján az esetek több mint 24 %-ban a turbulencia értéke meghaladta a 4 cm s

-1 -ot. Egy hosszan tartó 400 cm s^-1-os szél már jelentős lebegőanyag felkeveredést eredményez, melynek értéke 10-30 mg l^-1 között mozog (Entz 1981). Az 500 cm s^-1 sebességű szélben a hullámmozgás eléri a mederfeneket és az üledék felkeveredése mellett tetemes mennyiségű vizet is szállít a szélirányban (Felföldi 1981). A hullámzás nemcsak a vízi élőlények szállításában játszik fontos szerepet, de a felkevert, víz optikai tulajdonságai is megváltoznak, átlátszósága és a fény lehatolása csökken, így romlanak a zooplankton táplálékát jelentő algák életfeltételei.

Ezt az állapotot tükrözte 2007. szeptember 18-19.-én végzett vizsgálatunk, amely során 20-21 óra között a szél sebessége 1040 - 1150 cm s^-1 volt. A tó RMS-turbulencia értéke elérte a 4,2 - 7 cm s^-1-ot. Megállapítottuk, hogy a Daphnia cucullata x galeata és az Eudipatomus gracilis napi vertikális vándorlása az erős széles idő kialakulása előtti esti órákban a napi normál vertikális vándorlásnak megfelelően alakult. Az erős szeles idő alatt, és azt követően azonban a normális vándorlástól eltérően az éjszakai vízrétegenkénti kiegyenlítődés elmaradt, és az állatok jelentős része a reggeli, déli órákban is a felső két méteres vízrétegben tartózkodott. A 220 cm és a 330 cm vízmélységű mintavételi pontok között a zooplankton vízrétegenkénti eloszlásában különbséget tapasztaltunk, a mélyebb víztestben az állatok egyenletesebben helyezkedtek el, míg a sekélyebb vízben az állatok zöme a középső 100-150 cm-es vízrétegben tartózkodtak.

Vizsgálataink alapján megállapítható, hogy tekintettel a szeles napok nagy számára a balatoni zooplankton állomány vertikális rétegződése gyakran eltérhet a normális napszakos vándorlás néven leírt eloszlástól.

10.3 A turbulencia hatása a zooplanktonra kísérletes körülmények között

Kísérleti körülmények között bizonyítottuk, hogy a balatoni zooplankton fajösszetételére, vertikális elhelyezkedésére és az egyedek mortalitására erősen hat a turbulencia. A turbulens és a nyugalmi állapotú kontroll akvárium zooplankton állományának összehasonlítása alapján a Cladocera rákok bizonyultak a legérzékenyebbeknek a turbulencia hatásával szemben. Ennek egyik oka lehet, hogy a Cladocerák (kivéve a Leptodora kindtii-t) szűrő táplálkozást folytatnak, és a táplálékszűrés hatékonysága a turbulencia hatására csökkent. Bár a kísérleti körülmények kialakítása során a balatoni víz lebegőanyag tartalmát ülepítés során eltávolítottuk, de a turbulencia zavaró hatása így is érvényesülhetett, mivel a turbulens örvények interferálhatnak az állat által keltett táplálékszerző örvényekkel (Rotschild & Osborn 1988; Alcaraz et al. 1994; Kiørboe &

Saiz 1995; Visser & Stips 2002; Visser et al. 2009). A táplálkozási nehézség mellett a Cladocera rákok érzékenységét magyarázhatja a turbulens áramlások szervezetükre gyakorolt nyírófeszültségének hatása (Margalef 1978; Reynolds 1992a,b, 1998; O’Brien 2002; O’Brien et al. 2004), mely kialakulásnak feltétele, hogy a planktonszervezetek nagysága egy adott víztestben nagyobb legyen a turbulens áramlások legkisebb örvényátmérőjénél. A kísérletbe bevont Bosmina coregoni mérete 0,3 - 1,5 mm, míg a Daphnia cucullata x galeata mérettartománya 0,8 - 3,0 mm közé esik. A turbulens akvárium kalkulált Kolmogorov-távolság értékei ugyanakkor 0,25 - 0,66 mm közé estek.

Így a turbulens akváriumban kialakuló örvények már abba a tartományba esnek, mikor bekövetkezhet a fent említett zooplanktonra gyakorolt negatív hatás. Ez magyarázhatja, hogy a 0,2 - 0,5 mm méretű nauplius lárvák túlélési esélyeiben miért nem mutatkozott különbség a kísérleti és a kontroll akvárium között. Bár a Copepoda rákok mérettartományuk alapján szintén ki lehetnek téve a turbulens örvények nyírófeszültségének, de erősebb, áramvonalasabb testalkatuk révén kevésbé érintettek,

mint az érzékenyebb Cladocera fajok. Mindazonáltal minden bizonnyal önmagában nem elegendő a Cladocera turbulens akváriumból való kipusztulásához a turbulencia táplálkozást megnehezítő, vagy a nyírófeszültségénél fogva az állatra gyakorolt roncsoló hatása, hanem ezen negatív hatások halmozódása vezethet a mortalitás jelentős növekedéséhez.

Mindenesetre a turbulencia táplálkozási feltételekre gyakorolt erősen kedvezőtlen hatását igazolja, hogy az Eudiaptomus gracilis, mely mérettartománya (1,0 - 1,5 mm) és szűrő táplálkozása révén érzékeny a turbulenciára, miért mutatott nagyobb mértékű mortalitást, mint más Copepoda fajok.