A környezeti változók és a zooplankton eloszlásában megfigyelt

Variancia komponens elemzést végeztünk annak vizsgálatára, hogy a zooplankton adatokban mutatkozó változékonyság mely kategorikus paraméterek mentén csoportosulnak. Az eredményt a variancia tartalom százalékos értékében ábrázoltuk.

Tavi és medence léptékű elemzések

A valamennyi mintavételi helyre kiterjedő elemzésből látható, hogy számos rákcsoport esetében a területi különbségek döntő befolyással vannak az adatainkra, háttérbe szorítva a többi vizsgált változó esetleges hatást (25. ábra). Az eredményt tekintve szükséges az adatok terület szerinti elemzése. Az ábrán megfigyelhető, hogy néhány Cladocera fajnál (pl. Alona affinis, Diaphanosoma brachyurum), a nauplius és a copepodit fejlődési stádiumnál, valamint különböző fajok petés nőstényeinél a hónapoknak és a napszakoknak is jelentős hatása van a tapasztalt egyedsűrűség mintázatokra.

25. ábra: Valamennyi mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése.

A tó zooplankton közösségének környezeti paraméterekkel (vízhőmérséklet, vízmélység, és RMS-turbulencia) való kapcsolatát kanonikus korreszpondencia elemzéssel is vizsgáltuk, amely szerint az első tengely a variancia 70 %-át magyarázza meg, a második tengely pedig 22 %-át (26. ábra). A biploton látható, hogy a három környezeti paraméter közül kettő, a vízhőmérséklet, és az RMS-turbulencia hatása a legszámottevőbb.

Az RMS-turbulencia a zooplankton állományt alkotó fajok közül leginkább az E. gracilis-re, és a Daphnia cucullata x galeata-ra volt hatással.

26. ábra: Környezeti változók és a zooplankton fajok közti kapcsolat elemzése kanonikus korreszpondencia analízissel (jelmagyarázat: fajok: Bos c = Bosmina coregoni, Cal c = Calanoida copepodit, Cyc v = Cyclops vicinus, cycl c = Cyclopoida copepodit, Daph s = Daphnia cucullata x galeata, Dia b = Diaphanosoma brachyurum, Eud g = Eudiaptomus gracilis, Lep k = Leptodora kindtii, Meso l= Mesocyclops leuckarti, naup

= nauplius, környezeti paraméterek: temp = hőmérséklet, turb = turbulencia, wdep = vízmélység).

A siófoki és a tihanyi adatsorok variancia komponens elemzésének példájából megállapítható (27. ábra), hogy a terület-hely hatás mellett, ezen léptéknél már nagyobb az év-hónap-napszak jelentősége a rákplankton variabilitásában. Azonban a Secchi átlátszóság, a mintamélység és az RMS-turbulencia hatása még ezen léptéknél is elhanyagolható volt. A fenti két, variancia komponens elemzés ábrájából következtethető, hogy érdemes a mintavételi pontokat külön is elemezni a finomabb kapcsolatok kimutatására.

27. ábra: A siófoki és tihanyi mintavételi helyek adatsorainak variancia-komponens elemzése

Siófok, nyíltvíz

A siófoki nyíltvízi adatsor variancia-komponens elemzéséből látható (28. ábra), hogy az év-hó-napszak hatás mellett főleg a Secchi jelentősége nőtt meg, mellette kisebb mértékben az RMS, és a mintamélység. Az RMS turbulenciával főleg a Cladocera csoport, a Diaphanosoma brachyurum, a Bosmina coregoni, valamint a nauplius lárvák, és a Mesocyclops leuckarti petés nőstényei mutattak kapcsolatot. A mintamélység befolyása a copepodit stádiumokra és az Eudiaptomus gracilis adult egyedeire volt jellemző.

Ugyanakkor, minden rák csoport esetében jelentős volt a vizsgált változók által nem magyarázott variabilitás hányada (hiba tényező).

28. ábra: A siófoki mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése

A különböző zooplankton csoportok mennyiségi adatainak folytonos környezeti változókkal való kapcsolatát többszörös lineáris regresszióval (forward stepwise method) is vizsgáltuk (Függelék 2. táblázat). A regresszióelemzésben 21 függő (zooplankton csoportok) és 7 független változó (RMS, max RMS %, vízhőmérséklet, mintamélység, Secchi átlátszóság, Leptodora kindtii, és Cyclops vicinus) vett részt. A többszörös regresszióelemzés eredményei azt mutatják, hogy a független változók valamennyi eleme fontos hatást gyakorol a zooplankton társulásra. A különböző többszörös regressziós elemzések eredményei közül a RMS, illetve a max RMS %, valamint a Cyclops vicinus hatása mutatkozik jelentősnek.

A teljes zooplankton esetében a legjobban korreláló változó a Cyclops vicinus adult egyedei voltak (ß = 0,81; p < 0,001) negatív szignifikáns kapcsolatot mutatott az RMS-turbulenciával. A Cladocera csoport a legerősebb kapcsolatot a Cyclops vicinus-szal (ß = 0,61; p < 0,001) mutatta, de kimutatható volt az RMS-turbulenciával, és a vízhőmérséklettel fennálló korreláció is.

A Cladorera csoporton belül a Daphnia cucullata x galeata a Cyclops vicinus-szal (ß = 0,57; p < 0,001), a Diaphanosoma brachyurum a vízhőmérséklettel (ß = 0,57; p < 0,001) és a vízmélységgel, míg a Bosmina coregoni az RMS (ß = - 0,77; p < 0,001), a max. RMS % értékekkel, a vízhőmérséklettel, a vízmélységgel, és a Cyclops vicinus-szal mutatott szignifikáns kapcsolatot. A Copepoda diverzitása a Secchi átlátszósággal korrelált (ß = 0,35; p < 0,01). A Cyclops adult egyedek a pozitív szignifikáns kapcsolatot mutattak a Secchi átlátszósággal (ß = 0,77; p < 0,001), a Leptodora kindtii-vel, az turbulenciával, és negatívat a max RMS % értékeivel. A Calanoida legerősebben a RMS-turbulenciával (ß = - 0,44; p < 0,001) korrelált, kisebb mértékben a Cyclops vicinus-szal. A Mesocyclops leuckarti pozitív szignifikáns kapcsolatot mutatott a vízhőmérséklettel (ß = 0,57; p < 0,001), az RMS-turbulenciával, és a vízmélységgel. Mindemellett a többszörös regressziós modellek magyarázó ereje rendszerint szerény volt (R² = 0,108-0,467), kivéve a teljes Cladocera egyedszámot (R² = 0,683) és a teljes rákplankton mennyiséget (R² = 0,685).

Tihany, nyíltvíz

A Tihany közép adatainak variancia komponens elemzése alapján (29. ábra) a hónap-év hatás uralkodik. A Cladocerákra (Daphnia cucullata x galeata, Diaphanosoma brachyurum, Bosmina coregoni), a Cyclopoida copepoditra, kisebb mértékben a nauplius stádiumra, és a Mesocyclops leuckarti-ra hatással van a Secchi átlátszóság. Nagyon magas volt azonban a vizsgált változóktól független eredetű variabilitás is a mintákban.

29. ábra: A tihanyi nyíltvízi mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése

A tihanyi nyíltvízi mérőpont adatainak többszörös lineáris regresszióval (forward stepwise method) végzett elemzés (Függelék 3. táblázat) alapján a független változók közül a Secchi átlátszóság és a vízhőmérséklet mutattak kiemelkedő jelentőséget. A siófoki adatok elemzésével megegyező függő és független változókat vontuk be az elemzésbe. A teljes zooplankton mennyisége a legerősebb kapcsolatot a Cyclops vicinus-szal mutatta (ß = 0,6;

p < 0,001), valamint szignifikáns kapcsolatot mutatott a vízhőmérséklettel, és a Secchi átlátszósággal. A Cladocera diverzitás és fajszám összefüggést mutatott a RMS és a max.

RMS % értékeivel. A Cladocera összegyedszáma a vízhőmérséklettel (ß = 0,62; p <

0,001), és a vízmélységgel mutatott pozitív szignifikáns kapcsolatot, negatív összefüggés tapasztalható a Secchivel. A Daphnia cucullata x galeata a Secchivel (ß = - 0,82; p <

0,001), vízhőmérséklettel, és a max. RMS % értékeivel mutatott összefüggést. A Copepoda esetében a diverzitási értékek az RMS (ß = 0,39; p = 0,003), a max. RMS % értékeivel, valamint a Secchivel álltak kapcsolatban. A Cyclops összegyedszáma, a Cyclops vicinus és a Mesocyclops leuckarti a vízhőmérséklettel áll kapcsolatban, utóbbi kettő a Leptodora kindtii ragadozóval is.

A nauplius lárvák a legerősebb szignifikáns kapcsolatot a Secchivel (ß = 0,6; p < 0,001) mutatták, gyengébb negatív összefüggést a vízmélységgel. A regressziós modellek magyarázó ereje rendszerint itt is mérsékelt volt, kivéve a Cyclopoida copepodit (R² = 0,625) és a Mesocyclops leuckarti (R² = 0,996) csoportokat.

Tihany, parti sáv

A Tihany parti sáv mérőpontjának adatain elvégzett variancia komponens elemzésen (30.

ábra) látható, hogy legtöbb rák csoportra döntő hatást gyakorol a napszak, kisebb mértékben az év-hónap, illetve a Secchi átlátszóság. Utóbbi a legnagyobb hatást a Leptodora kindtii-re, a Mesocyclops leuckarti-ra fejtette ki, az év jelentősége a naupliusnál és a Cladocera, Copepoda fajszám-diverzitásnál figyelhető meg. Emellett jelentős volt a feltáratlan eredetű variancia hányad is.

30. ábra: A tihanyi parti mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése

A tihanyi pari mérőpont adatainak többszörös lineáris regresszióval végzett elemzésének eredményeit a Függelék 4. táblázata tartalmazza.

Az elemzés alapján zooplankton csoportokkal az említett mérőponton legtöbbször a RMS-turbulencia, a vízhőmérséklet, és a Cyclops vicinus mutatott kapcsolatot. A Cladocerák diverzitásával igen erős szignifikáns kapcsolatot mutatott a vízhőmérséklet (ß = 0,98; p <

0,001), valamint kisebb hatásúnak bizonyult a Secchi átlátszóság és a Leptodora kindtii. A Bosmina coregoni esetében az előbb említett ragadozó mellett (ß = 0,58; p < 0,001), a max RMS % mutatott összefüggést. A Daphnia cucullata x galeata csak a max RMS % értékeivel mutatott gyenge negatív kapcsolatot (ß = - 0,39; p = 0,021), a Diaphanosoma brachyurum a Cyclops vicinus-szal (ß = 0,6; p < 0,001), valamint a RMS turbulenciával. A Copepoda diverzitására és fajszámára a vízhőmérséklet volt hatással. A Cyclopoida adult és copepodit egyedeivel a vízhőmérséklet mutatott kapcsolatot (ß = 0,6; p < 0,001), ellenben a copepodit stádium egyedeit külön vizsgálva a vízhőmérséklet mellett a RMS és a max RMS % is szignifikánsnak bizonyult. A Calanoida erős szignifikáns kapcsolatot mutatott a Cyclops vicinus-szal (ß = 0,71; p < 0,001), valamint kisebb mértékben a Leptodora kindtii-vel és az RMS turbulenciával. Az Eudiaptomus gracilis a két ragadozó rákfajjal mutat pozitív kapcsolatot. Az elemzés szerint a nauplius lárva stádium egyedeire a vízhőmérséklet (ß = 0,74; p < 0,001), az RMS-turbulencia és a Secchi átlátszóság volt hatással. A legerősebb magyarázó erejű regressziós modelleket az összes Calanoida (R² = 0,650), a Cyclopoida copepodit (R² = 0,663) és az Eudiaptomus gracilis (R² = 0,669) esetében kaptuk.

9.2 A zooplankton napszakos vándorlása eltérő időjárási körülmények között

A 2003. évi két 24 órás vizsgálat szélcsendes napsütéses, éjjel is derült, csillagfényes időben zajlottak a Limnológiai Kutatóintézet előtt, a parttól kb. 800 m távolságban (GPS adatok: 46^o54′48.77″N, 17^o53′56.39″E, vízmélység 270-280 cm). Ez alkalommal RMS-turbulencia mérés nem volt (5. ábra).

A 2007-es vizsgálat időpontját időjárási prognózis alapján úgy választottuk ki, hogy alkalmunk nyíljon a nap során beköszönő erősödő szél hatását megfigyelni a balatoni zooplankton vertikális szerkezetére, és ekkor az RMS-turbulencia értékét is monitoroztuk.

Az erősen szeles időjárás szeptember 18.-án 20 és 21 óra között alakult ki.

Ebben az órában a szél sebessége 180-350 cm s^-1 -ról 1040-1150 cm s^-1 -ra nőtt, míg az RMS-turbulencia 2,1 - 2,5 cm s^-1 -ról 4,2 - 7 cm s^-1 -ra. Másnap hajnali 3-4 óra körül a szél sebessége 250 – 390 cm s^-1 -ra csillapodott, az RMS-turbulencia értéke lassúbb ütemben 4,6 - 4,7 cm s^-1 -ra csökkent (31., 32. ábra).

31. ábra: A szélsebesség és a RMS-turbulencia kapcsolata a 2007. évi, szeles időben végzett 24 órás mérés során

32. ábra: Az ADV velociméterrel mért RMS-turbulencia értékek változása a 2007. évi, szeles időben végzett a 24 órás mérés során

A Daphnia hibrid és az E. gracilis faj különböző vízrétegekben tapasztalható denzitását az 33. illetve a 34. ábra tünteti fel, mérési naponkénti bontásban. Az ábrákon az adott populáció azonos időpontban mutatott rétegenkénti denzitását az adott időpontban vett minták denzitás-összegének százalékában adtuk meg, amely érték az aktuálisan a vízoszlopban lévő egyedek rétegenkénti megoszlását fejezi ki. Az ábrákon az a, és a b, sorok a 2003. augusztus 4.-5.-én, illetve 25-26.-án mért denzitási értékeket tünteti fel, a c, és a d, sor pedig a 2007. szeptember 18-19.-én két mérőponton mért denzitási értékeket ábrázoltuk. Az ábrákon található folytonos vonalakkal a zooplankton populációkra jellemző mindenkori átlagos tartózkodási mélységet (mean residence depth; MRD) ábrázoltuk.

Daphnia cucullata x galeata hibrid

2003-ban, szélcsendes időben, mindkét mérés alkalmával a Daphnia hibrid nappal a vízoszlop alsó rétegeiben helyezkedett el, általában 200 cm alatt található a legnagyobb egyedszámban (33a,b ábra). Délután, illetve este intenzív felfelé vándorlás jelentkezett, ennek eredményeként éjszakára egyenletes eloszlás alakult ki. Másnap reggel megindult a lefelé vándorlás, ami a délelőtt folyamán fokozatosan folytatódott. A felszíntől lefelé nézve a különböző mintavételi mélységekben a nap folyamán nagymértékű denzitáscsökkenés volt megfigyelhető. Az MRD érték változása is a normál vándorlásra jellemző lefutású volt. A nap során a legnagyobb értéket 15 illetve 19 órakor tapasztaltuk (195, ill. 199 cm), tehát a populáció ekkor tartózkodott a legmélyebben. A napi legkisebb érték a két mintavételi időszakban viszont máskor jelentkezett; augusztus 5-én 7 órakor (135 cm), 25-26-án pedig 23 órakor 148 cm volt, ami kis eltéréssel 7 óráig megmaradt.

Erősen szeles időben a 220 cm-es vízmélységű mintavételi pontnál 2007. szeptember 18.-án 19 órakor egy fokozatos felfelé v18.-ándorlást figyelhetünk meg a felső vízrétegekbe.

Szeptember 19.-én 3.30-kor a zooplankton állomány a felszíni 150 cm-es vízrétegben tartózkodik. A hajnali órában illetve napközben elindul a vízrétegenkénti kiegyenlítődési folyamat, de a denzitás a felső másfél méteres vízrétegben maradt a legnagyobb. MRD értékek alakulása eltért a normál vándorlásra jellemző lefutásútól, bár az éjszaka során csökkenő értéket mutatott, de miután szeptember 19.-én a hajnali órákban az értéke nőtt, déli órákban ismét csökkent.

A 330 cm-es vízmélységű mérőponton 2007. szeptember 18.-án este 19 órakor az állatok zöme az alsó 200-350 cm-es vízmélységben tartózkodtak, de a felső 50-100 cm-es vízmélységben is találtunk állatokat. Szeptember 19.-én a reggeli órákban szinte egyenletesen mennyiségben fordult elő a különböző vízmélységben a zooplankton állomány, ez az állapot még 11 órakor is fennmaradt, csak a 14.30 órakor kivitelezett méréskor tapasztaltuk, hogy a zooplankton állomány a mélyebb vízrétegekbe húzódott. Az MRD értékek alakulása eltért a normál vándorlásra jellemző lefutásútól, szeptember 19.-én 11 órakor alacsony értéket tapasztaltunk (144 cm). A négy mérési sorozat közül itt volt a legnagyobb különbség az MRD minimum, és maximum értéke között (72 cm).

33. ábra: Daphnia hibrid. napi vertikális vándorlása 2003-ban, és 2007-ben. a = szélcsendes időben 2003.

aug. 4-5.-én 270-280 cm-es vízmélységben; b = szélcsendes időben 2003. aug. 25-26.-án 270-280 cm-es vízmélységben; c = szeles időben 2007. 09. 18.-19.-én 220 cm-es vízmélységben, d = szeles időben 2007. 09.

18.-19.-én 330 cm-es vízmélységben, folyamatos vonal = MRD.

Eudiaptomus gracilis

Az E. gracilis copepodit lárvák és kifejlett egyedek 2003. augusztus 4-én nappal nagyobb sűrűségben fordultak elő a vízoszlop alsó és középső vízrétegeiben (34a ábra). 15 órakor az egyedek több mint 50%-a a 100-150 cm mély régióban tartózkodott. Denzitásuk a legfelső rétegben nagyon alacsony volt, augusztus 4-én 12 és 19 órakor egyetlen egyedet sem találtunk a felszíni 50 centiméterből származó mintában.

Napnyugta után jelentős változás állt be a populáció vertikális eloszlásában. A felszíni rétegben is jelentős számú egyed jelent meg, éjszakára a populáció eloszlása egyenletessé vált. Augusztus 4-5.-én 23 és 3 órakor, augusztus 25-26.-án 3 és 7 órakor tapasztaltuk a populáció egyenletes vertikális eloszlását. Az éjszakai kiegyenlítődést a reggeli és a délelőtti órákban intenzív lefelé vándorlás követte, ennek eredménye ismét egy mélységi tömörülés volt. Az MRD értékek görbéje a normális vándorlásnak megfelelően alakult, nappal 149-177 cm körül mozgott, éjjel pedig 125-158 cm körül.

Erősen szeles időben a 220 cm-es vízmélységű mintavételi pontnál 2007. szeptember 18.-án 17 órakor a középső 100-200 cm-es vízrétegben figyeltük meg a legnagyobb denzitást, de mindegyik vízrétegben találtunk állatot (34c ábra). 19 órától 3.30 óráig az E. gracilis állomány túlnyomó részben a felső másfél méteres vízrétegben helyezkedett el, a reggeli és a déli órákban a denzitás a 100 és 200 cm-es vízréteg között volt a legnagyobb, de a felső 100 cm-es vízrétegben is jelentős számú állatot találtunk. Az MRD értékek görbéje eltért a normális vándorlásnak megfelelőtől, értéke a szeles időt követő napon a déli órákban is csökkent. A 330 cm-es vízmélységű mintavételi pontnál szeptember 18.-án 19 órakor az állatok valamennyi vízrétegben megtalálhatók voltak, legnagyobb denzitással 150-300 cm-es vízrétegben fordultak elő (34d ábra). Ez az állapot másnap hajnalban és délben is fennmaradt. Az MRD értékek 149 és 172 cm között mozogtak, a legkisebb értéket szeptember 19.-én 14.30-kor kaptuk.

34. ábra: Eudiaptomus gracilis napi vertikális vándorlása 2003-ban, és 2007-ben. a = szélcsendes időben 2003. aug. 4-5.-én 270-280 es vízmélységben; b = szélcsendes időben 2003. aug. 25-26.-án 270-280 cm-es vízmélységben; c = szelcm-es időben 2007. 09. 18.-19.-én 220 cm-cm-es vízmélységben, d = szelcm-es időben 2007.

09. 18.-19.-én 330 cm-es vízmélységben, folyamatos vonal = MRD.