A turbulencia hatása a zooplanktonra

Az élénk hidrodinamikájú Balaton gyakran felkeveredő, magas ásványi anyag tartalmú üledéke befolyásolja a szűrő zooplankton szervezetek táplálkozását. A vízben a táplálékszemcsék szuszpendált formában vannak jelen, amelyeket az állatnak össze kell gyűjtenie. Ezért a bentikus és a pelágikus organizmusok között sok a szűrű szervezet. A Cladocera rákok többsége szűrő szervezet, de a Copepoda rákok képviselői közül is sokan ezzel a táplálkozási formával jutnak táplálékhoz. A filtráláshoz szükséges egy vízáramlás, ami a táplálékszemcsét az állat szűrőkészülékéhez szállítja.

Ez a vízáramlás keletkezhet a víztömeg önálló mozgásából, vagy az állat saját maga hozza létre. A szűrű szervezetek táplálkozási szokásaiban két eltérő módot figyelhetünk meg. Az egyik esetében a szűrés teljesen mechanikus folyamatként megy végbe. A „fésűfogakon”

folyamatos vízáramlás közben minden megfelelő nagyságrendű részecske fennakad, tekintet nélkül arra, hogy az adott részecske táplálék vagy sem. A másik típus esetén azonban az állatok aktívan vadásznak, és a szűrendő táplálékot első csápjuk érzősörtéivel vagy tapintással, ill. áramlás érzékelése útján, vagy a már néhány mm távolságból érzékelt kémiai ingerek hatására válogatják ki.

A legtöbb Cladocera levéllábai egy bonyolult szívó-nyomó-pumpát képeznek, aminek a segítségével a víz a harmadik és a negyedik pár lábakon található szűrőfelületen keresztülpréselődik (4. ábra).

4. ábra: A Cladocerák szűrőkészüléke (Lampert & Sommer 1999)

A Copepoda rákok némelyikét bár a szűrő szervezetek közé soroljuk, de a szó szoros értelmében nem filtrálnak, hanem egyes táplálékszemcséket az általuk keltett vízáramból veszik fel (G.-Tóth & Zánkai 1985). A Daphnia fajokkal ellentétben a Copepoda rákok szelektív szűrők. Szűrőkészülékük kisebb, és nem kiszűrik vele a táplálékszemcsét, hanem megragadják. A száj módosult végtagjai vízáramlatot keltenek. Ha tehát például egy alga sodródik a Copepoda felé, akkor az állat a vízáramot olyan irányba hajtja, hogy az alga a második állkapocs közelébe kerülhessen, amivel aztán megragadhatja. Tehát a felvehető táplálékszemcse mérete nem a szűrőkészülék lyukméretétől függ, hanem attól, hogy hogyan képes megragadni és elfogyasztani a Copepoda a táplálékát. A Copepoda rákok többnyire nagyobb táplálékszemcséket fogyasztanak, mint a Cladocera szervezetek. A táplálékszemcsék maximális méretét a rákok rágójának vagy a carapax nyílás (Cladocera) résszélessége határozza meg. A kisebb méretű Cladocera rákoknál ez a felső határ 20 µm, a nagyobb Cladocera és Copepoda rákoknál pedig 50 µm.

A Balaton ásványi lebegőanyag tartalma az üledék gyakori felkeveredése és a biogén mészkiválás miatt magas, 10–600 mg l^-1 száraz tömeg. A lebegő, elsősorban karbonát részecskék méreteloszlása 0,2–10 µm, amely a Daphnia-félék táplálék méretspektrumába (Geller & Müller 1981; Lampert & Sommer 1999) esik. A tó lebegő anyagának összetétele szerint a Balatonban élő Daphnia–féléknek több ezer ásványi szemcsét kell visszatartaniuk ahhoz, hogy egy vízigomba egyedet, 100-1000 szemcsét ahhoz, hogy egy detritusz részecskét, 50–500 szemcsét ahhoz, hogy egyetlen algaegyedet, s legalább egy szemcsét ahhoz, hogy egyetlen baktériumsejtet bekebelezhessenek (Entz & Sebestyén 1942; Entz 1979, 1981; G.-Tóth 1982, 1984, 1988). A balatoni Daphnia cucullata és Daphnia galeata béltartalom összetételének fény- és scanning elektronmikroszkópikus vizsgálata alapján a Balaton nagy ásványi lebegőanyag tartalma a Daphnia-félék számára táplálkozási problémákat jelenthet. Az átvizsgált béltartalom főleg 2–5 µm-es kalcium- és magnéziumkarbonát kristályszemcsékből állt. A béltartalmakból kimutatott algaszám és a fitoplankton vízben mért sűrűsége közötti pozitív lineáris kapcsolat pedig az algafogyasztás limitáltságát bizonyította az alga sűrűség által, pedig az önmagában többszöröse volt a táplálék felvételi felső küszöbkoncentrációnak (G.-Tóth 1982, 1984, 1988; G.-Tóth et al. 1987). Zánkai (1981) kimutatta, hogy a Balatonban a Daphnia–félék béláthaladási ideje 2–20-szor rövidebb, mint az abiszesztonban szegény tavakban.

Ugyanakkor, a ballaszt táplálék miatt megnövekedett bélürülési ráta az emésztésre fordított időt, és így feltehetően annak hatékonyságát is csökkentheti. A balatoni Daphnia galeata intenzív abioszeszton szűrésére jellemző, hogy az ásványos béltartalom időnként az állatok teljes száraztömegének 40%-át is elérte (G.-Tóth et al. 1986). Jól ismert a Daphnia-féléknek az a képessége, hogy a szűrés intenzitását a tápanyag függvényében változtatni tudják, így változó tápláléksűrűség esetén is közel azonos mennyiségű táplálékot vesznek fel bizonyos határok között (Cannon 1933; Rigler 1961; McMahon & Rigler 1965;

Lehman 1976; Watts & Joung 1980). Vizsgálatok bizonyították, hogy az állatok szűrése az abioszeszton koncentráció növekedésével rohamosan csökken (G.-Tóth 2000). Hasonlóan reagált tehát, mint tényleges táplálék koncentráció változásra, amely automatikus szűrési módjukból fakadt. G.-Tóth (2000) számításai szerint a zooplankton a Balatonban az abiszesztonon kívül saját száraz tömegének 10%-át kitevő baktériumot, 50%-ának megfelelő algát és 4,8-szeresét kitevő detrituszt szűrt ki naponta.

A fitoplankton és a baktériumok asszimilációs hatásfokát 25%-nak (Zurek 1976; Infante 1978; Holm et al. 1983), a detrituszét 10%-nak (Saunders 1972; Wetzel 1983; Arruda et al.

1983) véve a napi asszimilált mennyiség 60,5 testtömeg %-nak adódik. Muck és Lampert szerint (1984) a Daphnia-félék 19°C-on saját testtömegük mintegy 85%-ának megfelelő mennyiséget asszimilálnak naponta. Azt is figyelembe véve, hogy a balatoni állatoknál az emésztésre 2-20-szor kevesebb idő jut, mint az abioszesztonban szegény tavakban, arra a következtetésre kell jutnunk, hogy a Balatonban a Daphnia-félék nem jutnak kellő mennyiségű táplálékhoz.

Ghilarov (1985) a Moszkva közelében található Glubokoye-tóban, amely abioszesztonban szegény, a D. galeata posztembrionális fejlődési idejét nyáron 5, máskor 5-22 napnak találta. G.-Tóth (2000) kísérletei azt mutatták, hogy a balatoni D. galeata kifejlődési ideje 20–23,5°C-on szintén 5-5,5 nap lehetne akkor, ha nem lenne abioszeszton a vízben, csak a táplálék. Minden 10 mg l^-1 abioszeszton növekedés azonban 2,6 órával nyújtotta meg a posztembrionális fejlődési időt az effektív táplálék viszonylag állandó koncentrációja mellett. Hasonló értelmű változást mutatott a fekunditás csökkenése is a növekvő abioszeszton koncentráció mellett. Lampert (1978), Geller (1985), Duncan et al. (1987) és mások szerint optimális táplálékellátottság mellett a D. galeata-hoz hasonló méretű Daphnia-félék fekunditása 7-10 pete nőstényenként. G.-Tóth vizsgálatai alapján az abioszeszton-fekunditás funkcionális összefüggés szerint a balatoni D. galeata fekunditása csak a tavi plankton és detritusz táplálékán is elérné a 6-7 pete nőstényenként értéket, ha nem lenne jelen az abioszeszton (G.-Tóth et al. 1986). Annak jelenlétében azonban rohamosan csökken a fekunditás, 6-10 mg l^-1 abioszeszton mellett 2-5, 40-50 mg l^-1 mellett 1-3, 200-250 mg l^-1 mellett pedig 1-2 pete értéket kapunk nőstényenként. Présing (1986) nőstényenként 2,2 – 2,6 pete értékben állapította meg a Balatonban gyűjtött D. galeata fekunditását. Zánkai és Ponyi (1997) későbbi vizsgálatai során a Daphnia fajok (D. galeata és D. cucullata) átlagos nőstényenkénti peteszámát Keszthelynél 2,6, míg Tihanynál 1,2 találták.A hordaléktól gyakran zavaros vizekben általános tapasztalat, hogy az abioszeszton növekedésekor csökken a zooplankton sűrűsége, eltűnnek a Cladocera fajok, vagy a zavaros vizű időszakban a zooplankton ki sem fejlődik (Thienemann 1911; Berner 1951; Herzig 1979; Kerfoot 1980). Nagy valószínűséggel kimondhatjuk, hogy a Balatonban a Daphnia-félék krónikusan gyér állományának és alacsony fekunditásának oka a magas abioszeszton tartalom.

A vízben élő mikroszkópikus méretű állatok számára létfontosságú lebegőképességük fenntartása. A víz sűrűségéhez a zooplankton lipidek szervezeten belüli felhalmozásával (Campbell & Dower 2003), úszással, és felület nagyobbító képletek kialakításával alkalmazkodik. Erős turbulens áramlások esetén a zooplankton számára nehézségbe ütközhet a lebegőképesség fenntartása. Az áramlás a napi vertikális vándorlást végző planktonszervezeteket kedvezőtlenebb vízmélységbe sodorhatják, minek következtében jobban ki vannak téve a predációs nyomásnak, és a táplálékhiánynak.

A tavak turbulenciáját legnagyobb részben a szél keltette energia alakítja, hatására a vízben turbulens kinetikai energia disszipálódik. Az energia disszipálódásának rátáját a kinematikai viszkozitás és a vízmélység szabja meg. A turbulencia energiaspektum függvényében általában három jellemző tartomány van. Az első a nagyméretű örvények tartománya. A második, mikor a mozgási energia átadódása révén az örvény struktúrája a nagyobb méretűből a kisebbek felé tolódik el, de nem történik jelentős energiaveszteség.

Ilyenkor a kinetikai energia még nem vész el, mivel a nagyobb örvényből nagyobb számú kisebb örvény alakul ki, melyeknek ugyan kisebb az energiájuk, de összességében kiadják a nagyobb örvényből adódó mennyiséget. A több, egy adott térfogaton belüli kisebb örvény keletkezése következtében azonban térfogategységenként nézve fajlagosan egyre nagyobb lesz az örvények közötti érintkezés, szükségképpen a súrlódó, nyíródó határfelület. Ennek következtében harmadik lépésben eljutunk az olyan kis méretű örvények keletkezéséhez, melyeknél a nyírófelület olyan nagy lesz, hogy a viszkózus erők kezdenek dominálni a tehetetlenségi erőkkel ellentétben, és az energia disszipálódik (lásd pl. Sokoray-Varga & Józsa 2006).

A turbulencia zavaró hatását a zooplankton fejlődésére, illetve a víztérben való vertikális elhelyezkedésére már bizonyították (Mackas et al. 1993; Lagadeuc et al. 1997; Incze et al.

2001). Kimutatták, hogy a planktonszervezetek nagysága egy adott víztestben nem lehet nagyobb a turbulens áramlások legkisebb örvény átmérőjénél (Kolmogorov-távolság).

Ellenkező esetben egy kritikus érték felett az érzékenyebb planktonszervezeteket a rájuk ható nyírófeszültség roncsolja (Margalef 1978; Reynolds 1992a,b, 1998; O’Brien 2002;

O’Brien et al. 2004). A tavi plankton méreteloszlása ezért tolódik el tartós turbulens hatásra a kisebb mérettartomány felé (Herzig 1979; Alcaraz & Saiz 1991; Moisander et al.

2002).

A gyenge áramlás elősegíti a ragadozó fajok prédaállatokkal való találkozási esélyeit, a lebegő algák és baktériumok sodródását a szűrő planktonszervezetek szűrőkészülékéhez, valamint az állatok mozgását. Vizsgálatok bebizonyították, hogy egyes tengeri Copepoda fajok nauplius lárváinak fejlődési ideje másfélszer-kétszer rövidebb ideig tart turbulens, mint a pangó vízben (Saiz & Alcaraz 1991; Visser & Stips 2002; Visser et al. 2009). Az erősebb áramlási viszonyok azonban csökkentik a ragadozó fajok predációs sikerét (Rothschild & Osborn 1988; Jonsson & Tiselius 1990; MacKenzie & Leggert 1991), a napi vertikális vándorlást végző fajok estében gátolja a vándorlást, így erősebb predációs nyomásnak és táplálékhiánynak lehetnek kitéve. A szűrő szervezetek estében az erős áramlás zavarhatja a szűrés folyamatát, mivel a turbulens örvények interferálhatnak az állat által keltett táplálékszerző örvényekkel (Rotschild & Osborn 1988; Alcaraz et al. 1994;

Kiørboe & Saiz 1995; Visser & Stips 2002; Visser et al. 2009).