Cladocerák és Copepodák rendszertani besorolása

A vizsgált kisrákok rendszertanilag Schram (1986) alapján az Arthropoda törzsbe, és a Crustacea altörzsbe tartoznak. A Cladocera rend a Phyllopoda osztály Calmanostraca alosztályába tartozik. A Copepoda alosztály a Maxillopoda osztályba sorolható, az alosztály három rendje a Calanoida, Harpactoida és a Cyclopoida rendek.

A Cladocera fajok (más néven ágascsápú rákok) kisméretű állatok, testhosszuk 0,25 és 18 mm között változik. Testük felépítése nagyon változatos, oldalról rendszerint összenyomottak, vagy karcsú, megnyúlt alakúak. Testüket kevés kivétellel két oldalról többé kevésbé átlátszó héj fedi. Szelvényeik elmosódottak, testük határozatlanul tagolt, tulajdonképpen csak fej és törzs különböztethető meg rajta. A fejükön 5 pár függelék található. A fejlett második csápok a Cladocera legjellegzetesebb szervévé, ágascsáppá alakultak. Az állat az ágascsápok ritmikus csapkodásával, „szökdelve” mozog. Általában lebegő életmódot folytatnak. A hasoldalukon páros végtagok találhatók, melyek csapkodásával előidézett vízáramlással sodorják szájukhoz a lebegőanyagokat és az apró élőlényeket. A száj szűrőrácsain fennmaradó részecskék a táplálékárkon át a garatba sodródnak, majd a bélcsatornába kerülnek. A szűrő életmódot folytató Cladocera fajok között akad ragadozó faj is, a Balatonban is előforduló Leptodora kindtii, melynek zsákmánya lehet minden 1,5 mm-nél kisebb kerekesféreg, rák vagy lárva (Manca &

Comoli 1995).

A Cladocera fajai általában egy- és kétivaros szaporodás szabályos váltakozásával szaporodnak, ismertek azonban kizárólag szűznemzéssel szaporodó populációk is. Az egy- és kétivarú szaporodásmód szabályszerű váltakozása a mostoha körülményekhez való alkalmazkodás eredménye. Ilyen módon vészelik át élőhelyük esetleg teljes kiszáradását is.

Az év nagy részében a nőstények szűznemzéssel olyan petéket hoznak létre, melyekből megtermékenyítés nélkül partenogenetikus nőstények kelnek ki.

Ha a körülmények kedvezőtlenné válnak, a partenogenetikus peték száma csökken, és közülük egyesekből hím példányok kelnek ki. Az utód nemét azok a külső hatások befolyásolják, amelyek a költőüregbe jutásig érik. A kétivaros szaporodás feltétele tehát a hímek és egyes Daphnia-féléknél az alaktanilag is eltérő megtermékenyíthető nőstények megjelenése.

A megtermékenyített tartóspete az anyaállat elpusztulásával, vagy vedlésével héjjal borított efippiumá alakul. A tartóspeték hónapokig nyugalomban maradhatnak, míg a környezeti feltételek ismét megfelelőek lesznek, ekkor az anyaállathoz hasonló utódok kelnek ki belőlük (Gulyás & Forró 1999).

Az ágascsápú rákokra jellemző feltűnő jelenség az évszakos alakváltozás, más néven a ciklomorfózis, melynek során az egyes testrészek egyenetlenül nőnek. Jellemző példája a Daphnia nem sisak képzése (1. ábra). Vizsgálatok szerint a ciklomorfózist a vízmozgás, a víz hőmérséklete, a fényklíma, és a tápanyag-ellátottság együttesen és külön-külön is kiválthatják (Gulyás & Forró 1999). A Balatonban a Daphnia cucullata ciklomorfózisát figyelték meg (Ponyi 1965). A ciklomorfózist a legtöbb kutató az alkalmazkodás jelenségének tartja. Többféle hipotézis látott világot magyarázatára. Az egyik szerint az állatok a testméretük növelésével a nyári kisebb viszkozitású vízhez alkalmazkodnak, ezáltal növelve alaki ellenállásukat, és lassítva süllyedésüket (Gulyás & Forró 1999).

Laforsch & Tollrian (2004a) munkájában a Daphnia cucullata sisakképzésnek lehetséges okaként a kisléptékű turbulenciát jelölte meg. Szélesebb körben elfogadott elképzelés szerint a ciklomorfózis a predációs hatás csökkentését szolgálja, mivel az átlátszó, nagyméretű sisakos formákat a vízben nehezebb észrevenni, illetve nehezebben férnek be a halivadékok szájába (Hutchinson 1967; Tollrian 1990, 1994, 1995; Tollrian & Harvell 1999; Jeschke et al. 2002; Laforsch & Tollrian 2004b).

1. ábra: A Daphnia sp. ciklomorfózisa (saját felvétel)

A Copepoda csoport (evezőlábú rákok) átlagos hossza 1-2 mm, de a legnagyobb termetűek sem haladják meg a 10 mm-t. Jellegzetes formájuk van, testük kitinizált gyűrűkből, szelvényekből áll. A fejen található 6 pár módosult végtagjuk a táplálkozásban vesz részt.

A mozgásban a toron található 5 pár végtag, az úgynevezett evezőlábak játszanak szerepet.

Váltivarúak, szaporodásuk mindig ivaros, formája pedig a Harpacticoida fajoknál esetenként megfigyelt szűznemzés kivételével heterogámia. A megtermékenyítés után a peték átlátszó burokba kerülnek, amelyek a Cyclopoida fajoknál két, a Calanoida fajoknál egy petezsákká fejlődik. A petéket sok esetben a környezeti hatásoknak (pl. kiszáradás, hideg) ellenálló burok védi. A környezeti tényezők nagymértékben befolyásolják, hogy a petékből hím vagy nőstény egyedek kelnek ki. Tartóspete képzésére a Cladocera fajokhoz hasonlóan képesek. A petékből úgynevezett nauplius lárvák kelnek ki. A Copepoda szervezeteknek 11-12 fejlődési stádium van, nauplius stádiumok után 5 copepodit, majd a kifejlett állat alakul ki.

Az evezőlábú rákok planktonikus formái mindenevők, többségük a táplálékát szűréssel szerzi meg. Táplálkozásuk során valószínűleg először érzékszerveikkel érzékelik a táplálékot, és ezt követően mechanikusan átszűrik a közeget.

A szűrés sebessége nagymértékben függ a közeg hőmérsékletétől, a táplálék mennyiségétől, és a fényviszonyoktól. A Calanoida fajok többsége valódi szűrőszervezet.

A Cyclopoida egyes fajai algaevők, mások ragadozók is lehetnek. A ragadozó fajok leggyakrabban állati egysejtűeket, kerekesférgeket, kevéssertéjű férgeket, kisebb ágascsápú- és kagylósrákokat, apróbb rovarlárvákat zsákmányolnak, de táplálékszervezeteik között más evezőlábú rákok, ill. azok naupliusait és copepoditjait is megtaláljuk. A Cyclops vicinus nőstények 62 %-ban, a hímek 89 %-ban növényevők (Adrian 1991a,b; Adrian & Frost 1993).

A Copepoda fajok jellegzetes tulajdonsága, hogy kedvezőtlen körülmények hatására élettevékenységük lelassul, látens állapotba (anabiozis) kerülnek, s így vészelik át a számukra kedvezőtlen időszakot. Ha a látens állapotban levő állat ismét megfelelő körülmények közé kerül, az élettevékenységek hamar normalizálódnak.

Mozgásukat a testalkatuk híven tükrözi. A Calanoida csoport szinte valamennyi képviselője lebegő életmódot folytat (2. ábra). Első csápjuk a testnedvek nyomása révén merevvé válik, kifeszül, így az állat csak lassan süllyed lefelé. 2-4 cm-es süllyedés után a csápok elernyednek, a test mellé simulnak, majd a lábak erőteljes csapásával az állat

„ugrik” néhány centimétert a vízben. A Cyclopoidák többsége úszó szervezet (3. ábra).

Torlábaikkal csapkodnak, percenként mintegy 60-szor. Mikor lábaikkal hátrafelé csapkodnak, ugrásszerűen ferdén felfelé lökődnek, majd kis szakaszon visszasüllyednek, miközben farokvillájuk és csápjaik kormányként működnek. A Harpacticoida fajokra a kígyózó mozgás jellemző. Törzsük oldalirányú tekergődző mozgásával haladnak a fenéken, rövidebb szakaszon úszni is tudnak.

A Copepoda fajok évszakos alakváltozása az ágascsápú rákokhoz viszonyítva jelentéktelen (Gulyás & Forró 1999).

2. ábra: Eudiaptomus gracilis (saját felvétel) 3. ábra: Cyclops vicinus (saját felvétel)