A Balaton, a zooplankton élőhelye

2. ábra: Eudiaptomus gracilis (saját felvétel) 3. ábra: Cyclops vicinus (saját felvétel)

6.2 A zooplankton kutatása a Balatonban

6.2.1 A Balaton, a zooplankton élőhelye

A Balaton Közép-Európa legnagyobb édesvizű sekély tava. Területe 594 km²; hosszúsága 77 km, szélessége 1,5-12 km. Felületéhez képest a víz mélysége csekély, átlagos mélysége 3,25 m, legmélyebb pontja az ún. tihanyi kút (11 m). Vizét 20 állandó és 31 időszakos vízfolyás, valamint néhány víz alatti forrás táplálja. A felszíni vízfolyások közül a legjelentősebb a Zala folyó, amely a Keszthelyi-medencébe jutva a tó vízhozamának 50-60

%-át biztosítja. A tó mesterséges lefolyását a Sió biztosítja (Virág 1998).

A Balatonban a mély tavakra jellemző hőmérsékleti és kémiai rétegzettség nem, vagy csak ritkán és nagyon kis mértékben jelentkezik, tipikus polimiktikus tó. A víz teljes mélységében oxigéndús, gyakran oxigénben túltelített.

A vízmozgás előidézésében a szél, a légnyomás és a hőmérséklet hirtelen változása játszik szerepet. A vízmozgások általában horizontális irányúak. A vízmozgás a hullámzásban, a vízfelszín hossz- és keresztirányú lengésében, illetve a kilendülések mértékében, továbbá a köröző és átforduló, valamint a szekundér áramlásokban nyilvánul meg.

A légnyomáskülönbségek miatt a tóvíz mozgásában tólengés (seiche) jelentkezik.

Cholnoky (1897) tanulmányában ötféle szabályos ingadozást írt le, melyek között ismeretei szerint a Balatonban és egyben a Földön mért legnagyobb periódusidőjű lengés 10-12 óráig tart. A leggyakrabban előforduló hullámmagasságok 35 - 60 cm körüliek, de előfordulhatnak 2 méteres hullámmagasságok is (Muszkalay 1973). A tóra jellemző domináns észak-északnyugat irányú szeleknek köszönhetően, valamint a Balaton medencéjének alakja, elhelyezkedése következtében a hullámzás összetett hatásaként a déli partoknál széles homokpad épült, míg az északi parti sávok mélyebbek, egyúttal magasabbak.

A Balatont négy különböző vízkicserélődési idejű medence alkotja, melynek vízminőségi vonzata jelentős. A medencék trofitása a külső és a belső tápanyagterhelés függvénye, a fajlagos terhelés a Keszthelyi-medencében a legnagyobb. A fitoplankton biomasszája a tó hossztengelye mentén eltérő értékeket mutat, nyugatról keletre haladva a biomassza értéke csökken (Padisák 2002; Vörös et al. 2000). Az 1960-1980 közti időszakban a tóra az eutrofizáció volt jellemző, melyet reoligotrofizáció követett, köszönhetően részben a tápanyagterhelés csökkentésének, a Kis-Balaton szűrőhatásának (Virág 1998).

A Balaton vize (Ca, Mg) HCO3-os kemény víz, pH-ja (≈8,6) enyhén lúgos. Vize állandóan zavarosnak tűnik, átlátszósága ritkán haladja meg az egy métert, a kalcium-magnézium hidrokarbonátos jellege miatt. A fitoplankton a Balatonra jellemző pH mellett HCO3-ot tudnak szerves szénforrásul felvenni, emiatt a biogén mészkiválás intenzív. A lebegőanyag tartalom tág határok között változhat, attól függően, hogy a vízmozgások mennyi szilárd anyagot kevernek a víztérbe, és a pillanatnyi biogén mészkiválás milyen intenzív. A átlagos lebegőanyag tartalma 25 mg l^-1, de amikor a szél tartósan 400 cm s^-1-nál erősebben fúj, az egész tó vize felkeveredik. Viharok alkalmával a felkevert vízben a lebegő üledék mennyisége valamennyi medencében elérheti az 500-600 mg l^-1 értéket (Entz & Sebestyén 1942; Entz 1983; Somlyódy 1986; G.-Tóth et al. 1999). A hullámzás az üledék felkavarásával sajátságos életviszonyokat teremt tavunkban és ezért a hullámzást nem lehet egyszerűen csak hidrodinamikai kérdésnek tekinteni (Enzt & Sebestyén 1942).

6.2 A zooplanktont alkotó rákközösség szerkezete és kutatása a Balatonban

A balatoni planktonrákok vizsgálata az 1880-as években vette kezdetét Daday (1884, 1885) kutatásaival. 1897-ben „A Balaton faunája” (Entz 1897) című kötethez „Rákfélék (Crustacea)” címmel külön fejezetet írt, melyben 26 Cladocera és 12 Copepoda fajt említ.

Sebestyén 1930-as évek elejétől az 1970-es évek elejéig folytatott vizsgálatai főleg a Cladocera fajokat érinti, kiemelten a Leptodora kindtii ragadozó fajt. Megjelent cikkei a planktonrákok mennyiségi és minőségi viszonyaival, biomasszával foglalkozik (Sebestyén 1931, 1933, 1947; Sebestyén et al. 1951; Sebestyén 1953, 1955, 1960, 1964, 1970). Ponyi 1953-tól kezdve vizsgálja a Balaton rákfaunáját (Ponyi 1955, 1957, 1962; Ponyi & Tamás 1964; Ponyi 1965, 1968, 1975, 1981; Ponyi et al. 1982; Ponyi & H. Péter 1986; Ponyi 1993, 1997). Az 1970-es években többek között részletesen vizsgálta az Eudiaptomus gracilis evezőlábú faj táplálkozását. A Magyarországon kimutatott Cladocera fajok száma 95, melyek 56 %-a él a Balatonban (Forró 1997; Ponyi 1997). A Copepoda csoport esetében pedig a hazai 54 fajnak mintegy 37 % fordul elő a Balatonban.

A Cladocera fajok száma Daday (1897) által kimutatott 26-ról az évszázad közepére 66-ra emelkedett (Gulyás & Forró 1999), minden bizonyára az intenzívebbé váló kutatásoknak köszönhetően is. Ponyi (1997) vizsgálatai szerint a következő évtizedekben számuk csekély mértékben csökkent. Bizonyos fajok pl. Bosmina coregoni 1996 előtti jelenléte kérdéses, mivel korábbi mintákból nem lehetett kimutatni. Más fajok, mint pl. Moina rectirostris, az utóbbi 20-30 évben eltűntek, vagy állományuk jelentősen visszaszorult. A taxonok kicserélődése mellett, és a rendszertani pontosításoktól eltekintve az elmúlt fél évszázadban a Cladocerák faji összetétele alig változott. A Daphnia fajok szezonális formaváltozásának vizsgálatára irányuló alaposabb kutatások többek között bebizonyították, hogy a korábban D. cucullata néven ismert faj mellett a D. galeata is megtalálható a Balatonban. A legújabb kutatások során genetikai vizsgálatokkal bizonyították, hogy a D. galeata és a D. cucullata faj közös hibridje is előfordul a tóban (Nédli et al. 2007).

Daday (1897) két Calanoida és 10 Cyclopoida fajt mutatott ki a Balatonban. A Diaptomus castor és a Diacyclops nanus fajokat akkori megtalálásuk óta nem sikerült újra begyűjteni.

Dévai (1977) vizsgálatai során egy Calanoida és 21 Cyclopoida faj került elő a 80-as években. A Cyclopoida fajszám a 90-es évek végéig csupán eggyel emelkedett, a Calanoidák fajszáma nem változott. A kutatások alapján a Cyclops vicinus (Ulianine) csak 1935 után jelent meg a Tihanyi-medencében (Entz et al. 1937; Sebestyén et al. 1951;

Sebestyén 1953). A Cyclops vicinus megjelenésével egy időben szorulhatott vissza a Macrocyclops albidus (Jurine), amelyről Daday (1897) és Entz (1897) még úgy írtak, mint uralkodó fajról. 1965-től sikerült kimutatni a tó nyíltvízi planktonjában a Thermocyclops crassus (Fischer) és az Acanthocyclops robustus (G. O. Sars) fajokat. Az Acanthocyclops sp. a fokozódó eutrofizáció indikátor faja volt. A Copepoda minőségi összetételének megváltozásáért olyan emberi behatások voltak felelősek, mint a növényvédő szerek használata, a nagyobb vízszintingadozások megszüntetése, és a busa betelepítése a Balatonba (Ponyi 1981).

A kutatások eredményeiként megfigyelhető volt, hogy a zooplankton állomány mennyisége 1951-ig növekedett, melynek hátterében a Cladocera és Cyclops fajok egyedszámának változása állt. Az 1950-es és 1960-as években a zooplankton mennyisége folyamatosan csökkent, a korábbi állománynagyság hatodára, negyedére (12,4 - 20,4 egyed l^-1; Ponyi 1981). 1970 és 1990 között az eutrofizáció következtében a balatoni fitoplankton elsődleges termelése a korábbi állapotához képest 4-8-szorosára emelkedett (Herodek 1984). A zooplankton tömege ezzel szemben csak a 1,5-3-szorosára növekedett, mivel a tó magas ásványi lebegőanyag tartalma, és az eutrofizáció következtében elszaporodott fonalas kékalga együttesen gátolta a zooplankton szűrését (Zánkai 1985; G.-Tóth et al.

1986; G.-Tóth 1992, 2003). 1995-re a tó visszaállt eredeti állapotára, a nyári kékalga tömegprodukciók megszűntek. A 2001-2003-as rendkívül alacsony vízállású aszályos években a rákplankton sűrűsége az egész Balatonban csökkent. A Cladocera/Copepoda arány is szignifikánsan csökkent, melynek oka a Cladocera fajok fokozott érzékenysége lehet a megnövekedett turbulens hatással és a betöményedéssel szemben (G.-Tóth et al.

2008).